種たね[species]は、(1)形態けいたいや遺伝子いでんしの特徴とくちょう、(2)交配こうはい可能かのう性せい、(3)起源きげんの単一たんいつ性せいなどの基準きじゅんによってまとめられる(と同時どうじに他たの種たねとは区別くべつされる)個体こたいの集あつまりを指さす。

被子植物ひししょくぶつの現生げんなま種しゅは、記載きさい種しゅ数すうで25万まんを超こえ、未み記載きさい種しゅを合ごうわると30～35万まんと推定すいていされている。

1つの種たねが複数ふくすうの種たね内ない分類ぶんるい群ぐん(亜種あしゅまたは変種へんしゅ)に分わけられている場合ばあいがある。亜種あしゅ・変種へんしゅは種たねと同様どうようの基準きじゅんでまとめられる(と同時どうじに区別くべつされる)が、別々べつべつの種たねとするほどではない個体こたいの集あつまりを指さす。

種たね・亜種あしゅ・変種へんしゅは、

1. 種たね → 属ぞく → 科か → 目め
2. 変種へんしゅ → 種たね → 属ぞく → 科か → 目め
3. 亜種あしゅ → 種たね → 属ぞく → 科か → 目め
4. 変種へんしゅ → 亜種あしゅ → 種たね → 属ぞく → 科か → 目め

のように、階層かいそう的てきに(入いれ子こ状じょうに)まとめられる。1は種しゅ内ない分類ぶんるい群ぐんに分わけない場合ばあい、2と3は分わける場合ばあい(2と3のどちらかを決きめる基準きじゅんはない)、4は二に重じゅうに分わける場合ばあいで、必かならず亜種あしゅが変種へんしゅの上位じょういに来くる。

ツユクサ目め

ツ ユ ク サ 科か ツユクサ属ぞく ツユクサ マルバツユクサ ムラサキツユクサ属ぞく ムラサキツユクサ ノハカタカラクサ イボクサ属ぞく イボクサ ヤブミョウガ属ぞく ヤブミョウガ ミ ズ ア オ イ 科か ホテイアオイ属ぞく ホテイアオイ

上うえの内容ないようは、下したのように表あらわすこともできる

• ツユクサ目め
  • ミズアオイ科か
    • ホテイアオイ属ぞく
      • ホテイアオイ
  • ツユクサ科か
    • ツユクサ属ぞく
      • ツユクサ
      • マルバツユクサ
    • ムラサキツユクサ属ぞく
      • ムラサキツユクサ
      • ノハカタカラクサ
      • ムラサキゴテン
    • イボクサ属ぞく
      • イボクサ
    • ヤブミョウガ属ぞく
      • ヤブミョウガ

このように、種たねを階層かいそう的てきに整理せいりしたものを「分類ぶんるい系けい」(または、「分類ぶんるいシステム」「分類ぶんるい体系たいけい」)という。分類ぶんるい系けいは、大おおきく分わけて、2つの役割やくわりを持もっている。

1. 生物せいぶつの多様たよう性せいが含ふくんでいる膨大ぼうだいな情報じょうほうを一いち冊さつの本ほんにたとえると、分類ぶんるい系けいはその目次もくじや索引さくいんのような役割やくわりをする
2. さまざまなデータから推定すいていされた生物せいぶつの系統けいとう関係かんけいを要約ようやくして言葉ことばにしたものであり、多様たよう性せいを研究けんきゅうするにあたっての枠組わくぐみを与あたえる

種たねを属ぞくに、あるいは属ぞくを科かにまとめる「グルーピング」の基準きじゅんは、次つぎの2つだ。

1. 形質けいしつ共有きょうゆう 「はっきりとした共通きょうつう性せいがあるものどうしをまとめる」
2. 系統けいとう的てき近きん縁えん性せい 「共通きょうつう祖先そせんから分岐ぶんきした年代ねんだいが新あたらしいものどうしをまとめる」

共通きょうつう祖先そせんが持もつ形質けいしつ(特徴とくちょう)は、その子孫しそんへと受うけ継つがれていく。共通きょうつう祖先そせんからの分岐ぶんきが新あたらしいほど、受うけ継ついだ特徴とくちょうの多おおくが子孫しそんの共有きょうゆうされる。系統けいとうの推定すいていは、このことを逆用ぎゃくようして行おこなう。だから、形質けいしつ共有きょうゆうによるグルーピングと系統けいとう的てき近きん縁えん性せいによるグルーピングとは、重かさなり合あう部分ぶぶんが大おおきい。

一方いっぽう、形質けいしつ共有きょうゆうによるグルーピングと系統けいとう的てき近きん縁えん性せいによるグルーピングが食くい違ちがうこともある。

• 似にた環境かんきょうに適応てきおうすることを通つうじて、系統けいとうが離はなれたグループでよく似にた形質けいしつが進化しんかする場合ばあい(収斂しゅうれん進化しんか)
• 急速きゅうそくな進化しんかによって多おおくの形質けいしつが変化へんかし、系統けいとう的てきに近ちかいグループ間あいだの違ちがいが大おおきくなる

これらのことは、形質けいしつに基もとづく系統けいとう推定すいていに間違まちがいをもたらす要因よういんにもなる。

単純たんじゅん化かすると(実際じっさいには、理論りろん的てきにも実際じっさい的てきにも、たいへん複雑ふくざつな経過けいかをたどった)、歴史れきし的てきには形質けいしつ共有きょうゆうによるグルーピングが先行せんこうし、しだいに系統的けいとうてき近きん縁えん性せいによるグルーピングが併用へいようされるようになり、さらに、後者こうしゃが第だい一いちの基準きじゅん、前者ぜんしゃは後者こうしゃと矛盾むじゅんしない範囲はんいで使つかわれるようになっていった。

グルーピングに使つかわれる形質けいしつデータも、質しつ・量りょうともに変化へんかする。肉眼にくがんで容易よういに観察かんさつできる特徴とくちょうから始はじまり、組織そしき・細胞さいぼうの特徴とくちょうや生化学せいかがく的てきな特徴とくちょうが加くわわり、後あとで述のべるように、1990年代ねんだい以降いこうはDNAの塩基えんき配列はいれつが集中しゅうちゅう的てきに使つかわれるようになった。どのような種類しゅるいのデータであれ、植物しょくぶつの種類しゅるいを増ふやし、欠かけていたデータを埋うめる努力どりょくが連綿れんめんと続つづけられてきた。

グルーピングの基準きじゅんが変かわり、新あらたなデータが使つかわれるようになると、分類ぶんるい系けいも変かわっていく。

被子植物ひししょくぶつ全体ぜんたいを扱あつかった分類ぶんるい系けいも、古代こだいからの「木き」「草くさ」の区別くべつと用途ようとによる分類ぶんるいから、雄おしべ・花はな柱ばしらの数かずによってグルーピングしたリンネ[Carl von Linné]の「性せいの体系たいけい」[The Sexual System](c.1729～)など数々かずかずの変遷へんせんを経へて、DNAの塩基えんき配列はいれつに基もとづく系統けいとう樹じゅをベースとした「APG分類ぶんるい系けい」[The APG system](1998, 2003, 2009)に至いたっている。

• Carl von Linné (1753). Species plantarum. (全文ぜんぶん@Botanicus.org | 全文ぜんぶん@Project Gutenberg)
• Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.". Botanical Journal of the Linnean Society 161: 399–436. DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x ――要旨ようし | 全文ぜんぶん(HTML) | 全文ぜんぶん(PDF)
• List of systems of plant taxonomy (Wikipedia, the free encyclopedia): Linné以降いこうの植物しょくぶつ分類ぶんるい系けいのリスト。ほとんどの分類ぶんるい系けいは、詳細しょうさいな内容ないようへのリンクがある
• YListで使つかわれる分類ぶんるい体系たいけい (米倉よねくら浩司こうじ氏し・梶田かじた忠ただし氏し): 参照さんしょうされることが多おおい「新しんEngler分類ぶんるい系けい」・「Cronquist分類ぶんるい系けい」・「APG分類ぶんるい系けい」の和名わみょうつき一覧いちらん

現在げんざいでは、系統けいとう樹じゅを元もとにして分類ぶんるい系けいがつくられる。また、特定とくていの特徴とくちょう(例たとえば、花はなの色いろ)の進化しんかパターンを推定すいていする場合ばあい、地理ちり的てきな分布ぶんぷの変遷へんせんを分析ぶんせきする場合ばあいにも、系統けいとう樹じゅと特徴とくちょう・分布ぶんぷを重かさね合あわせる。

下したの図ずは、説明せつめい用ようの架空かくうの系統けいとう樹じゅだ(左右さゆうとも同おなじ)。時間じかんは左ひだりから右みぎに流ながれ、左端ひだりはしが共通きょうつう祖先そせんで、こちらを「系統けいとう樹じゅの基部きぶ」という。系統けいとう樹じゅ右みぎ端はしのボックス1～16は系統けいとう樹じゅの末端まったんで、分析ぶんせきの対象たいしょうとなる個々ここの単位たんいが来くる。種たねである場合ばあいもあれば、属ぞくや科か、目めの場合ばあいもあり、個体こたいの場合ばあいもある。この例れいでは1～16は種しゅとして説明せつめいする。

系統けいとう樹じゅにおいて、ある共通きょうつう祖先そせんの子孫しそんの全すべてが含ふくまれる集あつまりを単たん系統けいとう群ぐん[monophyletic group](あるいはクレード[clade])という。単たん系統けいとう群ぐんは、共通きょうつう祖先そせんにあたる系統けいとう樹じゅの枝えだを1ヶ所かしょ「切きる」だけで、系統けいとう樹じゅから「取とり出だす」ことができる。

例たとえば、単たん系統けいとう群ぐんBは1・2・3の3種しゅを含ふくみ、bのあたりで枝えだを切断せつだんすることで、系統けいとう樹じゅから一体いったいとして分離ぶんりできる。A・E・Gのような2種しゅのみを含ふくむ小ちいさな単たん系統けいとう群ぐんもあれば、1～16の全すべてを含ふくむ単たん系統けいとう群ぐんLもある。もちろん、単たん系統けいとう群ぐんの中なかに単たん系統けいとう群ぐんがあることもある。

単たん系統けいとう群ぐんBに見みられ、周辺しゅうへんの他ほかの群ぐんに見みられない特徴とくちょうは、系統けいとう樹じゅのbのあたりで進化しんかし、その子孫しそんに受うけ継つがれたと推定すいていすることができる。娘むすめのような特徴とくちょうを単たん系統けいとう群ぐんBの共有きょうゆう派生はせい形質けいしつ[shared derived character]という。

この系統けいとう樹じゅには、12の単たん系統けいとう群ぐん(A～L)がある。また、末端まったん単位たんい(この場合ばあいは1～16)も、単たん系統けいとう群ぐんと見みなして扱あつかうので、それを含ふくめると28の単たん系統けいとう群ぐんということになる。

右みぎの系統けいとう樹じゅで示しめすMとNは、どちらも単たん系統けいとう群ぐんではない。

Mは系統けいとう樹じゅ上じょうではひとまとまりになっているが、Mを構成こうせいする7～10の共通きょうつう祖先そせんはkで、kの子孫しそん(単たん系統けいとう群ぐんK)のうち単たん系統けいとう群ぐんHが含ふくまれていないので、単たん系統けいとう群ぐんではない。つまり、Mは単たん系統けいとう群ぐんKから単たん系統けいとう群ぐんHを取とり除のぞいたものだ。このように「単たん系統けいとう群ぐんから1つか少数しょうすうの単たん系統けいとう群ぐん(あるいは末端まったん単位たんい)を取とり除のぞくことでできる単たん系統けいとう群ぐんでないグループ」を側がわ系統けいとう群ぐん[paraphyletic group](グレード[grade])と呼よぶ。

Nは系統けいとう樹じゅ上じょうの複数ふくすうの場所ばしょに散ちらばるグループで「多た系統けいとう群ぐん」[polyphyletic group]と呼よばれる。研究けんきゅうの結果けっか、以前いぜんにまとめられていたグループが多た系統けいとう群ぐんだと判明はんめいした場合ばあいは、複数ふくすうに分割ぶんかつされることになる。

系統けいとう樹じゅに基もとづく分類ぶんるい系けいでは、属ぞく・科か・目めなどの分類ぶんるい群ぐん[taxa]が単たん系統けいとう群ぐん(クレード)となるようにグルーピングされる。図ずは、前まえの系統けいとう樹じゅから導みちびかれる分類ぶんるい系けいの例れいだ。

• 1つの系統けいとう樹じゅから導みちびかれる分類ぶんるい系けいは複数ふくすうあり得える。例たとえば、U属ぞくとV属ぞくをまとめて1つの属ぞくにしても構かまわない。どちらにするかは、U属ぞくとV属ぞくとの形質けいしつの違ちがい、過去かこの分類ぶんるいとの連続れんぞく性せいなどを考慮こうりょして決きめられることが多おおい。
• S属ぞく・T属ぞく・X科かのように、下位かいの群ぐんを1つしか含ふくまないこともある。
• 系統けいとう樹じゅの分岐ぶんきパターンによっては、S属ぞく・T属ぞく・X科かのような群ぐんがおびただしい数かずに上のぼることがある。そのような場合ばあいには、側がわ系統けいとう群ぐん(グレード)という名前なまえをつけることがある。図ずの例れいでは、種たね7～10をまとめて「○○グレード」と呼よぶ場合ばあいがある。

1980年代ねんだいの終おわりごろから、地球ちきゅう上じょうのさまざまな生物せいぶつ群ぐんの系統けいとう樹じゅを推定すいていする研究けんきゅうは質しつ・量りょうともに大おおきく進展しんてんした。原動力げんどうりょくとしては、次つぎの4つが互たがいに影響えいきょうしながら同調どうちょうするように向上こうじょうしたことが大おおきい。

1. DNAの塩基えんき配列はいれつを解読かいどくする技術ぎじゅつ
2. 系統けいとう樹じゅ推定すいていの理論りろん・手法しゅほう・ソフトウェア
3. コンピュータの計算けいさん速度そくど
4. データベース化か・大だい規模きぼ共同きょうどう研究けんきゅう

被子植物ひししょくぶつの系統けいとう関係かんけいも、1980年代ねんだいまでは、さまざまな説せつがあって植物しょくぶつ学者がくしゃの間あいだで意見いけんが分わかれていたが、二に十じゅう世紀せいきの終おわりまでに、大おおまかな全体ぜんたい像ぞうに関かんしては、多おおくの研究けんきゅう者しゃが合意ごういするようになった。

• Chase MW & al. (1993) Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 528-580
  42人にんの共著きょうちょによる被子植物ひししょくぶつの巨大きょだい系統けいとう樹じゅ。さまざまな意味いみにおいて、以後いごの研究けんきゅうの先駆さきがけとなった。
• Soltis PS, Soltis DE, Chase MW (1999) Angiosperm phylogeny. inferred from multiple chloroplast genes as a tool for comparative biology. Nature 402: 402-404
• Soltis DE & al. (2000) Angiosperm phylogeny inferred from 18s rdna, rbcl, and atpb sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461
  3つの遺伝子いでんし―葉は緑みどり体たいDNAのrbcL・atpB、核かくDNAの18S rDNA―の塩基えんき配列はいれつからの被子植物ひししょくぶつの系統けいとう推定すいてい。Trees from D. Soltis et. al (2000)@Deep Time Project (Florida Museum of Natural History)では、系統けいとう樹じゅを閲覧えつらん・ダウンロードできる。

別べつページに、現時点げんじてんで推定すいていされている被子植物ひししょくぶつの目めレベルの系統けいとう関係かんけいを表あらわした系統けいとう樹じゅを示しめす。被子植物ひししょくぶつの系統けいとう関係かんけいにかかわる膨大ぼうだいな情報じょうほうを集積しゅうせき・公開こうかいしているAngiosperm Phylogeny Website (ミズーリ植物しょくぶつ園えん)によるものだ。

• Stevens, P.F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

「骨組ほねぐみ」だけを示しめしたのが右みぎ図ずで、左上ひだりうえ隅すみが被子植物ひししょくぶつの起源きげん、右みぎに向むいた線せんの端はしには「モクレン目め」「ユリ目め」など、目めレベルのグループがある。このような図ずでは、太ふとい線せん(枝えだ[branch])のつながり方かたによって、推定すいていされた進化しんかの経路けいろを表あらわしている。

右みぎ上じょうの系統けいとう樹じゅを、単たん系統けいとう群ぐんをひとまとめにすることで、さらに簡略かんりゃく化かしたものが左上ひだりうえの系統けいとう樹じゅだ。このように、被子植物ひししょくぶつは、2つの単たん系統けいとう群ぐん(クレード)と1つの側がわ系統けいとう群ぐん(グレード)、計けい3つに大おおきく分わけられる。

1. 単たん子葉しよう植物しょくぶつ(単たん子葉しよう類るい)[monocotyledons; 略りゃくしてmonocots]("Mo"の枠わくで示しめす)
   以前いぜんからの「単たん子葉しよう類るい」と一致いっちする単たん系統けいとう群ぐんで、現生げんなま種しゅの数かずで言いうと被子植物ひししょくぶつの約やく2割わりになる。「子葉しようが1枚まい、子葉しようの基部きぶが胚はいの他ほかの部分ぶぶんを包つつみ込こむさやとなる」という他たの被子植物ひししょくぶつに見みられない特徴とくちょうを持もつ。
2. 真正しんしょう双そう子葉しよう植物しょくぶつ(真正しんしょう双そう子葉しよう類るい)[eudicots]("EuD"で示しめす)
   現生げんなま種しゅの数かずで言いうと約やく3/4を占しめる単たん系統けいとう群ぐん。「花粉かふん粒つぶが三さん溝みぞ粒つぶ、あるいは三さん溝みぞ粒つぶから進化しんかしてできたタイプの花粉かふん粒つぶ(三さん孔あな粒つぶ・三溝さみぞ孔あな粒つぶ・多孔たこう粒つぶ・多た溝みぞ孔あな粒つぶなど)を持もつ」という特徴とくちょうを共有きょうゆうする。
3. 基部きぶ被子植物ひししょくぶつ[basal angiosperms]または原始げんし的てき被子植物ひししょくぶつ[primitive angiosperms]＝被子植物ひししょくぶつから真正しんしょう双そう子葉しよう類るい・単たん子葉しよう類るいを除のぞいた側がわ系統けいとう群ぐん("Mo""EuD"を除のぞいた部分ぶぶん)
   現生げんなま種しゅの数かず%ていど。

いわゆる「双そう子葉しよう植物しょくぶつ」[dicotyledons; 略りゃくして dicots]は、真正しんしょう双そう子葉しよう類るいと基部きぶ被子植物ひししょくぶつの総称そうしょうで、被子植物ひししょくぶつから単たん子葉しよう植物しょくぶつを除のぞいた側がわ系統けいとう群ぐんだ。

真正しんしょう双そう子葉しよう類るい・単たん子葉しよう類るい・基部きぶ被子植物ひししょくぶつの主おもな特徴とくちょうを比くらべると、下したの表ひょうのようになる。ただし、どの特徴とくちょうにも必かならずと言いっていいほど例外れいがいがあり、中なかには区別くべつ点てんと言いっていいか迷まようものもある。基部きぶ被子植物ひししょくぶつは、単たん子葉しよう類るいの特徴とくちょうと真正しんしょう双そう子葉しよう類るいの特徴とくちょうを合あわせ持もつ傾向けいこうがある。

Angiosperm Phylogeny Website: Largest Families(2012/07/20現在げんざい、ただし2007年ねんごろから値ねは更新こうしんされていない)によると、被子植物ひししょくぶつは443科か13208属ぞくに含ふくまれる261750種しゅからなり(裸子植物らししょくぶつは14科か82属ぞく947種しゅ)、種たね数すうの順じゅんに被子植物ひししょくぶつの科かを並ならべると、上位じょういは次つぎのようになる。

上位じょういは真正しんせい双そう子葉しよう類るいと単たん子葉しよう類るいが占しめ、基部きぶ被子植物ひししょくぶつはコショウ科か(18位い)とクスノキ科か(24位い)のみだ。また、主要しゅような作物さくもつのほとんどは真正しんせい双そう子葉しよう類るいと単たん子葉しよう類るいの特定とくていの科かに由来ゆらいする。

基部きぶ被子植物ひししょくぶつは、モクレンの仲間なかま・クスノキ・タブノキ・シキミ・カンアオイ・センリョウ・スイレン・ドクダミなど、なじみ深ふかい植物しょくぶつを含ふくんでいるけれど、全部ぜんぶ合あわせても被子植物ひししょくぶつの現生げんなま種しゅのほんのわずかを占しめるに過すぎない。

基部きぶ被子植物ひししょくぶつに含ふくまれるグループ(上うえで示しめした系統けいとう樹じゅの枝えだ)は、種たね数すうの点てんではそれほど大おおきいグループではない。しかし、その一ひとつ一ひとつが、真正しんしょう双そう子葉しよう類るいや単たん子葉しよう類るい以上いじょうに古ふるくから独立どくりつした系統けいとうとして今いまに至いたっている。だから、被子植物ひししょくぶつの原始げんしの姿すがた(被子植物ひししょくぶつ全体ぜんたいの祖先そせんがどのようなかたちをしていて、どのように生いきていたか)を推定すいていする場合ばあいには、基部きぶ被子植物ひししょくぶつに含ふくまれるグループのそれぞれが真正しんせい双そう子葉しよう類るい全体ぜんたいや単たん子葉しよう類るい全体ぜんたいと対等たいとうな重おもみを持もつ。だから、基部きぶ被子植物ひししょくぶつに共通きょうつうする特徴とくちょうは、被子植物ひししょくぶつの初期しょきから受うけ継つがれた特徴とくちょうである可能かのう性せいが高たかい。

花はなを例れいにとると、基部きぶ被子植物ひししょくぶつの多おおくは、次つぎのような特徴とくちょうを持もつ。

• 虫むし媒なかだちで、甲虫かぶとむし・ハエ類るい・アザミウマなどによって送おく粉こなする
• 花はなびらと萼がく片へんの区別くべつが明確めいかくでない
• 花はな被ひ片へん・雄おしべの数かずは3の倍数ばいすう(三さん数すう性せい)
• 雌めす性せい先さき熟じゅく

風ふう媒なかだちや、ハチやチョウ・ガによる送おく粉こなは、より遅おそく進化しんかした特徴とくちょうだということになる。花はなの化石かせきで見みても、風ふう媒なかだちやハチやチョウ・ガによる送おく粉こなに適てきしたものは、そうでないものに比くらべ新あたらしく現あらわれたと考かんがえられている。また、昆虫こんちゅうの化石かせきからも、ハチやチョウ・ガの化石かせきは、甲虫かぶとむしなどより新あたらしく現あらわれたと考かんがえられている。

図鑑ずかんや植物しょくぶつ関係かんけいの書籍しょせきの多おおく、また、小学校しょうがっこうから大学だいがくにいたるまでの理科りかや生物せいぶつで採用さいようしているのは、ドイツの植物しょくぶつ学者がくしゃエングラーによる分類ぶんるい系けいの細部さいぶを変更へんこうした「エングラー分類ぶんるい系けい(エングラー・システム)」または「新しんエングラー分類ぶんるい系けい」と呼よばれる分類ぶんるい系けいだ。この分類ぶんるい系けいでは、被子植物ひししょくぶつを双そう子葉しよう植物しょくぶつと単たん子葉しよう植物しょくぶつに二分にぶんし、双そう子葉しよう植物しょくぶつを離はなれ弁べん花はな類るいと合弁ごうべん花はな類るいに二分にぶんする。図鑑ずかん類るいでは、(あくまで便宜べんぎ的てきな区分くぶんとして)さらに「木き」と「草くさ」を分わけてあることも多おおい。

• 被子植物ひししょくぶつ門もん Angiospermae
  • 双そう子葉しよう植物しょくぶつ綱つな Dicotyledoneae
    • 古こ生花せいか被ひ植物しょくぶつ亜あ綱つな Archichlamydeae (離はなれ弁べん花はな類るいに相当そうとう)
    • 合弁ごうべん花はな植物しょくぶつ亜あ綱つな Sympetalae
  • 単たん子葉しよう植物しょくぶつ綱つな Monocotyledoneae