„Cyanobakterien“ – Versionsunterschied
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| Taxon_WissName = Cyanobacteria
| Taxon_Rang = Abteilung
| Taxon_Autor = (''ex'' [[Roger Yate Stanier|Stanier]] 1974) [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]] 2002<ref name="LPSN
| Taxon2_Name = [[Cyanobacteria/Melainabacteria|{{nowrap|Cyanobacteria/Melainabacteria}}-Gruppe]]<ref name="NCBI_CMG
| Taxon2_WissName =
| Taxon2_Autor =
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Sie zeichnen sich vor allen anderen Bakterien durch ihre <!--meist, aber nicht in jeder Art vorhandene--s. u. sensu stricto vs. lato--> Fähigkeit zur oxygenen [[Photosynthese]] aus.
Früher wurden sie zu den Phycophyta ([[Alge]]n) gerechnet und als Klasse Cyanophyceae („Blaualgen“) geführt.
Der Name Cyanophyceae für eine einzige Klasse der Abteilung Cyanobacteria wird auch heute noch teilweise verwendet, etwa von [[AlgaeBase]],<ref name="AlgaeBase_Cyanophyceae
Einige Cyanobakterien enthalten neben anderen Photosynthese-Farbstoffen blaues [[Phycocyanin]] und ihre Farbe ist deshalb blaugrün – ein Umstand, dem die ganze [[Klade]] ihre verschiedenen Namen (Cyanobakterien, Blaugrünbakterien und Blaualgen) verdankt, darunter auch Mitglieder, die kein Phycocyanin enthalten und daher nicht blaugrün gefärbt sind.
Der Begriff „[[Algen]]“ bezieht sich [[sensu lato|im weiteren Sinn]] auf alle Wasserorganismen, die zur [[Photosynthese]] fähig sind, das trifft für die echten Cyanobakterien (Oxyphotobacteria, s. u.) wie auch für die [[eukaryot]]ischen [[Grünalgen]] zu, worin die Bezeichnung „Blaualgen“ begründet ist.
Cyanobakterien besitzen aber im Gegensatz zu Algen keinen echten [[Zellkern]] und sind somit als [[Prokaryoten]] nicht mit den im üblichen Sprachgebrauch als „Algen“ bezeichneten [[Eukaryoten|eukaryotischen]] Lebewesen (Grünalgen etc.) verwandt, sondern gehören zu den Bakterien – aus diesem Grund findet sich für das [[Taxon]] gelegentlich auch die etwas ungenaue Bezeichnung '''Cyanoprokaryoten''' ({{enS|cyanoprokaryotes}}).<ref name=Komarek2014 />
Cyanobakterien besiedeln vermutlich seit mehr als 3,5 Mrd. Jahren ([[Archaikum]]) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt.<ref name=Fournier2021 />
Sie können die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen.<ref>Nils Schuergers, Tchern Lenn, Ronald Kampmann, Markus V. Meissner, Tiago Esteves, Maja Temerinac-Ott, Jan G. Korvink, Alan R. Lowe, Conrad W. Mullineaux ''et al''.: [https://elifesciences.org/articles/12620 Cyanobacteria use micro-optics to sense light direction]. In: [[eLife]], Band=5, S. e12620, 9. Februar 2016; [[doi:10.7554/eLife.12620]], {{PMC|4758948}}, PMID 26858197.</ref>
Nach der [[Endosymbiontentheorie#Plastiden|Endosymbiontentheorie]] sind die Cyanobakterien die Vorläufer der [[Chloroplasten]]: Chlorophyllfreie Vorläufer („[[Protozoen]]“) nahmen einst Cyanobakterien auf, die zu [[Endosymbiont]]en und dann zu Chloroplasten wurden. Erst die Cyanobakterien machten also die Grünalgen grün
Manchmal wird abweichend die Bezeichnung Cyanobakterien bzw. Cyanobacteria ''[[sensu lato]]'' (im weiteren Sinne) verwendet, indem einige verwandte Gruppen (wie die [[Melainabacteria]] und die [[Sericytochromatia]])<ref name="LPSN_Melaina">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/melainabacteria Phylum "''Candidatus'' Melainabacteria"] Di Rienzi ''et al''. 2013</ref>
Die eigentlichen, photosynthetisch aktiven Cyanobakterien werden dann als '''Oxyphotobacteria''' bezeichnet.
Wegen ihrer hohen [[Biodiversität|Diversität]] hat es auch Vorschläge gegeben, den Cyanobakterien (''[[sensu lato]]'') den Rang eines Superphylums (Überabteilung) zu verleihen (Cavalier-Smith 2006).<ref>[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/superphylum/cyanobacteria Superphylum "''Cyanobacteria''" Cavalier-Smith 2006]</ref>
Das {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)}} verwendet jedoch den Terminus ''Cyanobacteria'' (Cyanobakterien) ''[[sensu stricto]]'' (im engeren Sinne) synonym zu Oxyphotobacteria,<ref name="NCBI" /> und für die größere Verwandtschaftsgruppe die Bezeichnung ''{{Lang|en|Cyanobacteria/Melainabacteria group}}'' (Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe).<ref name="NCBI_CMG" /> Wo nicht anders vermerkt, wird im weiteren Verlauf dieser Sprachgebrauch übernommen.
Mehr als 2000 [[Art (Biologie)|Arten]] von Cyanobakterien sind benannt, die in etliche [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] eingeteilt werden;
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Die [[Photosynthese]] der Cyanobakterien findet an bzw. in deren [[Thylakoid]]membranen statt und läuft dort ähnlich wie in den Thylakoiden der [[Chloroplast]]en der eukaryotischen Algen, [[Moose]], [[Farne]] und [[Samenpflanzen]] ab. Die Cyanobakterien nutzen für ihre Photosynthese nicht nur den Teil des [[Lichtspektrum]]s, den auch die grünen Pflanzen verwenden, sondern sie haben neben [[Chlorophyll|Chlorophyll ''a'']] einen zusätzlichen Antennenkomplex in Form von [[Phycobilisom]]en, in denen [[Phycobiline]], nämlich [[Phycocyanin]] (blau) oder [[Phycoerythrin]] (rot), enthalten sind. Phycocyanin verleiht vielen Cyanobakterien ihre bläuliche Färbung, manchen (z. B. ''[[Burgunderblutalge|Planktothrix rubescens]]'') verleiht Phycoerythrin eine rote Färbung. Da das Verhältnis der einzelnen [[Pigment (Biologie)|Pigmente]] zueinander stark schwanken kann, erscheinen Cyanobakterien mitunter auch grün oder sogar schwarz (‚Tintenstriche‘). Phycobiline ermöglichen die Nutzung eines größeren Bereichs des Lichtspektrums (in der [[Grünlücke]] der Pflanzen, dem Wellenlängenbereich von ca. 500 bis 600 nm). Die Effizienz der Lichtverwertung ist bei Phycoerythrin sogar größer als beim Chlorophyll. Cyanobakterien können auf diese Weise ausgesprochene Schwachlichtbereiche erfolgreich besiedeln, wie z. B. die Unterseite von Flussgeröll oder tiefe Schichten in [[Ökosystem See|Seen]].
Einige Cyanobakterien können auch eine anoxygene Photosynthese mit [[Schwefelwasserstoff]] (H<sub>2</sub>S) als [[Reduktionsmittel]] betreiben, sie bilden dabei also keinen Sauerstoff (O<sub>2</sub>).<ref>Y. Cohen ''et al''.: ''Sulphide-dependent anoxygenic photosynthesis in the cyanobacterium Oscillatoria limnetica.'' In: ''[[Nature]]'', Band 257, 1975, S. 489–492.</ref><ref>Etana Padan: ''Facultative anoxygenic photosynthesis in cyanobacteria.'' In: ''Annual Review of Plant Physiology.'' Band 30, 1979, S. 27–40.</ref> Vor kurzem wurde ein Cyanobakterium entdeckt (UCYN-A, engl. ''unicellular N2-fixing cyanobacteria in „group A“''), bei dem das [[Photosystem|Photosystem II]] fehlt.<ref>J. P. Zehr ''et al''.: ''Globally distributed uncultivated oceanic N2-fixing cyanobacteria lack oxygenic photosystem II.'' In: ''[[Science]]'', Band 322 (5904), 2008, S. 1110–1112. PMID 19008448, [[doi:10.1126/science.1165340]]</ref> Photosystem II enthält den wasserspaltenden Komplex, so dass dieses Cyanobakterium keine oxygene Photosynthese betreiben kann. Im Gegensatz zu oxygenen [[Autotrophie|photoautotrophen]] Lebewesen [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation|fixiert]] dieser Stamm nicht [[Kohlenstoffdioxid]] (CO<sub>2</sub>) im [[Calvin-Zyklus|Calvin-Benson-
== Nichtphotosynthetische Cyanobakterien ==
Durch [[Genomanalyse]]n [[ribosom]]aler [[16S rRNA|16S-rRNA]] wurden Verwandte der Cyanobakterien identifiziert, die keine Photosynthese betreiben. Sie werden u. a. als [[Melainabacteria]] und [[Sericytochromatia]] in der Literatur geführt. Weitere Genomanalysen haben ergeben, dass in beiden Stämmen die Gene für die Photosynthese fehlen. Infolgedessen haben sie sich stammesgeschichtlich von den Vorläufern der jetzigen Oxyphotobacteria (d. h. der echten Cyanobakterien) abgespalten, bevor diese über [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] zur Photosynthese befähigt wurden. Dies deutet auch darauf hin, dass der gemeinsame Vorläufer aller Cyanobakterien selbst nicht photosynthetisch aktiv war ([[Phylogenese|s. u.]]).
Cyanobakterien, Melainabakteria, Sericytochromatia bilden zusammen mit einigen weiteren kleineren Gruppen eine als Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe bezeichnete [[Klade]] (Verwandtschaftsgruppe) innerhalb der postulierten [[Terrabacteria]].<ref name = "Soo2017" /><ref name="Blankenship2017"/>
Ähnlich wie bei einigen Melainabakterien die Geißeln wieder verloren gingen, haben auch einige der echten Cyanobakterien (alias Oxyphotobacteria) die Fähigkeit zur Photosynthese verloren. ''[[Spirulina (Genus)|Spirulina albida]]''
== Stoffwechsel ==
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Viele Cyanobakterien können [[Stickstofffixierung]] betreiben: In [[Heterozyste]]n wandeln sie molekularen [[Stickstoff]] (N<sub>2</sub>), abhängig vom pH-Wert, in [[Ammonium]] (NH<sub>4</sub><sup>+</sup>) oder [[Ammoniak]] (NH<sub>3</sub>) um.
Cyanobakterien produzieren sehr unterschiedliche [[Toxin]]e. Am bekanntesten sind die [[Microcystin]]e bei Vertretern der Gattung ''[[Microcystis]]'' sowie [[Cylindrospermopsin]].<ref
Cyanobakterien
Forscher der [[Carnegie Institution for Science|Carnegie Institution]] fanden Anfang 2006, dass im [[Yellowstone-Nationalpark]] lebende Cyanobakterien einen im Tag-Nacht-Rhythmus wechselnden Stoffwechsel betreiben: tagsüber Photosynthese und nachts Stickstofffixierung. Dies ist nach heutigem Wissensstand einmalig.
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[[Datei:41467 2021 24299 Fig1 TrichodesmiumFreeFilaments.png|mini|hochkant=1|Filamente (fädige Kolonien) von ''[[Trichodesmium]]'' sp. aus dem [[Indischer Ozean|Indischen Ozean]]. Verschiedene Methoden der Farbgebung, rechts deren Überlagerung.]]
[[Datei:41467 2021 24299 Fig1 TrichodesmiumColonies.png|mini|hochkant=1|Verschiedenartige Aggregate von ''Trichodesmium''-Filamenten aus dem [[Nordatlantik]].]]
Zur Taxonomie der Cyanobakterien existieren derzeit mehrere Systeme.
=== {{Anker|LPSN|NCBI|Taxonomie nach NCBI}}Taxonomie nach LPSN (und NCBI) ===
Die Taxonomie-Datenbank des US-amerikanischen {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)}} weist nur einem Teil der Cyanobakterien-[[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] eine der beiden [[Klasse (Biologie)|Klassen]] zu. {{lang|en|[[Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology]]}}<ref name="LPSN_Woese" /><ref name="LPSN_alt
Diese Änderungen sind bereits in der {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]}} (LPSN) enthalten.<ref name="LPSN_Phylum"/>
Die folgende Taxonomie richtet sich nach der LPSN<ref name="LPSN_Phylum"/> mit einigen Anmerkungen bzgl. Abweichungen in der Taxonomie des {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]]}} (NCBI)<ref name="NCBI" />, Stand: 26. Dezember 2023:
[[Klade]] '''{{nowrap|Cyanobacteria/Melainabacteria}}-Gruppe'''
[Cyanoprokaryota] (N)
<!--[[Abteilung (Biologie)|Abteilung]] ([[Phylum]]) '''Cyanobacteriota''' <small>{{Person|Oren}} ''et al.'' 2022</small> (L) -->
* [[Phylum]] „''Candidatus'' [[Margulisiibacteriota]]“ <small>corrig. {{Person|Anantharaman}} ''et al.'' 2016</small> (syn. Margulisbacteria, früher RIF30, RBX1/ZB3)<ref name=Castelle2018 /><ref name=Tamez2017 /><ref name="Carnevali2019"/><ref name="LPSN_Ma">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/margulisiibacteriota Phylum "''Candidatus'' Margulisiibacteriota"] und [https://lpsn.dsmz.de/phylum/margulisbacteria Phylum "''Candidatus'' Margulisbacteria"].</ref>
** [[Klasse (Biologie)|Klasse]] „''Ca.'' Marinamargulisbacteria“ <small>{{Person|Matheus-Carnevali}} ''et al.'' 2019</small><ref name="Carnevali2019"/> (L,N)
** Klasse „''Ca.'' Riflemargulisbacteria“ <small>{{Person|Matheus Carnevali}} ''et al.'' 2019</small><ref name="Carnevali2019"/> (N)
** Klasse „''Ca.'' Termititenacia“ <small>{{Person|Utami}} ''et al.'' 2019</small> (L,N)
* Phylum „''Candidatus'' [[Saganiibacteriota]]“ <small>corrig. {{Person|Probst}} ''et al.'' 2017</small> (syn. Saganbacteria, früher WOR-1)<ref name=Castelle2018 /><ref name=Tamez2017 /><ref name=Zuhu2019 /><ref name="LPSN_Sa">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/saganiibacteriota Phylum "''Candidatus'' Saganiibacteriota"] und [https://lpsn.dsmz.de/phylum/saganbacteria Phylum "''Candidatus'' Saganbacteria"].</ref>
* ohne Zuordnung zu einem Phylum – in der [[GTDB]] zum Phylum Cyanobacteriota
** Klasse „''Candidatus'' [[Sericytochromatia]]“ <small>{{Person|Soo}} ''et al.'' 2017</small> (syn. Blackallbacteria, früher ML635J-21<ref name=Monchamp2019 />)<ref name="NCBI_Se"/><ref name="LPSN_Se">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/class/sericytochromatia Class "''Candidatus'' Sericytochromatia"].</ref>
* Phylum „''Candidatus'' [[Melainabacteria]]“ <small>{{Person|Di Rienzi}} ''et al.'' 2013</small> (N) – in der LPSN zum Phylum Cyanobacteriota
* Phylum '''Cyanobacteriota''' <small>{{Person|Oren}} ''et al.'' 2022</small> (L)
*:= Cyanobakterien [[sensu lato|''s. l.'']]
** Klasse „''Ca.'' Melainabacteria“ <small>{{Person|Soo}} ''et al.'' 2014</small> (L) – in der NCBI-Taxonomie eigenes Phylum
** Klasse '''Cyanophyceae''' <small>{{Person|Schaffner}} 1909</small> (L) = '''Cyanobakterien''' [[sensu stricto|''s. s.'']]
**:= Klasse '''Oxyphotobacteria''' <small>(ex {{Person|Gibbons & Murray}} 1978) {{Person|Murray}} 1988</small> (L)
**:= photosynthetische Cyanobakterien
*** [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Acaryochloridales]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
*** Ordnung [[Chroococcales]] <small>{{Person|Schaffner}} 1922</small>
***:* [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] ''[[Chroococcus]]'', ''[[Crocosphaera]]'', ''[[Gloeocapsa]]'', ''[[Gloeothece]]'', ''[[Microcystis]]'', ''[[Rippkaea]]'' etc.
*** Ordnung [[Chroococcidiopsidales]] <small>{{Person|Komárek}} ''et al.'' 2014</small>
***:* Gattung ''[[Chroococcidiopsis]]'' etc.
*** Ordnung [[Coleofasciculales]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
**** Familie Coleofasciculaceae mit Gattung ''[[Coleofasciculus]]''<ref>[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/family/coleofasciculaceae Family ''Coleofasciculaceae'' Komárek ''et al.'' 2014]. Aufgerufen am 19. Oktober 2023.</ref>
*** Ordnung [[Desertifilalesv]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
*** Ordnung [[Geitlerinematales]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
**** Familie Geitlerinemataceae und Gattung ''[[Geitlerinema]]''<ref>[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/family/geitlerinemataceae Family ''Geitlerinemataceae'' Strunecký and Mareš 2023]. Aufgerufen am 19. Oktober 2023.</ref>
*** Ordnung [[Gloeobacterales]] <small>{{Person|[[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]]}} 2002</small>
***:* Gattung ''[[Gloeobacter]]'' etc.
*** Ordnung [[Gloeomargaritales]] <small>{{Person|Moreira}} ''et al.'' 2017</small>
***:* Gattunf ''[[Gloeomargarita]]'' etc.
*** Ordnung [[Gomontiellales]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
*** Ordnung [[Leptolyngbyales]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
*** Ordnung [[Nodosilineales]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
*** Ordnung [[Nostocales]] <small>{{Person|Borzì}} 1914</small> mit früherer Ordnung Stigonematales
***:* Gattungen ''[[Anabaena]]'', ''[[Aphanizomenon]]'', ''[[Cylindrospermum]]'', ''[[Cyanomargarita]]'', ''[[Gloeotrichia]]'', ''[[Halotia]]'', ''[[Johannesbaptistia]]''<!--nach LPSN, nach NCBI zu Chroococcales-->, ''[[Nostoc]]'', ''[[Nodularia]]'', ''[[Richelia]]'', ''[[Rivularia]]'', ''[[Stigonema]]'', ''[[Trichormus]]'' etc.
*** Ordnung [[Oculatellales]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
*** Ordnung [[Oscillatoriales]] <small>{{Person|Schaffner}} 1922</small>
***:* Gattungen ''[[Lyngbya]]'', ''[[Oscillatoria]]'', ''[[Spirulina|Arthrospira]]'' (de. Bez. Spirulina), ''[[Cyanothece]]'', ''[[Planktothrix]]'', ''[[Phormidium]]'', ''[[Oxynema thaianum|Oxynema]]'', ''[[Coleofasciculus]]'' etc.
*** Ordnung [[Pelonematales]] <small>{{Person|Skuja}} 1956</small>
*** Ordnung [[Pleurocapsales]] <small>{{Person|Geitler}} 1925</small>
***:* Gattung ''[[Pleurocapsa]]'' etc.
*** Ordnung [[Spirulinales]] <small>{{Person|Komárek}} ''et al.'' 2014</small>
***:* Gattungen ''[[Lusitaniella]]'', ''[[Spirulina (Genus)|Spirulina]]'' (wiss. Name)
*** Ordnung „[[Synechococcales]]“ <small>{{Person|Hoffmann}} ''et al.'' 2005</small>
***:* Gattungen ''[[Acaryochloris marina|Acaryochloris]]'', ''[[Cyanobium]]'', ''[[Merismopedia]]'', ''[[Parasynechococcus]]'', ''[[Prochlorococcus]]'', ''[[Prochloron]]'', ''[[Prochlorothrix]]'', ''[[Pseudanabaenaceae|Pseudanabaena]]'', ''[[Synechococcus]]'' etc.
*** Ordnung [[Thermostichales]] <small>{{Person|Komarek}} ''et al.'' 2020</small>
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:(L) – LPSN
:(N) – Taxonomie des NCBI
Die Margulisiibacteriota (Margulisbacteria), Saganiibacteriota (Saganbacteria) und Sericytochromatia werden in der LPSN keinem höheren Taxon zugeordnet,<ref name="LPSN_Ma"/><ref name="LPSN_Sa"/><ref name="LPSN_Se"/> in der Taxonomie des NCBI aber der Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe unterstellt.<ref name="NCBI" />
:Eine [[Klade]] von Cyanobakterien mit [[Carboxysom#Alpha-Carboxysomen|{{nowrap|
:Eine weitere Klade von Cyanobakterien mit [[Carboxysom#Beta-Carboxysomen|{{nowrap|
=== {{Anker|WoRMS}}Taxonomie nach WoRMS ===
Die Taxonomie der {{lang|en|[[WoRMS|World of Marine Species]] (WoRMS)}} kennt nur Salz-, Brack- und Süßwasserorganismen (rezent oder fossil). Es gibt nur die eine herkömmlich Klasse Cyanophyceae, die aber in Unterklassen unterteilt ist.
Zeile 186 ⟶ 174:
Die [[Taxonomie|taxonomische]] Zugehörigkeit der [[Fossilien]] von Cyanobakterien wurde lange Zeit aufgrund des Fehlens besonders diagnostischer [[Morphologie (Biologie)|morphologischer]] Merkmale wiederholt in Frage gestellt.
Seit einiger Zeit stehen jedoch besser erhaltene Fossilien von Cyanobakterien bis zurück zum [[Proterozoikum]] zur Verfügung, darunter die folgenden Gattungen:<ref name=Fournier2021 />
* ''[[Eoentophysalis]]'' aus der [[Belcher Supergroup]] ([[Entophysalidaceae]], Alter ca. 2 [[Jahr#Größere Einheiten|Ga]], d. h. 2 Milliarden Jahre; vgl. auch ''Eoentophysalis hutuoensis'', [[Hebiancun-Formation]], [[Paleoproterozoikum]]<ref name=
* ''[[Obruchevella]]'', [[Gaoyuzhuang-Formation]] in China und [[Burgess Shale]] u. a., 1,5 Ga über [[Kambrium]] bis [[Devon (Geologie)|Devon]]<ref name="Mankiewicz1992"/><ref name="Xueliang2009"/><ref name="Rai2004"/>
* ''[[Eohyella]]'' (Fossilien [[endolithisch]]er Cyanobakterien, ca. 0,8 Ga, aus verkieselten [[Ooid]]en der [[Eleonore Bay Group]]; vgl. ''Eohyella dichotoma''.<ref>[https://people.bu.edu/golubic/hystella.html Marine Endolithic Cyanobacteria - 3] (''Hyella'')</ref>).
Aufgrund der guten Erhaltung dieser Fossilien gibt es diagnostische morphologische Merkmale für die Kalibrierung der [[Molekulare Uhr|molekularen Uhr]] der Cyanobakterien.<ref name=Fournier2021 />
Zeile 223 ⟶ 187:
== Phylogenese ==
[[Datei:Rspb20210675f02.jpg|mini|hochkant=1.5|Chronogramm der Cyanobakterien nach Fournier ''et al''. (2021);<ref name=Fournier2021 /><br />{{lang|en|stem Cyanobacteria}} = Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe.]]
Neuere molekulare Analysen haben etwa die folgenden äußere Verwandtschaftsbeziehungen ergeben:<ref name="Pinevich2021"/><ref name="Soo2015"/><ref name="Anantharaman2016"/><ref name="Carnevali2019"/><ref name="Rinke2013"/>
{{Klade
|label1=
|1={{Klade
|label1=<sup> </sup>
|1={{Klade
|1=[[Margulisiibacteriota|Margulisbacteria]] (RIF30,RBX1/ZB3)<ref name=Castelle2018 /><ref name=
|2=[[Saganiibacteriota|Saganbacteria]] (WOR-1)<ref name=Castelle2018 /><ref name=
}}
|label2=<sup> </sup>
|2={{Klade
|1=[[Sericytochromatia]] (ML635J-21,<ref name=Monchamp2019 /> Blackallbacteria)
|2={{Klade
|1=[[Melainabacteria]]<small><br />(teilw. mit [[Flagellum|Geißel]])</small>
|2='''Cyanobacteria''' ''s. s.'' ('''Cyanophyceae''')
}}
}}
Zeile 246 ⟶ 210:
<div>Innere Phylogenie, vereinfacht nach Fournier ''et al''. (2021):<ref name=Fournier2021 />
{{Klade
|label1=
|1={{Klade
|1=[[Gloeobacter]]ia (''Gloeobacter'')
Zeile 255 ⟶ 219:
|label2=<sup> </sup>
|2={{Klade
|1=''[[Pseudanabaena]]''
|label2=<sup> </sup>
|2={{Klade
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|label2=<sup> </sup>
|2={{Klade
|1=Picocyanobacteria (SynPro-Gruppe)<small><br />[[Aphanothece|''Aphanothece'' cf. ''minutissima''
|label2=<sup> </sup>
|2={{Klade
|1=[[Pseudanabaenales]]<br /><small>''[[Leptolyngbya]]'', ''Phormidesmis''
|label2=<sup> </sup>
|2={{Klade
Zeile 270 ⟶ 234:
|label2=<sup> </sup>
|2={{Klade
|1=[[Nostocales]],<br />Chroococcales<small> ([[Cyanosarcina|Chroococcaceae
|label2=<sup> </sup>
|2={{Klade
Zeile 276 ⟶ 240:
|label2=<sup> </sup>
|2={{Klade
|1=Chroococcales <small>([[Gloeothece|Aphanothecaceae]]),<br />[[Pleurocapsales]] (''[[Pleurocapsa]]''
|2=[[Spirulinales]] <small>(''[[Spirulina (Genus)|Spirulina]]'')</small>
}}
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Die Trennung der Linien von Melainabacteria und Cyanobacteria erfolgte vermutlich vor ca. 3,5 Milliarden Jahren.<ref name="Fournier2021">G. P. Fournier, K. R. Moore, L. T. Rangel, J. G. Payette, L. Momper, T. Bosak: [https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2021.0675 The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages], Band 288, Nr. 1959, 29. September 2021, [[doi:10.1098/rspb.2021.0675]], PMID 34583585</ref>
Während dann offenbar die Melainabakterien [[Flagellum|Geißeln]] erwarben,<ref name = "
entwickelten die Cyanobakterien die Fähigkeit zur Photosynthese weiter.<ref name="DiRienzi2013" /><ref name = "Soo2017"/>
== Bedeutung für die Atmosphäre ==
Vor etwa 2,4 bis 2,5 Milliarden Jahren veränderten die sich im Wasser massenhaft verbreitenden Vorläufer der heutigen Cyanobakterien
Die Anfänge der sauerstoffproduzierenden Cyanobakterien liegen demnach gut 300 Millionen Jahre vor dem GOE<ref name=Fournier2021 /><ref>Elena Bernard: [https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/urspruenge-der-photosynthese-datiert/ Ursprünge der Photosynthese datiert], auf: [[wissenschaft.de]] vom 29. September 2021</ref> ([[Große Sauerstoffkatastrophe#Nachlauf-Theorie|Nachlauf-Theorie]]).
Für diese Verzögerung wird der [[Impakt]] von Material durch auf die frühe Erde einschlagende Asteroiden in der Zeit vor 4 bis 2,5 Milliarden Jahren verantwortlich gemacht, das damals den Sauerstoff gebunden und aus der Atmosphäre entfernt hat.
In der Zeit vor dem eigentlichen GOE kam es zu so genannten „{{lang|en|Whiffs}}“ – dem kurzzeitigen Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre, so dass der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre über einen gewissen Zeitraum wie ein [[Jo-Jo]] auf und abging.<ref name="Gumsley2017
Offenbar wurden diese Anstiege anfangs noch durch die Einschläge immer wieder unterbrochen (eine alternative Erklärung sieht jedoch eher einen durch Vulkanausbrüche verursachten Populationsanstieg [[Meer|mariner]] Mikroorganismen als Ursache der Whiffs).
Als das kosmische Bombardement nachließ, reicherte sich die Atmosphäre mit Sauerstoff an und es kam zum GOE.<ref>Martin Vieweg: [https://www.wissenschaft.de/astronomie-physik/wie-kosmische-bomben-die-atmosphaere-praegten/ Wie kosmische Bomben die Atmosphäre prägten], auf: [[wissenschaft.de]] vom 22. Oktober 2021;<br />Michelle Starr: [https://www.sciencealert.com/asteroids-may-have-delayed-the-evolution-of-earth-s-atmosphere Asteroids Ma​y Have Stolen The Oxygen From Earth's Ancient Atmosphere], auf: science<sup>alert</sup> vom 21. Oktober 2021</ref><ref>Aanchal Nigam: [https://www.republicworld.com/technology-news/science/volcanic-eruptions-caused-first-whiffs-of-oxygen-in-earths-atmosphere-study.html Volcanic Eruptions Caused First 'whiffs' Of Oxygen In Earth's Atmosphere: Study], auf: republicworld.com (Indien) vom 27. August 2021 (letzte Aktualisierung);<br />
[https://scitechdaily.com/2-5-billion-year-old-rocks-reveal-volcanic-eruptions-spurred-first-whiffs-of-oxygen-in-earths-atmosphere/ 2.5-Billion-Year-Old Rocks Reveal Volcanic Eruptions Spurred First “Whiffs” of Oxygen in Earth’s Atmosphere], auf: SciTechDaily vom 6. November 2021.</ref>
Nach der [[Endosymbiontentheorie]] waren Vorfahren der heutigen Cyanobakterien die Vorläufer der [[Chloroplasten]] in [[Pflanze|grünen Pflanzen]]. Dafür spricht sowohl die übereinstimmende Zellanatomie als auch ein Satz übereinstimmender biochemischer Merkmale, welche die Cyanobakterien gleich wie die Chloroplasten von den Eigenschaften der Eukaryontenzellen unterscheiden.
== Gewässerbelastung und Bedeutung für die Tierwelt ==
[[Datei:CyanobacteriaFishpond.jpg|mini|„[[Algenblüte|Blaualgenblüte]]“ in einem Fischteich (Näheres in der Bildbeschreibung)]]
[[Datei:Cyanobacteria Fishpond2.jpg|mini|Schlierenartige „Blaualgenblüte“ mit Aufrahmung an der Wasseroberfläche in einem Fischteich]]
[[Datei:Achtung Blaualgenblüte - Amt für Umwelt Thurgau (2023).jpg|mini|Warnhinweis: Achtung Blaualgenblüte]]
Eine Massenvermehrung von Cyanobakterien kann die Wasserqualität stark vermindern und die Gewässernutzung deutlich einschränken. Die Bakterien produzieren eine Vielzahl von [[Sekundärmetabolite|Sekundär­meta­boliten]], die als [[Allelochemikalie]]n, [[Antibiotikum|Ant­ibiotika]], [[Hormon]]e und [[Toxin]]e wirken und z. B. Fische und [[Zooplankton]] schädigen können. Einige der Toxine gehören zu den stärksten natürlichen Giften und können auch für Menschen und Landtiere gesundheitsgefährdend sein. So können bei Badenden etwa allergische Hautreaktionen entstehen und auch Entzündungen. Schluckt man cyanobakterienhaltiges Wasser, kann es zudem Magen- und Darminfektionen geben.<ref>[https://www.swrfernsehen.de/landesschau-rp/gutzuwissen/Immer-wenn-die-Temperaturen-steigen-Gefahr-durch-Blaualgen-in-Badeseen,video-686.html ''Gefahr durch Blaualgen in Badeseen''] SWR.de. Abgerufen am 17. November 2019.</ref>
Im Jahr 2017 war im [[Tegeler See]] in Berlin, 2019 im [[Mandichosee]] bei Augsburg<ref>Gönül Frey: ''Toter Hund: Es war tatsächlich die Giftalge. Lechstaustufe 23: Bei einem von drei verendeten Tieren ist die Todesursache eindeutig nachgewiesen.'' In: ''[[Augsburger Allgemeine]].'' 23. August 2019, S. 29. [https://www.augsburger-allgemeine.de/friedberg/Toter-Hund-am-Mandichosee-Es-war-tatsaechlich-die-Giftalge-id55237561.html Online].</ref> die Konzentration des Cyanobakteriengifts [[Anatoxin A]] so hoch, dass Tiere daran starben.<ref>[https://www.morgenpost.de/bezirke/reinickendorf/article210907923/Neuartige-Blaualge-im-Tegeler-See-toetete-drei-Hunde.html ''Neuartige Blaualge im Tegeler See tötete drei Hunde''] Morgenpost.de. Abgerufen am 27. Juli 2018.</ref><ref>[http://www.tagesspiegel.de/berlin/nach-hundesterben-am-tegeler-see-so-kann-man-sich-vor-blaualgen-schuetzen/19930122.html ''So kann man sich vor Blaualgen schützen''] tagesspiegel.de. Abgerufen am 27. Juli 2018.</ref> Es handelte sich um Cyanobakterien der Gattung ''[[Tychonema]]'', die auch mikroskopisch in den Seen nachgewiesen wurden.<ref
In Afrika verendeten innerhalb weniger Monate im Jahr 2020 mehrere hundert Elefanten an Cyanobakterien.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.schweizerbauer.ch/tiere/ubrige-tiere/cyanobakterien-toeteten-elefanten/ |titel=Cyanobakterien töteten Elefanten |werk=Schweizer Bauer |datum=2020-09-22 |sprache=de-DE |abruf=2021-04-26}}</ref>
In den
Nach dem Absterben der Cyanobakterienmassen wird bei deren mikrobiellem Abbau Sauerstoff verbraucht. Dadurch wird die Sauerstoffkonzentration im Gewässer oft stark verringert, was zu einem [[Fischsterben]] führen kann.
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== Einzelnachweise ==
<references responsive>
<ref name="LPSN_Phylum">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/cyanobacteriota Phylum Cyanobacteriota Oren et al. 2022].
</ref>
<ref name="LPSN">[[LPSN]]: {{Webarchiv|url=https://lpsn.dsmz.de/phylum/cyanobacteria-1 |wayback=20230327162152 |text=Phylum "''Cyanobacteria''" (''ex'' Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002 }}.</ref>
<ref name="LPSN_Woese">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/cyanobacteria Phylum "''Cyanobacteria''" Woese ''et al''. 1985].
</ref>
<ref name="NCBI_Se">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2798537&lvl=3&srchmode=1 Candidatus Blackallbacteria], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2798537&srchmode=1 Candidatus Blackallbacteria Probst et al. 2018] (phylum).
</ref>
<ref name="LPSN_alt">
[[George M. Garrity]] (Hrsg.): ''[[Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology]].'' 2. Auflage. Band 1: ''The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria.'' Springer, New York 2001. Zitiert nach {{Webarchiv |url=http://www.bacterio.cict.fr/classifcyano.html |text=J.P. Euzéby: List of Prokaryotic names with standing in Nomenclature (LPSN) |wayback=20081128022810}}.
</ref>
<ref name="NCBI_CMG">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1798711&lvl=3&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&srchmode=1 Cyanobacteria/Melainabacteria group] (clade); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=1798711 Cyanobacteria/Melainabacteria group], auf: Lifemap, NCBI Version.
</ref>
<ref name="NCBI">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] (National Center for Biotechnology Information) Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1117 Cyanobacteriota Oren et al. 2022] (phylum, syn. Cyanophycota, Cyanophyta, Oxyphotobacteria, "Cyanobacteria" (ex Stanier 1974) [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]] 2002), graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=1117 Cyanobacteria], auf: Lifemap, NCBI Version.
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<ref name="AlgaeBase_Cyanophyceae">
[[AlgaeBase]]: [https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/detail/?taxonid=4351&sk=0 Class Cyanophyceae Schaffner, 1909].
</ref>
<ref name="WoRMS_Sa">
[[World Register of Marine Species]] (WoRMS): [http://marinespecies.org/aphia.php/aphia.php?p=taxdetails&id=616784 ''Spirulina albida'' Kolkwitz, 1909] (Kontrollkästchen 'marine only' deaktivieren)</ref>
<ref name="Pringsheim1963">{{cite book
|last1=Pringsheim|first1=Ernst Georg
|title=Selected papers
|date=1963
|publisher=Institute of Microbiology, Rutgers, State University; [distributed by the Rutgers University Press]
|language=en}}
</ref>
<ref name="eol_Sa">
{{cite web
|title=Spirulina albida - Overview - Encyclopedia of Life
|work=Encyclopedia of Life
|url=http://eol.org/pages/896343/overview
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}}
</ref>
<ref name="ASM1949">
{{cite book
|title=Bacteriological Reviews
|date=1949
|publisher=[[American Society for Microbiology]] (ASM)
|language=en
}}
</ref>
<ref name="Anantharaman2016">
Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, ''et al''.: ''Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system.'' In: ''[[Nature]] Communications'', 2016; [[doi: 10.1038/ncomms13219]], [https://www.researchgate.net/publication/309667708 ResearchGate] ({{enS}}).
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Ariel D. Anbar, Yun Duan, Timothy W. Lyons, Gail L. Arnold, Brian Kendall, Robert A. Creaser, Alan J. Kaufman, Gwyneth W. Gordon, Clinton Scott, Jessica Garvin, Roger Buick: ''A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?'' In: ''[[Science]]'', Band 317, Nr. 5846, S. 1903–1906, 28. September 2007; [[doi:10.1126/science.1140325]] ({{enS}}).
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<ref name="Balows2013">
{{cite book
|last1=Balows|first1=Albert
|last2=Trüper|first2=Hans G.
|last3=Dworkin|first3=Martin
|last4=Harder|first4=Wim
|last5=Schleifer|first5=Karl-Heinz
|title=The Prokaryotes: A Handbook on the Biology of Bacteria: Ecophysiology, Isolation, Identification, Applications
|date=2013|publisher=Springer Science & Business Media
|isbn=9781475721911
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{{Literatur
|Autor=Robert E. Blankenship
|Titel=How Cyanobacteria went green
|Sammelwerk=Science |Band=355 |Nummer=6332 |Seiten=1372–1373
|Datum=2017-03-31
|DOI=10.1126/science.aam9365 |PMID=28360281
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</ref>
<ref name="Breinlinger2021">
{{Literatur |Autor=Steffen Breinlinger, Tabitha J. Phillips, Brigette N. Haram, Jan Mareš, José A. Martínez Yerena |Titel=Hunting the eagle killer: A cyanobacterial neurotoxin causes vacuolar myelinopathy |Sammelwerk=Science |Band=371 |Nummer=6536 |Datum=2021-03-26 |DOI=10.1126/science.aax9050 |PMID=33766860 |Sprache=en}}
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<ref name="Carnevali2019">
Paula B. Matheus Carnevali, Frederik Schulz, Cindy J. Castelle, Rose S. Kantor, Patrick M. Shih, Itai Sharon, Joanne M. Santini, Matthew R. Olm, Yuki Amano, Brian C. Thomas, Karthik Anantharaman, David Burstein, Eric D. Becraft, Ramunas Stepanauskas, Tanja Woyke, [[Jillian F. Banfield]]: ''Hydrogen-based metabolism as an ancestral trait inlineages sibling to the Cyanobacteria.'' In: ''[[Nature]] Communications'', Band 10, Nr. 1, Dezember 2019; [[doi:10.1038/s41467-018-08246-y]], [[ResearchGate]]:[https://www.researchgate.net/publication/330682681 330682681] ({{enS}}). Siehe insbes. [https://www.nature.com/articles/s41467-018-08246-y/figures/1 Fig. 1]. Dazu:
*Paula B. Matheus Carnevali: [https://communities.springernature.com/posts/margulisbacteria-and-saganbacteria-the-newly-uncovered-siblings-of-cyanobacteria ''Behind the Paper: Margulisbacteria and Saganbacteria, the newly uncovered siblings of Cyanobacteria''] In: ''Springer Nature'': ''Research Communities'', 28. Januar 2019.
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<ref name="Castelle2018">
Cindy J. Castelle, [[Jillian F. Banfield]]:
</ref>
<ref name="DiRienzi2013">
{{cite journal
| author = Sara C. Di Rienzi, Itai Sharon, Kelly C. Wrighton, Omry Koren, Laura A. Hug, Brian C. Thomas, Julia K. Goodrich, Jordana T. Bell, Timothy D. Spector, [[Jillian F. Banfield]], R. E. Ley
| title=The human gut and groundwater harbor non-photosynthetic bacteria belonging to a new candidate phylum sibling to Cyanobacteria
| url=https://elifesciences.org/articles/01102
| date=2013-10-01
| journal=eLife | volume=2 | pages=e01102
| pmc=3787301 | pmid=24137540 | doi=10.7554/eLife.01102
| language=en}}
</ref>
<ref name="Fastner2018">
Jutta Fastner, Camilla Beulker, Britta Geiser, Anja Hoffmann, Roswitha Kröger, Kinga Teske, Judith Hoppe, Lars Mundhenk, Hartmud Neurath, Daniel Sagebiel, Ingrid Chorus: ''Fatal Neurotoxicosis in Dogs Associated with Tychoplanktic, Anatoxin-a Producing ''Tychonema'' sp. in Mesotrophic Lake Tegel, Berlin.'' In: ''Toxins.'' 2018, 10, 60; [[doi:10.3390/toxins10020060]] ({{enS}}).
</ref>
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Ashley P. Gumsley, Kevin R. Chamberlain, Wouter Bleeker, Ulf Söderlund, Michiel O. de Kock, Emilie R. Larsson, Andrey Bekker: ''Timing and tempo of the Great Oxidation Event.'' In: ''PNAS'', Band 114, Nr. 8, Februar 2017; [[doi:10.1073/pnas.1608824114]] ({{enS}}). Dazu:<br />Stephanie Pappas: [https://www.sciencealert.com/scientists-say-earth-nearly-lost-all-its-oxygen-2-3-billion-years-ago Earth Nearly Lost All Oxygen And Could Have Suffocated 2.3 Billion Years Ago]. Auf: science<sup>alert</sup> vom 9. April 2021. Quelle: LiveScience.
</ref>
<ref name="Hinojosa2019">
{{Literatur |Autor=M.G. Hinojosa, D. Gutiérrez-Praena, A.I. Prieto, R. Guzmán-Guillén, A. Jos |Titel=Neurotoxicity induced by microcystins and cylindrospermopsin: A review |Sammelwerk=[[Science of The Total Environment]] |Band=668 |Datum=2019-06 |DOI=10.1016/j.scitotenv.2019.02.426 |Seiten=547–565 |Sprache=en}}
</ref>
<ref name="Mankiewicz1992">
{{Cite journal
| last1 = Mankiewicz | first1 = C.
| title = Obruchevella and Other Microfossils in the Burgess Shale: Preservation and Affinity
| journal = Journal of Paleontology | volume = 66 | issue = 5 | pages = 717–729
| doi = 10.1017/s0022336000020758
| year = 1992
| language=en }}
</ref>
<ref name="Monchamp2019">
Marie-Eve Monchamp, Piet Spaak, Francesco Pomati: ''Long Term Diversity and Distribution of Non-photosynthetic Cyanobacteria in Peri-Alpine Lakes.''
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<ref name="Komarek2014">
Jiří Komárek, Jan Kaštovský, Jan Mareš, Jeffrey R. Johansen: [http://www.preslia.cz/P144Komarek.pdf ''Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach'']
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<ref name="
Alexander Pinevich, Svetlana Averina: ''New life for old discovery: amazing story about how bacterial predation on ''Chlorella'' resolved a paradox of dark cyanobacteria and gave the key to early history of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration.'' In: ''Protistology'', Band 15, Nr. 3, S. 107–126, 13. August 2021; [[doi:10.21685/1680-0826-2021-15-3-2]], [https://www.zin.ru/journals/protistology/num15_3/pinevich2_protistology_15-3.pdf PDF] ({{enS}}). Siehe insbes. <!--nur 'fast' gleich--[https://www.researchgate.net/figure/Maximum-likelihood-phylogenetic-tree-of-the-Cyanobacteria-and-sibling-clades-based-on-16S_fig1_336593483 Fig. 1]-->Fig. 1. Anm.: dark cyanobacteria = non-photosynthetic cyanobacteria ''s. l.'' = melainabacteria.
</ref>
<ref name="Rai2004">
{{Cite journal
|author=Vibhuti Rai, Veeru Kant Singh
|title=Discovery of ''Obruchevella'' Reitlinger, 1948 from the Late Paleoproterozoic Lower Vindhyan Succession and its Significance
|journal=Journal of the Paleontological Society of India | volume=49
|year = 2004
|url=https://bsip.academia.edu/VeeruSingh/Papers/782871/record_of_Obruchevella_from_the_Mesoproterozoic_sediments_of_India
|language=en }} (Record of Obruchevella from the Mesoproterozoic sediments of India)
</ref>
<ref name="Rinke2013">
Christian Rinke, Patrick Schwientek, [[Philip Hugenholtz]], Tanja Woyke ''et al''.: ''Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter.'' In: ''[[Nature]]'', Band 499, 2013, S. 431–437; [[doi:10.1038/nature12352]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Soo2017">
{{Literatur
|Autor=Rochelle M. Soo, ''et al''.
|Titel=On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria
|Sammelwerk=[[Science]] |Band=355 |Nummer=6332 |Seiten=1436–1440
|Datum=2017-03-31
|DOI=10.1126/science.aal3794 |PMID=28360330
|Sprache=en }}
</ref>
<ref name="Shih2017">
{{cite journal
| author = P. M. Shih, J. Hemp, L. M. Ward, N. J. Matzke, W. W. Fischer
| title = Crown group Oxyphotobacteria postdate the rise of oxygen
| journal = Geobiology | volume = 15 | issue = 1 | pages = 19–29
| date = 2017-01-15
| pmid = 27392323 | pmc = | doi = 10.1111/gbi.12200
| language=en
}} Epub 8. Juli 2016.
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<ref name="Soo2015">
Rochelle M. Soo, Ben J. Woodcroft, Donovan H. Parks, Gene W. Tyson, Philip Hugenholtz: ''Back from the dead; the curious tale of the predatory cyanobacterium Vampirovibrio chlorellavorus''. In: PeerJ, Band 3, 21. Mai 2015, e968, [[doi:10.7717/peerj.968]], PMID 26038723, {{PMC|4451040}} ({{enS}}). Siehe insbes. [https://www.researchgate.net/figure/Phylogenetic-position-of-Vampirovibrio-chlorellavorus-in-the-phylum-Cyanobacteria-A-A_fig2_277007319 Fig. 1].
</ref>
<ref name="Strunecky2023">
Otakar Strunecký, Anna Pavlovna Ivanova, Jan Mareš: ''An updated classification of cyanobacterial orders and families based on phylogenomic and polyphasic analysis.'' In: ''Journal of Phycology'', Band 59, Nr. 1, Februar 2023, S. 12–51;
[[doi:10.1111/jpy.13304]], PMID 36443823, [https://www.researchgate.net/publication/366788861 ResearchGate], Epub 28. November 2022 ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Tamez2017">
Patricia Tamez-Guerra, Jesús O. Zuñiga-Sanchez, Alonso A. Orozco-Flores, Jose A. Valadez-Lira, Cristina Rodriguez-Padilla, Rosa O. Cañizares-Villanueva, Ricardo Gomez-Flores: ''Prevalence of Proteobacteria and Armatimonadetes phyla in a Photobioreactor under Carbon- and Nitrogen-Free Production Process.'' In: ''Fermentation Technology'', Band 6, Nr. 2, 2. Mai 2017; [[doi:10.4172/2167-7972.1000142]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Xueliang2009">
{{Cite journal
| last1 = Xueliang | first1 = S.
| title = Obruchevella from the early Cambrian Meishucun Stage of the Meishucun section, Jinning, Yunnan, China
| journal = Geological Magazine | volume = 121 | issue = 3 | pages = 179–183
| year = 2009
| doi = 10.1017/S0016756800028235
| language=en}}
</ref>
<ref name="Yin2020">
{{Cite journal
|author=Leiming Yin, Fanwei Meng, Fanfan Kong, Changtai Niu
|year=2020
|title=Microfossils from the Paleoproterozoic Hutuo Group, Shanxi, North China: Early evidence for eukaryotic metabolism
|journal=Precambrian Research |volume=342 |issue=105650
|doi=10.1016/j.precamres.2020.105650 |bibcode=2020PreR..342j5650Y
|language=en
}}
</ref>
<ref name="Zuhu2019">
Qiyun Zhu, Uyen Mai, Rob Knight ''et al''.:
</ref>
</references>
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