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„Cyanobakterien“ – Versionsunterschied – Wikipedia
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Cyanobakterien besiedeln vermutlich seit mehr als 3,5 Mrd. Jahren ([[Archaikum]]) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt.<ref name=Fournier2021 />
Sie können die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen.<ref>Nils Schuergers, Tchern Lenn, Ronald Kampmann, Markus V. Meissner, Tiago Esteves, Maja Temerinac-Ott, Jan G. Korvink, Alan R. Lowe, Conrad W. Mullineaux ''et&nbsp;al''.: [https://elifesciences.org/articles/12620 Cyanobacteria use micro-optics to sense light direction]. In: [[eLife]], Band=5, S.&nbsp;e12620, 9. Februar 2016; [[doi:10.7554/eLife.12620]], {{PMC|4758948}}, PMID 26858197.</ref>
Nach der [[Endosymbiontentheorie#Plastiden|Endosymbiontentheorie]] sind die Cyanobakterien die Vorläufer der [[Chloroplasten]]: Chlorophyllfreie Vorläufer („[[Protozoen]]“) nahmen einst Cyanobakterien auf, die zu [[Endosymbiont]]en und dann zu Chloroplasten wurden. Erst die Cyanobakterien machten also die Grünalgen grün (ein Umstand, der dann doch eine gewisse Gemeinsamkeit bedeutet).
 
Manchmal wird abweichend die Bezeichnung Cyanobakterien bzw. Cyanobacteria ''[[sensu lato]]'' (im weiteren Sinne) verwendet, indem einige verwandte Gruppen (wie die [[Melainabacteria]] und die [[Sericytochromatia]])<ref name="LPSN_Melaina">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/melainabacteria Phylum "''Candidatus'' Melainabacteria"] Di Rienzi ''et&nbsp;al''. 2013</ref> mit einbezogenmiteinbezogen werden, die keine Photosynthese betreiben.
Die eigentlichen, photosynthetisch aktiven Cyanobakterien werden dann als '''Oxyphotobacteria''' bezeichnet.
Wegen ihrer hohen [[Biodiversität|Diversität]] hat es auch Vorschläge gegeben, den Cyanobakterien (''[[sensu lato]]'') den Rang eines Superphylums (Überabteilung) zu verleihen (Cavalier-Smith 2006).<ref>[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/superphylum/cyanobacteria Superphylum "''Cyanobacteria''" Cavalier-Smith 2006]</ref>
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Die [[Photosynthese]] der Cyanobakterien findet an bzw. in deren [[Thylakoid]]membranen statt und läuft dort ähnlich wie in den Thylakoiden der [[Chloroplast]]en der eukaryotischen Algen, [[Moose]], [[Farne]] und [[Samenpflanzen]] ab. Die Cyanobakterien nutzen für ihre Photosynthese nicht nur den Teil des [[Lichtspektrum]]s, den auch die grünen Pflanzen verwenden, sondern sie haben neben [[Chlorophyll|Chlorophyll ''a'']] einen zusätzlichen Antennenkomplex in Form von [[Phycobilisom]]en, in denen [[Phycobiline]], nämlich [[Phycocyanin]] (blau) oder [[Phycoerythrin]] (rot), enthalten sind. Phycocyanin verleiht vielen Cyanobakterien ihre bläuliche Färbung, manchen (z.&nbsp;B. ''[[Burgunderblutalge|Planktothrix rubescens]]'') verleiht Phycoerythrin eine rote Färbung. Da das Verhältnis der einzelnen [[Pigment (Biologie)|Pigmente]] zueinander stark schwanken kann, erscheinen Cyanobakterien mitunter auch grün oder sogar schwarz (‚Tintenstriche‘). Phycobiline ermöglichen die Nutzung eines größeren Bereichs des Lichtspektrums (in der [[Grünlücke]] der Pflanzen, dem Wellenlängenbereich von ca. 500 bis 600&nbsp;nm). Die Effizienz der Lichtverwertung ist bei Phycoerythrin sogar größer als beim Chlorophyll. Cyanobakterien können auf diese Weise ausgesprochene Schwachlichtbereiche erfolgreich besiedeln, wie z.&nbsp;B. die Unterseite von Flussgeröll oder tiefe Schichten in [[Ökosystem See|Seen]].
 
Einige Cyanobakterien können auch eine anoxygene Photosynthese mit [[Schwefelwasserstoff]] (H<sub>2</sub>S) als [[Reduktionsmittel]] betreiben, sie bilden dabei also keinen Sauerstoff (O<sub>2</sub>).<ref>Y. Cohen ''et&nbsp;al''.: ''Sulphide-dependent anoxygenic photosynthesis in the cyanobacterium Oscillatoria limnetica.'' In: ''[[Nature]]'', Band 257, 1975, S.&nbsp;489–492.</ref><ref>Etana Padan: ''Facultative anoxygenic photosynthesis in cyanobacteria.'' In: ''Annual Review of Plant Physiology.'' Band 30, 1979, S.&nbsp;27–40.</ref> Vor kurzem wurde ein Cyanobakterium entdeckt (UCYN-A, engl. ''unicellular N2-fixing cyanobacteria in „group A“''), bei dem das [[Photosystem|Photosystem II]] fehlt.<ref>J.&nbsp;P. Zehr ''et&nbsp;al''.: ''Globally distributed uncultivated oceanic N2-fixing cyanobacteria lack oxygenic photosystem II.'' In: ''[[Science]]'', Band 322 (5904), 2008, S.&nbsp;1110–1112. PMID 19008448, [[doi:10.1126/science.1165340]]</ref> Photosystem II enthält den wasserspaltenden Komplex, so dass dieses Cyanobakterium keine oxygene Photosynthese betreiben kann. Im Gegensatz zu oxygenen [[Autotrophie|photoautotrophen]] Lebewesen [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation|fixiert]] dieser Stamm nicht [[Kohlenstoffdioxid]] (CO<sub>2</sub>) im [[Calvin-Zyklus|Calvin-Benson-Bassham-Zyklus]] und ist [[Heterotrophie|photoheterotroph]].<ref>E.&nbsp;F. DeLong: ''Interesting things come in small packages.'' In: ''Genome Biology.'' Band 11, Nr.&nbsp;5, 2010, S.&nbsp;118, [[doi:10.1186/gb-2010-11-5-118]]</ref> UCYN-A assimiliert aber elementaren [[Stickstoff]] (Distickstoff, N<sub>2</sub>), indem er ihn [[Reduktion (Chemie)|reduziert]].
 
== Nichtphotosynthetische Cyanobakterien ==
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Viele Cyanobakterien können [[Stickstofffixierung]] betreiben: In [[Heterozyste]]n wandeln sie molekularen [[Stickstoff]] (N<sub>2</sub>), abhängig vom pH-Wert, in [[Ammonium]] (NH<sub>4</sub><sup>+</sup>) oder [[Ammoniak]] (NH<sub>3</sub>) um.
 
Cyanobakterien produzieren sehr unterschiedliche [[Toxin]]e. Am bekanntesten sind die [[Microcystin]]e bei Vertretern der Gattung ''[[Microcystis]]'' sowie [[Cylindrospermopsin]].<ref name="Hinojosa2019"/> Darüber hinaus konnte selbst in nicht näher verwandten Arten ein [[Neurotoxin]], die giftige [[Aminosäure]] [[βべーた-Methylamino-alanin]] (BMAA) nachgewiesen werden. Ausgehend von einem oft vermehrtenmassenhaften Auftreten von Cyanobakterien bei sogenannten „[[Algenblüte|Blaualgenblüten]]n“ können beim Verzehr von [[Speisefisch|Fischen]] oder [[Muscheln]] solche Toxine und auch BMAA über die [[Nahrungskette]] in den menschlichen Organismus gelangen und gelegentlich zu tödlichen Vergiftungen führen.
 
Cyanobakterien sindwurden und werden in der Naturstoffchemie sehr intensiv untersucht worden. Die bisher identifizierten Sekundärmetaboliten zeigen sehr unterschiedliche pharmakologische Wirkungen.<ref>B. Falch: ''Was steckt in Cyanobakterien?'' In: [[Pharmazie in unserer Zeit]]. Band 25, Nr.&nbsp;6, 1996, S.&nbsp;311–321, [[doi:10.1002/pauz.19960250608]]</ref>
 
Forscher der [[Carnegie Institution for Science|Carnegie Institution]] fanden Anfang 2006, dass im [[Yellowstone-Nationalpark]] lebende Cyanobakterien einen im Tag-Nacht-Rhythmus wechselnden Stoffwechsel betreiben: tagsüber Photosynthese und nachts Stickstofffixierung. Dies ist nach heutigem Wissensstand einmalig.
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=== {{Anker|LPSN|NCBI|Taxonomie nach NCBI}}Taxonomie nach LPSN (und NCBI) ===
Die Taxonomie-Datenbank des US-amerikanischen {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)}} weist nur einem Teil der Cyanobakterien-[[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] eine der beiden [[Klasse (Biologie)|Klassen]] zu. {{lang|en|[[Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology]]}}<ref name="LPSN_Woese" /><ref name="LPSN_alt"/> verwendet anstelle von ''Ordnung'' und ''Familie'' die selbst erfundenen Ränge ''Subsection'' und ''Subgroup,'' welche statt mit Namen mit römischen Ziffern bezeichnet werden, da nicht alle gebräuchlichen Ordnungen und Familien nach dem [[International Code of Nomenclature of BacteriaProkaryotes|Bacteriological Code]] gültig beschrieben wurden.
 
Die Taxonomie der Cyanobakterien wurde von Strunecký & Mareš 2022/2023 neu geordnet.<ref name="Strunecky2023"/>
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*** [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Acaryochloridales]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
*** Ordnung [[Chroococcales]] <small>{{Person|Schaffner}} 1922</small>
***:* [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] ''[[Chroococcus]]'', ''[[Crocosphaera]]'', ''[[Gloeocapsa]]'', ''[[Gloeothece]]'', ''[[Microcystis]]'', ''[[Rippkaea]]'' etc.
*** Ordnung [[Chroococcidiopsidales]] <small>{{Person|Komárek}} ''et&nbsp;al.'' 2014</small>
***:* Gattung ''[[Chroococcidiopsis]]'' etc.
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***:* Gattung ''[[Gloeobacter]]'' etc.
*** Ordnung [[Gloeomargaritales]] <small>{{Person|Moreira}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small>
***:* Gattunf ''[[Gloeomargarita]]'' etc.
*** Ordnung [[Gomontiellales]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
*** Ordnung [[Leptolyngbyales]] <small>{{Person|Strunecký & Mareš}} 2023</small>
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[https://scitechdaily.com/2-5-billion-year-old-rocks-reveal-volcanic-eruptions-spurred-first-whiffs-of-oxygen-in-earths-atmosphere/ 2.5-Billion-Year-Old Rocks Reveal Volcanic Eruptions Spurred First “Whiffs” of Oxygen in Earth’s Atmosphere], auf: SciTechDaily vom 6. November 2021.</ref>
 
Nach der [[Endosymbiontentheorie]] waren Vorfahren der heutigen Cyanobakterien die Vorläufer der [[Chloroplasten]] in [[Pflanze|grünen Pflanzen]]. Dafür spricht sowohl die übereinstimmende Zellanatomie als auch ein Satz übereinstimmender biochemischer Merkmale, welche die Cyanobakterien gleich wie die Chloroplasten von den Eigenschaften der Eukaryontenzellen unterscheiden.
 
== Gewässerbelastung und Bedeutung für die Tierwelt ==
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[[Datei:Cyanobacteria Fishpond2.jpg|mini|Schlierenartige „Blaualgenblüte“ mit Aufrahmung an der Wasseroberfläche in einem Fischteich]]
[[Datei:Achtung Blaualgenblüte - Amt für Umwelt Thurgau (2023).jpg|mini|Warnhinweis: Achtung Blaualgenblüte]]
Eine MassenentwicklungMassenvermehrung von Cyanobakterien kann die Wasserqualität stark vermindern und die Gewässernutzung deutlich einschränken. Die Bakterien produzieren eine Vielzahl von [[Sekundärmetabolite|Sekundär&shy;meta&shy;boliten]], die als [[Allelochemikalie]]n, [[Antibiotikum|Ant&shy;ibiotika]], [[Hormon]]e und [[Toxin]]e wirken und z.&nbsp;B. Fische und [[Zooplankton]] schädigen können. Einige der Toxine gehören zu den stärksten natürlichen Giften und können auch für Menschen und Landtiere gesundheitsgefährdend sein. So können bei Badenden etwa allergische Hautreaktionen entstehen und auch Entzündungen. Schluckt man cyanobakterienhaltiges Wasser, kann es zudem Magen- und Darminfektionen geben.<ref>[https://www.swrfernsehen.de/landesschau-rp/gutzuwissen/Immer-wenn-die-Temperaturen-steigen-Gefahr-durch-Blaualgen-in-Badeseen,video-686.html ''Gefahr durch Blaualgen in Badeseen''] SWR.de. Abgerufen am 17. November 2019.</ref>
 
Im Jahr 2017 war im [[Tegeler See]] in Berlin, 2019 im [[Mandichosee]] bei Augsburg<ref>Gönül Frey: ''Toter Hund: Es war tatsächlich die Giftalge. Lechstaustufe 23: Bei einem von drei verendeten Tieren ist die Todesursache eindeutig nachgewiesen.'' In: ''[[Augsburger Allgemeine]].'' 23. August 2019, S. 29. [https://www.augsburger-allgemeine.de/friedberg/Toter-Hund-am-Mandichosee-Es-war-tatsaechlich-die-Giftalge-id55237561.html Online].</ref> die Konzentration des Cyanobakteriengifts [[Anatoxin A]] so hoch, dass Tiere daran starben.<ref>[https://www.morgenpost.de/bezirke/reinickendorf/article210907923/Neuartige-Blaualge-im-Tegeler-See-toetete-drei-Hunde.html ''Neuartige Blaualge im Tegeler See tötete drei Hunde''] Morgenpost.de. Abgerufen am 27. Juli 2018.</ref><ref>[http://www.tagesspiegel.de/berlin/nach-hundesterben-am-tegeler-see-so-kann-man-sich-vor-blaualgen-schuetzen/19930122.html ''So kann man sich vor Blaualgen schützen''] tagesspiegel.de. Abgerufen am 27. Juli 2018.</ref> Es handelte sich um Cyanobakterien der Gattung ''[[Tychonema]]'', die auch mikroskopisch in den Seen nachgewiesen wurden.<ref name="Fastner2018"/> Im Sommer 2020 starben 6 Hunde nach einem Bad im [[Neuenburgersee]] infolge vermuteter erhöhter 'Blaualgenkonzentration', sodass ein Badeverbot erlassen wurde.<ref>[https://www.srf.ch/news/panorama/cyanobakterien-im-see-vermutet-neuenburg-schliesst-mehrere-badestraende ''Cyanobakterien im See vermutet – Neuenburg schlies&#x200B;st mehrere Badestrände.''] srf.ch. Abgerufen am 31. Juli 2020.</ref>
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In Afrika verendeten innerhalb weniger Monate im Jahr 2020 mehrere hundert Elefanten an Cyanobakterien.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.schweizerbauer.ch/tiere/ubrige-tiere/cyanobakterien-toeteten-elefanten/ |titel=Cyanobakterien töteten Elefanten |werk=Schweizer Bauer |datum=2020-09-22 |sprache=de-DE |abruf=2021-04-26}}</ref>
 
In den Vereinigten StaatenUSA erkranken seit den 1990er -Jahren gehäuft Vögel, Fische und Reptilien im [[Südstaaten|Südosten der Vereinigten Staaten]] an einer tödlich verlaufenden neurologischen Erkrankung namens ''[[aviäre vakuoläre Myelinopathie]]''. Dafür verantwortlich ist das Toxin [[Aetokthonotoxin]]. Für die Biosynthese dieses Toxins sind erhöhte Bromid-Konzentrationen in den Gewässern notwendig. Mit Bromid allein synthetisieren die Cyanobakterien allerdings noch keine großen Mengen des Nervengifts, sondern erst unter Stressfaktoren, wie einem Abfall der Wassertemperatur.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.faz.net/aktuell/wissen/leben-gene/seeadler-in-den-usa-was-vergiftet-das-wappentier-17302105.html |titel=Was vergiftet Amerikas Seeadler? |werk=FAZ |abruf=2021-04-26}}</ref><ref name="Breinlinger2021"/>
 
Nach dem Absterben der Cyanobakterienmassen wird bei deren mikrobiellem Abbau Sauerstoff verbraucht. Dadurch wird die Sauerstoffkonzentration im Gewässer oft stark verringert, was zu einem [[Fischsterben]] führen kann.
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[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/cyanobacteriota Phylum Cyanobacteriota Oren et&nbsp;al. 2022].
</ref>
<ref name="LPSN">[[LPSN]]: {{Webarchiv|url=https://lpsn.dsmz.de/phylum/cyanobacteria-1 |wayback=20230327162152 |text=Phylum "''Cyanobacteria''" (''ex'' Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002 |archiv-bot=2023-12-08 01:46:26 InternetArchiveBot }}.</ref>
<ref name="LPSN_Woese">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/cyanobacteria Phylum "''Cyanobacteria''" Woese ''et&nbsp;al''. 1985].
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</ref>
<ref name="WoRMS_Sa">
[[World Register of Marine Species]] (WoRMS): [http://marinespecies.org/aphia.php/aphia.php?p=taxdetails&id=616784 ''Spirulina albida'' Kolkwitz, 1909] (Kontrollkästchen 'marine only' deaktivieren)</ref>
<ref name="Pringsheim1963">{{cite book
|last1=Pringsheim|first1=Ernst Georg
|title=Selected papers
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}}
</ref>
<!-------------------------------->
<ref name="Anantharaman2016">
Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, ''et&nbsp;al''.: ''Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system.'' In: ''[[Nature]] Communications'', 2016; [[doi: 10.1038/ncomms13219]], [https://www.researchgate.net/publication/309667708 ResearchGate] ({{enS}}).
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</ref>
<ref name="Carnevali2019">
Paula B. Matheus Carnevali, Frederik Schulz, Cindy J. Castelle, Rose S. Kantor, Patrick M. Shih, Itai Sharon, Joanne M. Santini, Matthew R. Olm, Yuki Amano, Brian C. Thomas, Karthik Anantharaman, David Burstein, Eric D. Becraft, Ramunas Stepanauskas, Tanja Woyke, [[Jillian F. Banfield]]: ''Hydrogen-based metabolism as an ancestral trait inlineages sibling to the Cyanobacteria.'' In: ''[[Nature]] Communications'', Band 10, Nr.&nbsp;1, Dezember 2019; [[doi:10.1038/s41467-018-08246-y]], [[ResearchGate]]:[https://www.researchgate.net/publication/330682681 330682681] ({{enS}}). Siehe insbes. [https://www.nature.com/articles/s41467-018-08246-y/figures/1 Fig.&nbsp;1]. Dazu:
* Paula B. Matheus Carnevali: [https://communities.springernature.com/posts/margulisbacteria-and-saganbacteria-the-newly-uncovered-siblings-of-cyanobacteria ''Behind the Paper: Margulisbacteria and Saganbacteria, the newly uncovered siblings of Cyanobacteria''] In: ''Springer Nature'': ''Research Communities'', 28. Januar 2019.
</ref>
<ref name="Castelle2018">
Zeile 466 ⟶ 467:
</ref>
<ref name="Shih2017">
{{ cite journal
| author = P.&nbsp;M. Shih, J. Hemp, L.&nbsp;M. Ward, N.&nbsp;J. Matzke, W.&nbsp;W. Fischer
| title = Crown group Oxyphotobacteria postdate the rise of oxygen