Landasseln
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
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Landasseln (Oniscidea) ist eine an Land lebende Unterordnung der Asseln (Isopoda). Es handelt sich hierbei um die einzigen dauerhaft an Land lebenden Krebstiere, und im Gegensatz zu Landeinsiedlern und anderen temporär an landlebenden Krebsgruppen sind sie auch in der Lage, sich unabhängig außerhalb des Wassers fortzupflanzen. Weltweit gibt es etwa 3500 verschiedene Landasselarten, die sich auf mehrere Familien verteilen.
Anatomie
Die Landasseln entsprechen in ihrem Habitus den anderen Gruppen innerhalb der Asseln, die charakteristischen anatomischen Merkmale der Landasseln sind eher unauffällig. Hierzu gehören vor allem die zu kleinen Stummeln reduzierten 1. Antennen sowie die fehlenden Palpen an den Mandibeln der Tiere. Die ersten beiden Beinpaare des Hinterleibes (Pleopoden) sind bei den Männchen zu stempelartigen Begattungsorganen umgewandelt.
Die meisten Landasseln werden zwischen zwei und 20 Millimeter lang und sind in ihrer Form dorsoventral abgeflacht und langoval. Der Körper besteht aus deutlich erkennbaren Einzelsegmenten, die jeweils einen breiten Rückenschild tragen. Als Körperabschnitte lassen sich vor allem von unten ein Kopfbrust-Abschnitt (Cephalothorax), ein Brustabschnitt (Peraeon) sowie ein Hinterleib (Abdomen) erkennen.
Der Kopf ist mit dem ersten Brustabschnitt verschmolzen und trägt neben den den Facettenaugen auch zwei Antennenpaare, von denen das erste Paar sehr klein und das zweite meist sehr groß ausgebildet ist. Auf der Unterseite liegen die Mundwerkzeuge, die wie bei allen Höheren Krebsen aus den Mandibeln sowie 2 Paar Maxillen bestehen.
Das Peraeon trägt die sieben Laufbeinpaare der Tiere (Peraeopoden), die jeweils stabartig und alle gleichförmig aufgebaut sind. Die einzelnen Brustsegmente sind im Gegensatz zu denen des Cephalothorax frei gegeneinander beweglich. Als letzter Abschnitt folgt der Hinterleib, der ebenfalls Extremitäten trägt (Pleopoden). Diese sind allerdings nicht mehr als Beinpaare ausgebildet sondern bilden flache Platten, die an der Unterseite der Tiere anliegen und die Kiemen bzw. bei weiter entwickelten Arten die Respirationsflächen abdecken (siehe unten). Das letzte Segment läuft in ein so genanntes Telson aus, welches beidseitig von Uropoden flankiert wird, die gemeinsam mit dem Telson einen Schwanzfächer bilden und als Tastorgane dienen.
Physiologische Anpassungen an die terrestrische Lebensweise
Unter den Landasseln gibt es verschiedene Grade der Anpassung an das Landleben. Ursprüngliche Arten wie die Strandassel führen noch ein fast amphibisches Leben und sind Kiemenatmer. Höher entwickelte Arten haben schon Trachealorgane entwickelt.
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Diese Arten besitzen verzweigte Einstülpungen an den Expoditen der Pleopoden, wo Luft eindringen und Sauerstoff vom Blut aufgenommen werden kann. Diese Organe lassen sich sehr gut daran erkennen, dass sie sich durch die enthaltene Luft weiß färben (Weißkörper). Trotzdem ist bei diesen schon spezialisierten Arten auch die Kiemenatmung noch erhalten, und zwar an den Pleopoden, die Mauerassel besitzt nur die Kiemenatmung. Deshalb mögen Asseln feuchten Lebensraum, denn die Kiemen müssen immer von einem dünnen Wasserfilm überzogen sein. Dazu dient ihnen ein Wasserleitsystem aus offenen Längsrinnen am gesamten Körper, vor allem am Bauch. Zur Trinkwasseraufnahme ist dieses Leitsystem jedoch nicht geeignet, Landasseln trinken Wasser also oral.
Das Wasserleitsystem dient bei ihnen gleichzeitig der Exkretion und dem Feuchthalten der Kiemen. Die in dem System zirkulierende Flüssigkeit ist das Sekret der Maxillendrüsen, das als Exkretionsprodukt Ammoniak enthält, der so durch Verdunstung an die Luft abgegeben werden kann. Die ammoniakfreie Flüssigkeit gelangt dann zu den Kiemen, und der Überschuss kann wieder durch den After aufgenommen werden.
Interessant ist das Phänomen, dass sich in den Kiemenkammern der Landasseln, die vollständig gegenüber der Außenwelt abgeschlossen sind, eine spezielle Kiemenfauna entwickelt hat. Diese besteht beispielsweise aus Fadenwürmern (Nematoda) der Gattung Mathesonema, Rotatorien der Gattung Mniobia und verschiedenen festsitzenden und freischwimmenden Ciliaten. Die Ahnenformen dieser Tiere stammen teilweise aus dem Meer und teilweise aus dem Boden terrestrischer Lebensräume. Um die neue Cuticula nach der Häutung sowie die Jungtiere zu besiedeln, schwimmen die freischwimmenden Tiere bei der Häutung aktiv aus der alten Cuticula aus, die sessilen Ciliaten bilden Schwärmer.
Lebensweise
Die Cuticula der Landasseln besteht aus Chitin, besitzt aber keine Wachsschicht, bei trockener Luft sind die Wasserverluste durch Verdunstung daher extrem groß. Deshalb sind die Tiere vor allem im Sommer nachtaktiv und verbergen sich tagsüber unter Steinen, Rinde oder in der Vegetation. Im Frühjahr und Spätherbst nimmt die Aktivität am Tage wieder deutlich zu. Dabei bilden sich häufig große Ansammlungen von Tieren (Aggregationen). In den Boden graben sich Asseln nur sehr selten ein, etwa zur Überwinterung und einige Arten wie die Rollassel auch zur Häutung, ansonsten bleiben sie in der Streuschicht des Bodens.
Vor allem Rollasseln und in noch größeren Ausmaß Arten wie die Wüstenassel haben sich durch ihre vollständige Umstellung auf die Tracheenatmung und weitere Anpassungen auch an trockenere Lebensräume angepasst.
Ernährung
Landasseln gehören gemeinsam mit den Springschwänzen (Collembola), verschiedenen Milben und Tausendfüßern zur typischen Bodenoberflächenfauna und spielen eine wichtige Rolle als Destruenten organischen Materials, sind also von großer ökologischer Bedeutung als Zersetzer und Humusbildner.
Sie ernähren sich vor allem von zerfallendem pflanzlichem Material, vor allem von Fallaub und Holz, fressen jedoch auch Algen, Pilzhyphen, Kadaver von Insekten, Kot und Spinneneier. Ihr eigener Kot wird ebenfalls mehrfach aufgenommen (Koprophagie), da er bei einer einfachen Darmpassage durch den hohen Anteil an Zellulose und Lignin noch nicht vollständig abgebaut werden kann. Durch die zusätzliche Aufnahme von Sand und anderen mineralischen Bestandteilen des Bodens bildet der Kot wie bei den Regenwürmern Ton-Humus-Komplexe, die als Bodenbestandteile wichtig sind.
Während sie in Mitteleuropa im Vergleich mit den Regenwürmern eine eher unbedeutende Rolle bei der Bodenbildung spielen, stellen sie in trockenen Wüstengebieten häufig die einzigen Streuzersetzer dar. In den Wüstengebieten Nordafrikas findet sich etwa die Wüstenassel (Hemilepistus reaumuri), die in weiten Teilen die einzige Bodentierart mit dieser ökologischen Funktion überhaupt darstellt.
Fortpflanzung
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Asseln sind, von ein paar Ausnahmen abgesehen, getrenntgeschlechtlich. Die Geschlechtsreife erreichen die Tiere artabhängig im ersten bis dritten Lebensjahr.
Die Paarung erfolgt ohne Paarungsrituale oder ähnliches im Lebensraum der Tiere. Nach der Paarung häuten sich die Weibchen und entwickeln dabei zwischen den Laufbeinhüften einen Brutraum, der als Marsupium bezeichnet wird, und legen in diesen die Eier ab (10-70 bei der Kellerassel, 20-160 bei der Rollassel). Die eitragenden Weibchen scheiden eine Flüssigkeit ins Marsupium ab, in der sich die Eier wie in einem „tragbaren Aquarium“ entwickeln können. Die Jungtiere schlüpfen nach 40 bis 50 Tagen und werden dann freigesetzt. Der zu diesem Zeitpunkt noch sehr dünne Panzer wird in einer Doppelhäutung ersetzt und verhärtet dann.
Wachsen kann die Assel nur, wenn sie sich häutet. Dabei platzt der Panzer in der Mitte des Tieres auf, und durch Pumpbewegungen wird der hintere Teil des Panzers abgesteift. Danach wird der vordere Teil durch weitere Kontraktionen abgestoßen. Das kann einige Stunden bis zu zwei Tagen dauern. Die Hülle wird danach oft aufgefressen, da sie wichtige Nährstoffe enthält. Wie andere Krebse häuten sich Asseln dabei lebenslang.
Verbreitung und Lebensräume
Landasseln sind weltweit in allen terrestrischen Lebensräumen verbreitet, eine Ausnahme stellen dabei nur die polaren Gebiete dar. Die größte Artenzahl trifft man in den Tropen und Subtropen an, vor allem in den Lebensräumen mit hoher Luftfeuchtigkeit. Sehr wenige Arten leben dagegegen in besonders trockenen Gebieten, namentlich den Wüsten.
Während einige Arten wie die Kellerassel oder die Mauerassel heute weltweit anzutreffen sind (Kosmopoliten), gibt es eine Vielzahl von Arten mit sehr begrenzten Lebensräumen und einer sehr engen Toleranz gegenüber ökologischen Veränderungen ihrer Habitate.
Systematik
Innerhalb der Krebstiere (Crustacea) stellen die Landasseln ein gesichertes Taxon dar, welches in die Asseln (Isopoda) eingeordnet wird. Im Gegensatz zu allen anderen Krebstieren sind sie die einzigen, die in der Lage sind, dauerhaft an Land zu leben und sich dort auch zu vermehren. Ihre nächsten Verwandten stammen aus den Meer und ihre Vorfahren lebten wahrscheinlich ebenso wie die Klippenasseln (Ligidae) im Bereich der Meeresküsten. In der weiteren Entwicklung ist eine immer stärkere Anpassung der Arten an das Landleben erkennbar.
Die Schwestergruppe der Landasseln innerhalb der Asseln ist noch nicht eindeutig identifiziert, Brusca & Wilson (1991) identifizierten ein Schwestergruppenverhältnis zu der Art Calabozoa pellucida, die die einzige bekannte Art innerhalb der unterirdisch lebenden Calabozoidea Venezuelas darstellt.
Innerhalb der Landasseln werden zwei Infraordnungen unterschieden, die Ligiamorpha und die Tylomorpha. Dabei bestehen die Tylomorpha nur aus den Vertretern einer einzigen Familie, den Tylidae, mit zwei Gattungen. Alle anderen Arten gehören den Familien innerhalb der Ligiamorpha an:
Ligiamorpha:
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Tylomorpha:
Verwendung in der Literatur
Landasseln stellen zwar eine allgemein bekannte Tiergruppe dar, ihr Vorkommen in der Literatur oder in anderen kulturellen Umsetzungen ist allerdings sehr begrenzt. Selbst bei der der Erzählung Die Biene Maja von Waldemar Bonsels und der Umsetzung als Fernsehserie spielen Landasseln keine Rolle. In der offensichtlich durch diese Geschichte inspirierten virtuellen Insektenwelt des Science-Fiction-Bestsellers Otherland von Tad Williams spielen Landasseln (Keller- oder Mauerasseln) dagegen eine wichtige Rolle als Bedrohung für die Protagonisten des Romans.
Literatur
- Peter Ax: Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1999.
- Hans-Eckard Gruner: Klasse Crustacea, in: ders. (Hrsg.): Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I, 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta), Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1993.
- Horst Kurt Schminke: Crustacea, Krebse, in: Wilfried Westheide, Reinhard M. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena 1997.
- Richard C. Brusca und George D. F. Wilson: A phylogenetic analysis of the Isopoda with some classificatory recommendations, in: Mem. Queensland Mus. 31 (1991), S. 143–204 (zitiert nach Tree of Life: Isopoda).
