直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこう

直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこう（ちょくりつにそくほこう、英えい: bipedalism）とは、脚あしと脊椎せきついを垂直すいちょくに立たてて行おこなう二に足そく歩行ほこうのことである。現存げんそんする生物せいぶつのうち、直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうが可能かのうな生物せいぶつは、ヒトだけである。

ヒト以外いがいの二に足そく歩行ほこう

外見がいけん上じょう、直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうを行おこなっているように見みえるペンギンであるが、これは体からだの厚あつみのためそう見みえるだけで、実際じっさいにはペンギンの大腿だいたい骨こつは脊椎せきついに対たいしてほぼ直角ちょっかくであり、下腿かたい骨こつのみが垂直すいちょく（従したがって、常つねに膝ひざを曲まげた状態じょうたい）となっているため、実際じっさいには直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうではない。常時じょうじ二に足そく歩行ほこうを行おこなう動物どうぶつは鳥類ちょうるい全般ぜんぱんやカンガルー、トビネズミなど、一時いちじ的てきな二に足そく歩行ほこうを行おこなう動物どうぶつにビーバー、イヌやクマ、サル（特とくに類人猿るいじんえん）、エリマキトカゲなどがいる。有ゆう羊ひつじ膜まく類るいに属ぞくする鳥類ちょうるい・爬虫類はちゅうるい・哺乳類ほにゅうるいいずれにも存在そんざいしており、二に足そく歩行ほこう自体じたいは然程さほど珍めずらしい性質せいしつではない。しかしいずれも骨盤こつばんと大腿だいたい骨こつの構造こうぞう上じょう、大腿だいたい骨こつを脊椎せきついに対たいして垂直すいちょくに立たてることはできず（無理むりにやれば脱臼だっきゅうする）、直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうとは言いえない。

ヒトの直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこう

ヒトの歩行ほこう動作どうさ

ヒトの場合ばあい、胴体どうたいの真下ましたに下肢かしが付つき、股関節こかんせつが体からだの中心ちゅうしん軸じくに近ちかく、左右さゆうの揺ゆら動どうが少すくなく済すむような構造こうぞうになっている。胴体どうたいが垂直すいちょくに立たっているため、胴体どうたいの重心じゅうしん位置いちは股関節こかんせつよりかなり上うえに位置いちすることになり、偏心へんしんモーメントを発生はっせいすることになる。ヒトの場合ばあい、胴体どうたいの重心じゅうしん位置いちはみぞおちのやや上じょう、全身ぜんしんの重心じゅうしん位置いちはへそのやや下したになる。そのため、ヒトが歩行ほこうを始はじめると、その反動はんどうが胴体どうたいにモーメント力りょく（回転かいてん力りょく）として伝つたわることになる。このモーメント力りょくを床ゆか面めんまで伝つたえて打うち消けす必要ひつようがあるので、太ふとい脚あしと大おおきな足あし裏うら、それを動うごかすための余分よぶんなエネルギーが必要ひつようとなる。自然しぜん界かいで直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうがあまり見みられないのは、エネルギー効率こうりつが悪わるいためであると考かんがえられている^{[要よう出典しゅってん]}。

二に足そく歩行ほこうには幾いくつか種類しゅるいがあり、その違ちがいを歩あゆみ様さま（歩ふ容よう、歩法ほほうと書かく場合ばあいもある）という。二に足そく歩行ほこうの歩あゆみ様さまにはウォーク（常つね足あし、なみあし）、トロット（速歩はやあし、はやあし）、ギャロップなどがある。単たんに歩行ほこうと言いった場合ばあいは、トロットのことと考かんがえて差さし支つかえない。トロットとは交互こうごに軸じく足あしが切きり替かわり、常つねにどちらかの足あしが地面じめんに付ついている、跳躍ちょうやく期きのない歩あるき方かたのことを言いう。軸じく足あしは瞬間しゅんかん的てきに入いれ替かわり、両方りょうほうに体重たいじゅうがかかっている期間きかんはないか無視むしできるほど短みじかいものとされる。トロット歩行ほこうの場合ばあい、歩行ほこうという一見いっけん複雑ふくざつな運動うんどうを、軸じく足あしの接地せっち点てんを回転かいてん中心ちゅうしんとした回転かいてん運動うんどうとして捉とらえることができる。

歩行ほこうが回転かいてん運動うんどうだとすると、遠心えんしん力りょくが発生はっせいするはずである。このときの遠心えんしん力りょく $F$ は下したの式しきで表あらわされる。 $v$ は重心じゅうしんの移動いどう速度そくど（=歩行ほこう速度そくど）、 $r$ は重心じゅうしん位置いちの高たかさ、 $m$ は質量しつりょうである。

F={\frac {mv^{2}}{r}}

Fを mg と置おき換かえると、次つぎの式しきが導みちびかれる。 $g$ は重力じゅうりょく加速度かそくどである。

v={\sqrt {gr}}

これは歩行ほこうの限界げんかい速度そくどを表あらわす式しきで、これより速はやい速度そくどで歩行ほこうすると、遠心えんしん力りょくにより自然しぜんに脚あしが床ゆか面めんから離はなれ、走行そうこうに移行いこうすることを意味いみしている。人間にんげんの重心じゅうしん位置いちの高たかさを 1.2m とすると、歩行ほこうの限界げんかい速度そくどは 12.3km/h となる。競歩きょうほの世界せかい記録きろくは 13.6km/h (50Km)。腰こしの捻ひねりや足あし裏うらのストロークなどが加くわわるため、単純たんじゅん化かしたモデルから得えられる数値すうちよりは大おおきくなる。短距離たんきょりでは 16km/h ほどまで速度そくどがあがるが、これは腰こしを落おとして回転かいてん運動うんどうにならないように強引ごういんに体からだを水平すいへいに動うごかしているためで、疲労ひろうの度合どあいが激はげしい。

トロット歩行ほこうの場合ばあい、水平すいへい方向ほうこうの運動うんどう量りょうは理論りろん的てきには次つぎのステップへ100%伝達でんたつされる。上下じょうげ方向ほうこうの運動うんどう量りょうは床ゆか面めんとの衝突しょうとつにより失うしなわれてしまうが、ヒトの場合ばあい、重心じゅうしんの位置いちエネルギーをアキレス腱あきれすけんが保存ほぞんし、軸じく足あし交換こうかん時じに体からだを蹴けり上あげて次つぎのステップに伝つたえていると考かんがえられている。

両方りょうほうに体重たいじゅうのかかる期間きかんのある歩あゆみ様さまをウォークと言いうが、両足りょうあしが地面じめんについていると重心じゅうしんの速度そくどベクトルの向むきが一方向いちほうこうに拘束こうそくされてしまう。そのため、ステップごとに上下じょうげ方向ほうこうの運動うんどう量りょうに加くわえて左右さゆう方向ほうこうの運動うんどう量りょうも失うしなわれる（重心じゅうしんの軌跡きせきがジグザグになる）ので、エネルギーコストが著いちじるしく悪化あっかする。それゆえ、あまり行おこなわれていない歩行ほこうと考かんがえられている。

ヒトは両足りょうあしが地面じめんから離はなれる時間じかんが存在そんざいする直立ちょくりつ二に足そく走行そうこうを行おこなうこともできる。走行そうこうは歩行ほこうと比較ひかくして高速こうそくであり、捕食ほしょく者しゃからの逃走とうそうに向むいているほか、手てに武器ぶきを持もちながら二に足そく走行そうこうを行おこなうことで効率こうりつ的てきな狩猟しゅりょうをも可能かのうにした。

発達はったつにおける直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこう

ヒトは生後せいご約やく1年ねん後ごに歩あるき始はじめるが、それまでには様々さまざまな現象げんしょうが見みられる^[1]。ヒトの新生児しんせいじの脇わきをもち、足あしの裏うらを平面へいめんにつけて少すこしずつ前まえに移動いどうさせると、脚あしを交互こうごに踏ふみ出だして歩あるくような運動うんどうが生しょうじる^[1]。これは原始げんし歩行ほこうまたは、歩行ほこう反射はんしゃと呼よばれる^[1]。しかし、新生児しんせいじはこの時とき、下肢かしの筋肉きんにくが未み発達はったつなため自力じりきで体重たいじゅうを支ささえることができない。歩行ほこう反射はんしゃは生後せいご1～2ヶ月かげつで消失しょうしつし、独立どくりつ二に足そく歩行ほこうは、10ヶ月かげつごろ現あらわれる。

マックグロー(McGraw, 1940) は子こどもの歩行ほこうの発達はったつを、次つぎの七ななつの時期じきに分類ぶんるいした^[2]。

新生児しんせいじ原始げんし歩行ほこう期き - 新生児しんせいじの脇わきをかかえて直立ちょくりつ姿勢しせいをとらせると、歩行ほこうに似にた左右さゆう交互こうごの足踏あしぶみを行おこなう。
静止せいし期き - 生後せいご数すうか月げつ以内いないに、首くびが座すわり、静的せいてきな姿勢しせいの保持ほじが発達はったつする。脇わきを支ささえて直立ちょくりつ姿勢しせいをとらせても、脚あしを伸のばしたままで、足踏あしぶみが見みられなくなる。
過渡かと期き - 脇わきを支ささえて直立ちょくりつ姿勢しせいをとらせると、両脚りょうきゃくを屈伸くっしんして体からだを上下じょうげに揺ゆらしたり、左右さゆう交互こうごに足踏あしぶみをしたりする。
意識いしき的てきな足踏あしぶみ期き - 手てをつなげば、直立ちょくりつ姿勢しせいをとって意識いしき的てきに足踏あしぶみができるようになる。
独立どくりつ歩行ほこう初期しょき - 独立どくりつ歩行ほこうが可能かのうになる。左右さゆうの脚あしの間隔かんかくを広ひろくとり、腕うでを伸展しんてんし前方ぜんぽうにつきだして歩あるく。歩あるき始はじめて1週間しゅうかんぐらいで急激きゅうげきに歩行ほこうの能力のうりょくが高たかまる。
踵かかと着地ちゃくち歩行ほこうパターンへの移行いこう期き - 成人せいじんのように踵かかとから着地ちゃくちして、つま先さきで蹴ける歩行ほこうパターンへと変化へんかする。歩幅ほはばが広ひろくなって、よく前進ぜんしんするようになり、運動うんどうが安定あんてい化かする。
統合とうごうされた歩行ほこうの完成かんせい期き - 手てを脚あしと逆ぎゃく位相いそうで振ふって歩あるくようになる。

成人せいじんの歩行ほこうパターンと原始げんし歩行ほこうの違ちがい

フォスベリ(Forssberg, 1985) の実験じっけんによれば、筋すじ電位でんいは、成人せいじんの複雑ふくざつなパターンに比くらべ、原始げんし歩行ほこうと独立どくりつ歩行ほこう開始かいし直後ちょくごの歩行ほこうでは、共同きょうどう筋すじだけでなく拮抗きっこう筋すじを含ふくむすべての筋すじが同期どうきして活動かつどうする傾向けいこうが強つよい^[3]。また、運動うんどう軌跡きせきは、遊ゆう脚あしの関節かんせつ角度かくどの変位へんいは成人せいじんに比くらべて単純たんじゅんで、ほとんど同どう位相いそうで変化へんかする^[4]。また、脚あしの着地ちゃくちはつま先さき、あるいは足あし裏うら全体ぜんたいでなされ、成人せいじんのような踵かかとからの着地ちゃくちが見みられない^[4]。 3歳さいになると筋すじ電位でんいや軌跡きせきの上うえでは、成人せいじんと同様どうようの歩行ほこうになる^[4]。

直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうの進化しんか

人類じんるいと、その祖先そせんである人類じんるい以外いがいの類人猿るいじんえんは、生物せいぶつ学的がくてきには直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうができるか否ひかによって区別くべつされる^[5]。たとえば、400万まん年ねん前まえのアウストラロピテクスは、脳のう容量ようりょうがチンパンジーとほとんど変かわらないため、知能ちのう的てきにはチンパンジーと大同小異だいどうしょういだったと推定すいていされているが、骨格こっかく化石かせきや足跡あしあと化石かせきから直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうが行おこなわれていたことが明あきらかなことから、人類じんるいの一員いちいんに分類ぶんるいされている。アウストラロピテクスの骨盤こつばんや下肢かしの形かたちが二に本ほん足あしで直立ちょくりつしていたことを示しめしていた。また、ヒトと同おなじように大だい後ご頭あたま孔あな（脊髄せきずいの出口でぐち）が頭蓋骨ずがいこつの真下ましたに開口かいこうしており、これも直立ちょくりつ二に本ほん歩行ほこうを意味いみしていた^[6]。

直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうの進化しんか要因よういんについては、さまざまな仮説かせつがある。たとえば、移動いどう効率こうりつ、両手りょうてを自由じゆうにして食料しょくりょうを運はこぶことができたこと、長距離ちょうきょりを見通みとおすこと、性せい淘汰とうた、体温たいおん調節ちょうせつ、水中すいちゅうを歩あるくため（アクア説せつ）などがあるが、決定的けっていてきなものはない^[7]^[8]。オランウータンの観察かんさつから、ヒトの二に足そく歩行ほこうは地上ちじょうに進出しんしゅつするより前まえに樹き上じょうでの移動いどうにおいて生しょうじたとする説せつ^[9]もある。

直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうの長所ちょうしょ

他たの動物どうぶつの4足そく歩行ほこうと比較ひかくすると、ヒトの直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうには以下いかの長所ちょうしょがある。

頭部とうぶが直立ちょくりつした胴体どうたいの直上ちょくじょうに位置いちすることにより、その体躯たいくに比ひして巨大きょだいな頭部とうぶを支ささえることが可能かのうになった。ヒトの体重たいじゅうに比ひしての頭部とうぶの重量じゅうりょうは、全ぜん動物どうぶつ中ちゅうでも最もっとも大おおきい。そして時ときとして、その頭部とうぶのさらに上うえに重量じゅうりょう物ぶつを載のせて運はこぶことも可能かのうなほどの余裕よゆうがある。結果けっかとして、ヒトは体重たいじゅうに比ひして巨大きょだいな脳のう容積ようせきを得えることができ、全ぜん動物どうぶつ中ちゅう最もっとも高たかい知能ちのうを得えた。
前ぜん脚あし＝腕うでが歩行ほこうから解放かいほうされたことにより、重量じゅうりょう物ぶつの持もち運はこびが容易よういになった。そして、非ひ直立ちょくりつの二に足そく歩行ほこうを行おこなう動物どうぶつ（恐竜きょうりゅうなど）と比くらべても、体躯たいくに比ひして大おおきな腕うでを持もち、重量じゅうりょう物ぶつの運搬うんぱん能力のうりょくが高たかい。さらには、投擲とうてきという他たの動物どうぶつにはない能力のうりょくを得えた。

直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうの欠点けってん

一方いっぽうで、ヒトの直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうには、以下いかに挙あげる難点なんてんがある。

重力じゅうりょくの関係かんけい上じょう、痔じ、胃下垂いかすい、ヘルニアなどの疾患しっかんに罹患りかんしやすい。ヒト以外いがいの動物どうぶつはこれらの病気びょうきになることは極きわめて稀まれである。
ほとんどの姿勢しせいで頭部とうぶが安定あんていしているため、首くびが細ほそく弱よわい。
重おもい頭部とうぶが高たかい位置いちにあるため、バランスが悪わるく、転倒てんとうすると危険きけんである。特とくに、後うしろに倒たおれると、急所きゅうしょである後頭部こうとうぶを打うつ危険きけんが高たかい。
喉のど、心臓しんぞう、腹部ふくぶ、股間こかん等とうの急所きゅうしょが多おおい胴どう部ぶ前面ぜんめんを常つねに晒さらしてしまう。
内臓ないぞうを保持ほじするために骨盤こつばん底そこを発達はったつさせる必要ひつようがある。そのため出産しゅっさんに困難こんなんがともない、胎児たいじが小ちいさく未熟みじゅくな状態じょうたいで出産しゅっさんしなければならない。
四足しそく歩行ほこうと比くらべて、高度こうどな身体しんたい能力のうりょくが求もとめられるため、習得しゅうとくするのに長期間ちょうきかんの身体しんたいの成熟せいじゅくと訓練くんれんを必要ひつようとする。個体こたい差さもあるが、直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうを行おこなうには生うまれてから1年ねん程度ていどの時間じかんを要ようするため、それができるまでは四足しそく歩行ほこう（這はい歩あるき／これも個体こたい差さがあるが、生後せいご半年はんとしほどで可能かのうになる）を余儀よぎなくされる^[11]。

脚注きゃくちゅう

[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

^ ^a ^b ^c 多賀たが厳いむ太郎たろう 2002, p. 96.
^ 多賀たが厳いむ太郎たろう 2002, p. 97-98.
^ 多賀たが厳いむ太郎たろう 2002, p. 98.
^ ^a ^b ^c 多賀たが厳いむ太郎たろう 2002, p. 99.
^ リチャード・リーキー著しる、馬場ばば悠ゆう男おとこ訳わけ『ヒトはいつから人間にんげんになったか』草くさ思おもえ社しゃ〈サイエンス・マスターズ〉、1996年ねん（原著げんちょ1994年ねん）。ISBN 4-7942-0683-6。
^ 堀ほり寛ひろし著ちょ「分子生物学ぶんしせいぶつがくから見みた進化しんか⑨ ヒトの起源きげんと進化しんか」、上野うえの俊一しゅんいち編へん『動物どうぶつたちの地球ちきゅう』第だい12巻かんからだ作つくりの神秘しんぴ、朝日新聞社あさひしんぶんしゃ、東京とうきょう〈週刊しゅうかん朝日あさひ百科ひゃっか〉、1993年ねん7月がつ25日にち、286–288頁ぺーじ。
^ リチャード・ドーキンス著しる、垂水たるみ雄二ゆうじ訳わけ『祖先そせんの物語ものがたり : ドーキンスの生命せいめい史し』上じょう、小学館しょうがくかん、2006年ねん（原著げんちょ2004年ねん）。ISBN 4-09-356211-3。
^ 中務なかつかさ真人まさと著ちょ「類人猿るいじんえんとの分岐ぶんき点てん」、山やま極ごく寿一ひさいち編へん『ヒトはどのようにしてつくられたか』岩波書店いわなみしょてん〈ヒトの科学かがく〉、2007年ねん、53–79頁ぺーじ。ISBN 978-4-00-006951-9。
^ Thorpe, S.K.S.; Holder R.L. and Crompton R.H. (2007). “Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches”. Science (American Association for the Advancement of Science) 316 (5829): 1328–1331. doi:10.1126/science.1140799. ISSN 0036-8075.
^ 林はやし夕美子ゆみこ、高野たかの幸子さちこ『親子おやこで楽たのしむためのベビー&チャイルドスイミング』芙蓉ふよう書房しょぼう出版しゅっぱん、1997年ねん。ISBN 4-8295-0199-5。OCLC 675526828。
^ 水泳すいえいも人間にんげんにとって訓練くんれんを必要ひつようとする技能ぎのうであるが、生後せいご半年はんとしほどの子供こどもも訓練くんれんで水泳すいえいが可能かのうとなる^[10]。その意味いみにおいて直立ちょくりつ二に足そく歩行ほこうは、水泳すいえいよりも習得しゅうとく困難こんなんな技能ぎのうであると言いえる。

参考さんこう文献ぶんけん

R.マクニール・アレクサンダー著ちょ、東あずま昭あきら訳わけ『生物せいぶつと運動うんどう : バイオメカニックスの探求たんきゅう』日経にっけいサイエンス社しゃ、1992年ねん。ISBN 4-532-52017-7。
多賀たが厳いむ太郎たろう『脳のうと身体しんたいの動的どうてきデザイン運動うんどう・知覚ちかくの非線形ひせんけい力学りきがくと発達はったつ』金子かねこ書房しょぼう、2002年ねん。