奇き蹄目

奇き蹄目
サバンナシマウマ、インドサイ、ブラジルバク
地質ちしつ時代じだい
暁あかつき新しん世よ - 現代げんだい
分類ぶんるい
ドメイン : 真ま核かく生物せいぶつ Eukaryota 界さかい : 動物界どうぶつかい Animalia 門もん : 脊索せきさく動物どうぶつ門もん Chordata 亜あ門もん : 脊椎動物せきついどうぶつ亜あ門もん Vertebrata 綱つな : 哺乳ほにゅう綱つな Mammalia 上目うわめ : ローラシア獣じゅう上目うわめ Laurasiatheria 階級かいきゅうなし : 有ゆう蹄類 Ungulata 階級かいきゅうなし : Mesaxonia類るい 階級かいきゅうなし : Panperissodactyla類るい 目め : 奇き蹄目 Perissodactyla
学名がくめい
Perissodactyla Owen, 1848
和名わみょう
奇き蹄目
亜あ目め（†は絶滅ぜつめつ群ぐん）
ウマ形がた亜あ目め Hippomorpha †鉤かぎ足あし亜あ目め Ancylopoda 有ゆう角かく亜あ目め Ceratomorpha

奇き蹄目（きていもく、Perissodactyla）は、哺乳ほにゅう綱つなに分類ぶんるいされる目め。別名べつめいウマ目め。現生げんなまのウマ科か、サイ科か、バク科かの他ほか、多おおくの化石かせき群ぐんが属ぞくす。草食そうしょく性せいで、蹄を持もち、第だい3指ゆび（中指なかゆび）に体重たいじゅうが乗のる形かたちで指ゆびが進化しんかしたグループであり、後肢あとあしの指ゆびは1本ほんか3本ほんの奇数きすうである。

モウコノウマ。ウマ科か

シロサイ。サイ科か。

マレーバク。バク科か。

進化しんか

奇き蹄目は始はじめ新しん世よから漸やや新しん世よにかけて繁栄はんえいし、特とくに漸やや新しん世よには有ゆう角かく亜あ目めから陸上りくじょう哺乳類ほにゅうるい史上しじょう最大さいだい級きゅうの種たね（パラケラテリウムまたはインドリコテリウム）が現あらわれるなど、その繁栄はんえいの絶頂ぜっちょうにあった。

しかし中新ちゅうしん世よ以降いこうは地球ちきゅうの寒冷かんれい化かによる環境かんきょうの変化へんかによって森林しんりんが減少げんしょうし、草くさを食たべることができなかった多おおくの種たねが絶滅ぜつめつし、さらに反芻はんすう亜あ目めの進化しんかに押おされて衰退すいたいを始はじめる。地質ちしつ時代じだいには240属ぞくと多様たよう性せいを誇ほこったこのグループも、現在げんざいはわずかに3科か6属ぞく20種しゅしか生いき残のこっていない。初期しょきの奇き蹄目は一般いっぱん的てきな哺乳類ほにゅうるいの歯はの数かずであったが、しだいに歯は冠かんむりが高たかくなり、小しょう臼歯きゅうしが大だい臼歯きゅうしになった。

草原そうげんを早はやく駆かけ抜ぬけるのに適てきした分類ぶんるい群ぐんは尺しゃく骨こつと橈骨が、腓骨ひこつと脛骨けいこつが癒合ゆごうし、脚あしを捻ねじりにくくなり、天敵てんてきから逃にげ切きれるようになった。

起源きげん

従来じゅうらいの説せつにおいては、奇き蹄目と偶蹄ぐうてい目めは約やく6000万まん年ねん前まえに顆節目めを祖そとして分岐ぶんき、進化しんかしたとされてきた。

しかし2006年ねん、分子生物学ぶんしせいぶつがくの見地けんちから、奇き蹄目は食肉しょくにく目め、翼つばさ手しゅ目めなどと近きん縁えんとされ、ローラシア獣類じゅうるいの一目いちもくに位置いちづけられた。さらにその後ご複数ふくすうの系統けいとう解析かいせきにより、現生げんなま群ぐんの中なかでは偶蹄ぐうてい目め（鯨くじら類るいも含ふくむ）に最もっとも近きん縁えんであることが明あきらかになっている。奇き蹄類と偶蹄ぐうてい類るいで真ま有ゆう蹄類(Euungulata) を成なす。

絶滅ぜつめつした滑すべり距目のマクラウケニアと南みなみ蹄目のトクソドンは、化石かせきに残のこった分子ぶんし情報じょうほうによる系統けいとう解析かいせきから、奇き蹄目と姉妹しまい群ぐんを成なすことが明あきらかになっている。奇き蹄目、南みなみ蹄目、滑すべり距目などを纏まとめて「汎ひろし奇き蹄類」（Panperissodactyla）とする分類ぶんるいが提唱ていしょうされている。

系統けいとう的てき位置いち

北方ほっぽう真ま獣類じゅうるいの中なかでの系統けいとう的てき位置いち

Boreoeutheria	Euarchontoglires 真ま主おも齧かじ類るい   Laurasiatheria   Eulipotyphla 真ま無む盲腸もうちょう目め   Scrotifera   Chiroptera 翼つばさ手しゅ目め   Ferungulata Pan-Euungulata   Euungulata 真ま有ゆう蹄類 (鯨くじら偶蹄ぐうてい類るい、奇き蹄類ほか)   ? †Protungulatidae     Ferae   Pholidotamorpha (鱗うろこ甲かぶと目め含ふくむ)     Pan-Carnivora (食肉しょくにく目め含ふくむ)   広こう獣類じゅうるい 猛獣もうじゅう有ゆう蹄類 陰嚢ふぐり類るい ローラシア獣類じゅうるい
北方ほっぽう真ま獣類じゅうるい

有ゆう蹄類の中なかでの系統けいとう的てき位置いち

真ま有ゆう蹄類 Unglata	Mesaxonia類るい   Phenacodontidae科か   アントラコブネ類るい Anthracobunia   アントラコブネ科か Anthracobunidae     束たば柱ばしら目め Desmostylia(?)     Panperissodactyla類るい   奇き蹄目 Perissodactyla     滑すべり距目 Litopterna     南みなみ蹄目 Notoungulata         Paraxonia類るい（偶蹄ぐうてい目めやメソニクス目めなど）

分類ぶんるい

• 哺乳ほにゅう綱つな Mammalia
  • 獣しし亜あ綱つな Theria
    • 真しん獣じゅう下綱しもつな Eutheria
      • ローラシア獣じゅう上目うわめ Laurasiatheria
        • 奇き蹄目 Perissodactyla

奇き蹄目の現生げんなま群ぐんはウマ科か、サイ科かそしてバク科かの3科かからなり、サイ科かとバク科かは有ゆう角かく類るいとしてまとめられる。

絶滅ぜつめつ群ぐんを含ふくめた系統けいとう関係かんけいはあいまいであり、一いち例れいとしてブロントテリウム科かをウマ形がた亜あ目めに含ふくめる、カリコテリウム科か（鉤かぎ足あし類るい）の類縁るいえんと見みなして月つき獣じゅう下目しためSelenidaに含ふくめる、独立どくりつした「ティタノテリウム型がた亜あ目め」とするなど複数ふくすうの説せつがあり、分類ぶんるいは安定あんていしていない。カリコテリウム科か（鉤かぎ足あし類るい）も有ゆう角かく類るいとともに「バク型がた亜あ目め」に含ふくめる説せつがある。

以下いかの分類ぶんるいは、遠藤えんどう秀紀ひでき (2002) に従したがう（†は絶滅ぜつめつ群ぐん）。

• ウマ形がた亜あ目め Hippomorpha
  • ウマ上うえ科か Equoidea
    • ウマ科か Equidae
    • †パレオテリウム科か Palaeotheriidae
  • †ブロントテリウム上うえ科か Brontotherioidae（「ティタノテリウム型がた亜あ目め」に分類ぶんるいする説せつもある）
    • †ブロントテリウム科か Brontotheriidae（ラムドテリウム科かを分わける説せつもある）
• †鉤かぎ足あし亜あ目め Ancylopoda（「バク型がた亜あ目め」の鉤かぎ足下あしもと目めとする説せつもある）
  • †エオモロプス科か Eomoropidae
  • †カリコテリウム科か Chalicotheriidae
• 有ゆう角かく亜あ目め Ceratomorpha（「バク型がた亜あ目め」の有ゆう角かく下目しためとする説せつもある）
  • バク上うえ科か Tapiroidea
    • †イセクトロプス科か Isectolophidae（有ゆう角かく類るいに含ふくめない説せつもある）
    • †ヘラレテス科か Helaletidae
    • †ロフィアレテス科か Lophialetidae（有ゆう角かく類るいに含ふくめない説せつもある）
    • †デペレテラ科か Deperetellidae
    • †ロフィオドン科か Lophiodontidae（鉤かぎ足あし類るいとする説せつもある）
    • バク科か Tapiridae
  • サイ上うえ科か Rhinocerotoidea
    • †ヒラコドン科か Hyracodontidae
    • †アミノドン科か Amynodontidae
    • サイ科か Rhinocerotidae

• 
  ヒラコテリウム。既知きちで最古さいこのウマ科か。
• 
  ブロントテリウム骨格こっかく。ブロントテリウム科か。
• 
  カリコテリウム骨格こっかく。カリコテリウム科か。
• 
  パラケラテリウム / インドリコテリウム　。ヒラコドン科か。

生態せいたい

有ゆう角かく亜あ目めは繁殖はんしょく期きを除のぞくと常時じょうじ単独たんどくで行動こうどうしているが、ウマ形がた亜あ目めはグループで生息せいそくしている。

形態けいたい特徴とくちょう

脚あし指ゆびの先端せんたんは蹄（ひづめ）で覆おおわれており、指先ゆびさきのみを地面じめんにつけ、人間にんげんなどのかかとに相当そうとうする部分ぶぶんは地面じめんにつけない蹄行性せいの歩行ほこうをする。各かく脚あしの指ゆびの数かずは、ウマでは1本ほん、サイでは3本ほん、バクでは前ぜん脚あしが4本ほん、後こう脚あしが3本ほんとなっている。これらの指ゆびのうち、中指なかゆびを肢し端はしの中心ちゅうしん線せんが通かよっていることがこのグループを定義付ていぎづける特徴とくちょうである。かつて奇き蹄目の祖先そせんは5本ほんの指ゆびを持もっていたが、草原そうげんを走はしるため体重たいじゅうを支ささえる第だい3指ゆびが発達はったつし、他たの指ゆびは退化たいかしている。

それ以外いがいの四肢ししの特徴とくちょうとしては、大腿だいたい骨こつの外側そとがわに、第だい三さん小しょう転てん子こと呼よばれる筋肉きんにくの付着ふちゃく点てんとなる突起とっきを持もち、また距骨上端じょうたんが滑車かっしゃ型がた、下端かたんが平面へいめんまたは窪くぼみ型がたとなっている点てんである。この距骨は、鯨くじら偶蹄ぐうてい類るいでは上下じょうげ端はしとも滑車かっしゃ状じょうになっている。

いずれも草食そうしょく性せいで、切きり歯ぱと臼歯きゅうしがよく発達はったつしており、食たべ物ものを噛かみ切きり、すり潰つぶすのに適てきしている。切きり歯ぱは大半たいはんのものが上下じょうげ三さん対ついとも揃そろっており、効率こうりつよく植物しょくぶつを裁断さいだんする。この切きり歯ぱと臼歯きゅうしの間あいだには大おおきな間隙かんげきがあり、犬歯けんしを持もつものは、この部分ぶぶんに孤立こりつした形かたちで生はえていることが多おおい。臼歯きゅうしのうち大だい臼歯きゅうしは祖先そせん的てきなグループでは丘おか状じょう歯は（ブノドント）であるが、より進化しんかしたグループでは畝うね状じょう歯は（ロフォドント）となっている。また、進化しんかしたグループでは、最さい前列ぜんれつを除のぞく小しょう臼歯きゅうしが大だい臼歯きゅうしとほぼ同おなじ形がたとなっている。また進化しんかにつれ、高こう歯は冠かんむり化かが著いちじるしい。

胃いは単たん室しつであるが、イヌやネコ、ヒトなど草食そうしょくへの特殊とくしゅ化かをしていない単純たんじゅんな形態けいたいのものとは異ことなり、食道しょくどうへと繋つながる入口いりくち（噴門ふんもん部ぶ）付近ふきんに憩いこい室しつを備そなえ、発酵はっこう室しつの機能きのうを備そなえつつある傾向けいこうを持もつ。下部かぶ消化しょうか管かんに関かんしては、結腸けっちょうが発達はったつし、食物しょくもつを発酵はっこう・分解ぶんかいするためのタンクとしての役割やくわりを果はたしている。また、結腸けっちょうほどではないが盲腸もうちょうが長ながく発達はったつしている（ウマで約やく1.2m）。胆嚢たんのうが無ないことも草食そうしょくに適てきしている。しかしながら大腸だいちょうを発酵はっこうタンクとする方法ほうほうは、反芻はんすうが行おこなえない、肛門こうもんに近ちかいため面積めんせきの確保かくほが難むずかしいなどのデメリットが挙あげられる。また単たん胃いで容量ようりょう不足ふそくのため頻繁ひんぱんに採と食しょくしなければならず、反芻はんすう獣じゅうに比くらべて捕食ほしょくされるリスクが大おおきいとの指摘してきもある。

参考さんこう文献ぶんけん

• Nishihara H, Hasegawa M, Okada N (2006). “Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions”. Proc Natl Acad Sci U S A 103 (26): 9929-34. doi:10.1073/pnas.0603797103. 
• コルバート, エドウィン・ハリス、モラレス, マイケル、ミンコフ, イーライ・C.『脊椎動物せきついどうぶつの進化しんか（原著げんちょ第だい5版はん）』田た隅すみ本ほん生せい訳わけ、築地つきじ書房しょぼう、2004年ねん、400,449-472頁ぺーじ。ISBN 4-8067-1295-7。 
• 遠藤えんどう秀紀ひでき『哺乳類ほにゅうるいの進化しんか』東京大学とうきょうだいがく出版しゅっぱん会かい、2002年ねん、92-99,186-190,222-235頁ぺーじ。ISBN 978-4-13-060182-5。 
• 冨田とみた幸光ゆきみつ『絶滅ぜつめつ哺乳類ほにゅうるい図鑑ずかん』伊藤いとう丙へい雄ゆう、岡本おかもと泰子やすこ、丸善まるぜん、2002年ねん、140-159頁ぺーじ。ISBN 4-621-04943-7。 
• 冨田とみた幸光ゆきみつ『絶滅ぜつめつ哺乳類ほにゅうるい図鑑ずかん』伊藤いとう丙へい雄ゆう、岡本おかもと泰子やすこ（新版しんぱん）、丸善まるぜん、2011年ねん、161-181頁ぺーじ。ISBN 978-4621082904。 
• 長谷川はせがわ政美まさみ『新しん図説ずせつ 動物どうぶつの起源きげんと進化しんか 書かき換かえられた系統けいとう樹じゅ』八坂やさか書房しょぼう、2011年ねん、43-44頁ぺーじ。ISBN 978-4-89694-971-1。 

関連かんれん項目こうもく

• ウマ形がた亜あ目め
• 髁節目め

外部がいぶリンク

• 『奇き蹄類』 - コトバンク