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Pfamデータベース

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
（Pfamから転送てんそう）
Pfam
内容ないよう
説明せつめい Pfamデータベースは、タンパク質たんぱくしつドメインの整列せいれつと隠かくれマルコフモデルを提供ていきょうする。
キャプチャデータ タンパク質たんぱくしつファミリー
生物せいぶつ 全すべて
コンタクト
研究けんきゅう拠点きょてん EBI
主要しゅよう引用いんよう PMID 19920124
アクセス
データフォーマット ストックホルムフォーマット
ウェブサイト pfam.xfam.org
ダウンロードURL FTP 1 FTP 2
ツール
その他た
ライセンス GNU Lesser General Public License
バージョン 34.0
ブックマーク
エンティティ		 yes
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Pfamは、タンパク質たんぱくしつファミリーのデータベースであり、アノテーションと隠かくれマルコフモデルを用もちいて生成せいせいされた多重たじゅう配列はいれつアライメントを含ふくんでいる[1][2][3]。最新さいしん版ばんのPfam 33.1は、2020年ねん5月がつにリリースされ、18,259件けんのファミリーを収録しゅうろくしている[4]。

用途ようと

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Pfamデータベースの一般いっぱん的てきな目的もくてきは、タンパク質たんぱくしつのファミリーとドメインの完全かんぜんで正確せいかくな分類ぶんるいを提供ていきょうすることである[5]。もともと、このデータベース作成さくせいの背景はいけいにある理論りろん的てき解釈かいしゃくは、ゲノムに注釈ちゅうしゃくを付つける作業さぎょうを効率こうりつ化かするために、既知きちのタンパク質たんぱくしつファミリーに関かんする情報じょうほうを半はん自動じどうで収集しゅうしゅうすることであった[6]。タンパク質たんぱくしつファミリーのPfam分類ぶんるいは、タンパク質たんぱくしつを幅広はばひろく網羅もうらし、命名めいめい規則きそくも分わかりやすいことから、生物せいぶつ学者がくしゃに広ひろく採用さいようされている[7]。

本ほんデータベースは、特定とくていのタンパク質たんぱくしつを研究けんきゅうする実験じっけん生物せいぶつ学者がくしゃ、構造こうぞう決定けっていの新あたらしいターゲットを特定とくていする構造こうぞう生物せいぶつ学者がくしゃ、配列はいれつを組織そしき化かする計算けいさん生物せいぶつ学者がくしゃ、タンパク質たんぱくしつの起源きげんを追跡ついせきする進化しんか生物せいぶつ学者がくしゃによって利用りようされている[8]。ヒトやハエなどの初期しょきのゲノムプロジェクトでは、ゲノムデータの機能きのうアノテーションにPfamが広ひろく利用りようされていた[9][10][11]。

Pfamウェブサイトでは、ユーザーがタンパク質たんぱくしつやDNAの配列はいれつを送信そうしんして、データベース内ないのファミリーと一致いっちするものを検索けんさくできる。DNAが提出ていしゅつされた場合ばあい、6フレーム翻訳ほんやく（英語えいご版ばん）を行おこなって、各かくフレームを検索けんさくする[12]。Pfamでは、一般いっぱん的てきなBLAST検索けんさくを行おこなうのではなく、プロファイル隠かくれマルコフモデルを使用しようしている。このモデルでは保存ほぞんされたサイトでの一致いっちをより重視じゅうしするため、遠隔えんかくの相あい同性どうせいをよりよく検出けんしゅつでき、注釈ちゅうしゃく付つきの近きん縁えん種しゅがいない生物せいぶつのゲノム注釈ちゅうしゃくを付つけるのに適てきしている[13]。

Pfamはまた、構造こうぞうデータベース内ないの情報じょうほうとこれらの構造こうぞうへのPfamドメインのマッピングに基もとづいて、タンパク質たんぱくしつ内ないおよびタンパク質たんぱくしつ間あいだのドメイン-ドメイン相互そうご作用さようをカタログ化かするiPfamなどの他ほかのリソースの作成さくせいにも使用しようされている[14]。

特徴とくちょう

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Pfam内ないの各かくファミリーについて、次つぎのことができる。

  • ファミリーの説明せつめいを表示ひょうじする
  • マルチプルアラインメントを表示ひょうじする
  • タンパク質たんぱくしつドメインの構造こうぞうを表示ひょうじする
  • 種たねの分布ぶんぷを調しらべる
  • 他たのデータベースへのリンクをたどる
  • 既知きちのタンパク質たんぱくしつの構造こうぞうを表示ひょうじする

エントリーには、ファミリー、ドメイン、リピート、モチーフなどの種類しゅるいがある。ファミリーはデフォルトのクラスであり、単たんにメンバーが関連かんれんしていることを示しめす。ドメインとは、複数ふくすうのタンパク質たんぱくしつのコンテキストに存在そんざいする自律じりつ構造こうぞう単位たんいまたは再さい利用りよう可能かのうな配列はいれつ単位たんいと定義ていぎされている。リピートは通常つうじょう、単独たんどくでは安定あんていしておらず、ドメインまたは拡張かくちょう構造こうぞうを形成けいせいするために、通常つうじょう、縦列じゅうれつ反復はんぷくを形成けいせいする必要ひつようがある。モチーフは通常つうじょう、球状きゅうじょうドメインの外側そとがわにある短みじかい配列はいれつ単位たんいである[9]。

Pfamファミリーの説明せつめいは、ウィキペディアを使用しようして一般いっぱんの人々ひとびとが管理かんりしている（「歴史れきし」を参照さんしょう）。

リリース29.0の時点じてんで、UniprotKB（英語えいご版ばん）のタンパク質たんぱくしつ配列はいれつの76.1%が、少すくなくとも1つのPfamドメインと一致いっちしていた[15]。

新規しんきエントリーの作成さくせい

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新あたらしいファミリーは、さまざまな情報じょうほう源げんから得えられているが、主おもにPDBと、Pfamにヒットしない遺伝子いでんしをプロテオーム全体ぜんたいの解析かいせきから見みつけ出だされる[16]。

ファミリーごとに、代表だいひょう的てきな配列はいれつのサブセットが高こう品質ひんしつなシードアライメントに整列せいれつされる。シードアライメントの配列はいれつは、主おもにpfamseq（リファレンスプロテオームの非ひ冗長じょうちょうデータベース）から取得しゅとくし、一部いちぶはUniprotKB（英語えいご版ばん）から補足ほそくされる[15]。このシードアライメントは、次つぎに、HMMER（英語えいご版ばん）を使用しようしたプロファイル隠がくれマルコフモデルの構築こうちくに使用しようされる。そして、このHMMを配列はいれつデータベースで検索けんさくし、精査せいさされた収集しゅうしゅう閾値に達たっしたすべてのヒットをタンパク質たんぱくしつファミリーのメンバーとして分類ぶんるいする。このようにして得えられたメンバーのコレクションをプロファイルHMMに位置いち合あわせし、完全かんぜんアライメントを生成せいせいする。

ファミリーごとに、手動しゅどうで精査せいさされた収集しゅうしゅう閾値が割わり当あてられる。この閾値は、そのファミリーに対たいする真しんの適合てきごう数すうを最大さいだい化かしつつ、偽にせ陽性ようせいを除外じょがいするものである。偽にせ陽性ようせいは、同おなじクランのものではないPfamファミリーのヒット間あいだでの重畳ちょうじょうを観察かんさつすることによって推定すいていされる。この閾値は、ファミリーHMMにマッチしたものを、タンパク質たんぱくしつファミリーに含ふくめる必要ひつようがあるかどうかを評価ひょうかするために使用しようされる。Pfamの更新こうしんのたびに、新規しんきファミリーと既存きそんファミリーが重複じゅうふくしないように、収集しゅうしゅう閾値が再さい評価ひょうかされる[16]。

機能きのう未知みちドメイン

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機能きのう未知みちドメイン（英語えいご版ばん）（DUF）は、Pfamデータベースの中なかで増大ぞうだいする部分ぶぶんを占しめている。このファミリーは種たねを超こえて保存ほぞんされていることがわかっているが、果はたしている役割やくわりが未知みちのためにこのような名前なまえが付つけられた。新あたらしく追加ついかされた各かくDUFには、追加ついかされた順じゅんに名前なまえが付つけられる。これらのエントリの名前なまえは、機能きのうが特定とくていされるたびに更新こうしんされる。通常つうじょう、DUFに属ぞくする少すくなくとも1つのタンパク質たんぱくしつの機能きのうが決定けっていされると、DUF全体ぜんたいの機能きのうが更新こうしんされ、ファミリーの名前なまえが変更へんこうされる。名付なづけられたファミリーの中なかには、まだ機能きのう未知みちドメインで、代表だいひょう的てきなタンパク質たんぱくしつにちなんで名前なまえを持もつものもある（例れい：YbbR）。機能きのう不明ふめいの保存ほぞんされた配列はいれつが配列はいれつデータ上じょうで発見はっけんされるにつれて、DUFの数かずは増加ぞうかし続つづけると予想よそうされる。DUFの数かずは、最終さいしゅう的てきには機能きのうがわかっているファミリーの数かずを上回うわまわると予想よそうされている[16]。

クラン

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時間じかんの経過けいかとともに配列はいれつと残ざん基もとの網羅もうら率りつが増加ぞうかし、ファミリーが増ふえるにつれ、より多おおくの進化しんか的てき関係かんけいが発見はっけんされ、ファミリーをクラン（clan、一族いちぞくの意味いみ）に分類ぶんるいすることができるようになった[8]。クランは、2005年ねんにPfamデータベースに最初さいしょに導入どうにゅうされた。これらは、構造こうぞう的てき、機能きのう的てき、配列はいれつおよびHMMの比較ひかくによって確認かくにんされた、単一たんいつの進化しんか的てき起源きげんを共有きょうゆうする関連かんれんファミリーのグループである[5]。リリース29.0の時点じてんで、タンパク質たんぱくしつファミリーの約やく1/3がクランに所属しょぞくしていた[15]。この部分ぶぶんは、2019年ねん（バージョン32.0）までに約やく3/4まで増加ぞうかした[17]。

クラン関係かんけいの可能かのう性せいを特定とくていするために、Pfamキュレーターは、ECODデータベースからの情報じょうほうに加くわえて、出力しゅつりょくの単純たんじゅん比較ひかくプログラム（Simple Comparison Of Outputs Program、SCOOP）を使用しようしている[17]。ECODは、構造こうぞうが知しられているタンパク質たんぱくしつファミリーの半はん自動じどう階層かいそう型がたデータベースであり、Pfamエントリーに容易よういにマッピングされるファミリーと、通常つうじょうPfamクランにマッピングされるホモロジーレベルを備そなえている[18]。

歴史れきし

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Pfamは、多た細胞さいぼう動物どうぶつのタンパク質たんぱくしつコード遺伝子いでんしの注釈ちゅうしゃく付づけに使用しようできる、一般いっぱん的てきに存在そんざいするタンパク質たんぱくしつドメインのコレクションとして、Erik Sonhammer、Sean Eddy、Richard Durbinによって1995年ねんに設立せつりつされた[6]。設立せつりつ当初とうしょの主おもな目的もくてきの一ひとつは、線せん虫ちゅうのゲノムのアノテーション付づけを支援しえんすることであった[6]。このプロジェクトは、Cyrus Chothiaによる「One thousand families for the molecular biologist」（分子生物学ぶんしせいぶつがく者しゃのための1000のファミリー）で部分ぶぶん的てきに推進すいしんされ、タンパク質たんぱくしつには約やく1,500の異ことなるファミリーがあり、大だい多数たすうのタンパク質たんぱくしつはそのうちのわずか1,000のファミリーに分類ぶんるいされると主張しゅちょうされた[5][19]。この主張しゅちょうに反はんして、Pfamデータベースには現在げんざい、固有こゆうのタンパク質たんぱくしつドメインとファミリーに対応たいおうする16,306件けんのエントリーが含ふくまれている。ただし、これらのファミリーの多おおくは、構造こうぞう的てきおよび機能きのう的てきな類似るいじ性せいを含ふくんでおり、進化しんか上じょうの起源きげんを共有きょうゆうしていることを示しめしている（クランの項こうを参照さんしょう）[5]。

Pfamが設立せつりつされた当時とうじ、他たのデータベースと大おおきく異ことなっていた点てんは、エントリーに2種類しゅるいのアライメントを使用しようしていたことである。1つは、手動しゅどうでチェックされた小規模しょうきぼなシードアライメントと、もう1つは、シードアラインメントから構築こうちくされたプロファイル隠がくれマルコフモデルに配列はいれつを整列せいれつさせて構築こうちくされた完全かんぜんアライメントである。この小ちいさなシードアライメントは、配列はいれつデータベースの新あたらしいリリースに合あわせて更新こうしんすることが容易よういである。そのため、ゲノム配列はいれつがより効率こうりつ的てきになり、時間じかんの経過けいかとともにより多おおくのデータを処理しょりする必要ひつようが生しょうじたときに、どのようにしてデータベースを最新さいしんの状態じょうたいに保たもつかというジレンマに対たいする有望ゆうぼうな解決かいけつ策さくとなった。データベースの更新こうしん速度そくどはバージョン24.0でさらに向上こうじょうし、HMMER2の~100倍ばいの速度そくどでより高たかい感度かんどを持もつHMMER3が導入どうにゅうされた[8]。

Pfam-Aのエントリーはすべての既知きちのタンパク質たんぱくしつを網羅もうらしていないため、Pfam-Bと呼よばれる自動じどう生成せいせいされた補足ほそくが提供ていきょうされた。Pfam-Bには、ADDAというアルゴリズムによって作成さくせいされたクラスターから派生はせいした多数たすうの小ちいさなファミリーが含ふくまれていた[20]。Pfam-Bファミリーは品質ひんしつは劣おとるもののPfam-Aファミリーが見みつからない場合ばあいに役立やくだつ。Pfam-Bはリリース28.0で廃止はいしされたが[21]、新あたらしいクラスタリングアルゴリズムMMSeqs2を使用しようしてリリース33.1で再さい導入どうにゅうされた[22]。

Pfamは当初とうしょ、冗長じょうちょう性せいを維持いじするために世界中せかいじゅうの3つのミラーサイトでホストされていた。しかし、2012年ねんから2014年ねんにかけて、PfamリソースはEMBL-EBIに移動いどうされた。これにより、重複じゅうふくする2つの独立どくりつしたデータセンターを使用しようして、1つのドメイン（xfam.org）からウェブサイトをホスティングできるようになった。これにより、複数ふくすうのセンターからのホスティングによる重要じゅうような障害しょうがい許容きょよう力りょくを維持いじする一方いっぽうで、更新こうしん情報じょうほうの一元化いちげんかや、Rfam（英語えいご版ばん）、TreeFam（英語えいご版ばん）、iPfamなどの他ほかのXfamプロジェクトとのグループ化かが可能かのうになった[23]。

Pfamは、キュレーションにかかる手作業てさぎょうをさらに削減さくげんし、より頻繁ひんぱんな更新こうしんを可能かのうとするために、過去かこ2年間ねんかんで大幅おおはばな再さい編成へんせいを行おこなった[15]。

コミュニティキュレーション

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このような大だい規模きぼなデータベースをキュレーションするには、新規しんきのファミリーや更新こうしん情報じょうほうを追加ついかする量りょうを維持いじする点てんで問題もんだいを提示ていじした。データベースのリリースを迅速じんそくに行おこなうために、開発かいはつ者しゃはデータベースの管理かんりにコミュニティが深ふかく関与かんよできるように、さまざまな取とり組くみを開始かいしした。

エントリーの更新こうしんと改善かいぜんのペースを上あげるための重要じゅうようなステップは、リリース26.0でPfamドメインの機能きのうアノテーションをウィキペディアコミュニティに公開こうかいすることであった[16]。すでにウィキペディアがエントリを持もっているエントリはfamページにリンクし、持もっていないエントリについては、コミュニティがエントリを作成さくせいしてキュレーターに通知つうちしてリンクするようにした。コミュニティの参加さんかにより、これらのファミリーのアノテーションレベルが大幅おおはばに向上こうじょうすることが予想よそうされる一方いっぽうで、中なかにはウィキペディアに掲載けいさいするには不十分ふじゅうぶんなものもあり、その場合ばあいは元もとのPfamの記述きじゅつが保持ほじされる。ウィキペディアの記事きじの中なかには、ジンクフィンガーの記事きじのように、複数ふくすうのファミリーを扱あつかっているものもある。また、InterProおよびPfamのデータに基もとづいて記事きじを生成せいせいする自動じどう化かされた手順てじゅんも実装じっそうされており、これは情報じょうほうやデータベースへのリンク、利用りよう可能かのうな画像がぞうをページに事前じぜん設定せっていし、キュレーターによるレビューを受うけた記事きじはサンドボックスからウィキペディアに適切てきせつに移動いどうされる。記事きじの破壊はかい行為こういを防ふせぐために、ウィキペディアの各かく改訂かいてい版ばんは、Pfamのウェブサイトに表示ひょうじされる前まえに、キュレーターによってレビューされる。ただし、ほとんどすべての破壊はかい行為こういは、キュレーターに届とどく前まえにコミュニティによって修正しゅうせいされている[16]。

Pfamは、3つのグループからなる国際こくさいコンソーシアムによって運営うんえいされている。Pfamの初期しょきのリリースでは、ファミリーエントリーの修正しゅうせいは英国えいこくのケンブリッジのサイトでしかできず、コンソーシアムメンバーがサイトのキュレーションに貢献こうけんする能力のうりょくは制限せいげんされていた。リリース26.0では、開発かいはつ者しゃは新あたらしいシステムに移行いこうし、世界中せかいじゅうの登録とうろくユーザーがPfamファミリーを追加ついかまたは修正しゅうせいできるようになった[16]。

参照さんしょう項目こうもく

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脚注きゃくちゅう

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  25. ^ Xu, Qifang; Dunbrack, Roland (2012). “Assignment of protein sequences to existing domain and family classification systems: Pfam and the PDB”. Bioinformatics 28 (21): 2763–72. doi:10.1093/bioinformatics/bts533. PMC 3476341. PMID 22942020. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3476341/. 

外部がいぶリンク

[編集へんしゅう]
  • Pfam - EBI UKのタンパク質たんぱくしつファミリーデータベース
  • iPfam - PDBにおけるPfamドメインの相互そうご作用さよう
  • PDBfam - 米国べいこくFox Chase Cancer Center（英語えいご版ばん）でのPfamドメインとPDBの配列はいれつとの関連かんれん付づけ
  • PlantTFDB - Pfamドメインに基もとづいた植物しょくぶつの転写てんしゃ因子いんしのファミリー割わり当あてルール
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