黑くろ腹はら果はて蝇

黑くろ腹はら果はて蝇
	黑くろ腹はら果はて蝇
科学かがく分ぶん类
界さかい：	动物界かい Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
纲：	昆虫こんちゅう纲 Insecta
目め：	雙そう翅目 Diptera
科か：	果はて蝇科 Drosophilidae
属ぞく：	果はて蝇属 Drosophila
种：	黑くろ腹はら果はて蝇 D. melanogaster
二に名めい法ほう
	Drosophila melanogaster; Meigen（英えい语：Johann Wilhelm Meigen）, 1830

黑くろ腹はら果はて蝇（学名がくめい：Drosophila melanogaster），也称黑尾くろお果はて蝇，是ぜ被ひ人ひと类研究けんきゅう得とく最さい彻底的てき生物せいぶつ之の一いち，为模も式しき生物せいぶつ。从查尔斯·伍ご德とく沃斯（英えい语：Charles W. Woodworth）（Charles W. Woodworth）利用りよう该物种作为模も式しき生物せいぶつ的てき建けん议开始はじめ，黑くろ腹はら果はて蝇继续被广泛用よう于遗传学がく、生理学せいりがく、微生物びせいぶつ发病机つくえ理り和わ生命せいめい历史进化（英えい语：Life history theory）的てき生物せいぶつ学がく研究けんきゅう。截至2017年ねん，已やめ有ゆう8个诺贝尔奖颁发给使用しよう果はて蝇的研究けんきゅう^[2]。

黑くろ腹はら果はて蝇通常つうじょう被ひ用よう于研究けんきゅう，因いん为它可か以很容易ようい地ち在ざい实验室しつ饲养，只ただ有ゆう4對たい（8條じょう）染色せんしょく体たい，迅速じんそく繁殖はんしょく，并且产很多た卵たまご^[3]，成蟲せいちゅう之の後會こうかい棲息せいそく於水泥どろ牆壁しょうへき之の中なか。其地理ちり范围包括ほうかつ各かく大洲おおす，包括ほうかつ岛屿^[4]。黑くろ腹はら果はて蝇是家庭かてい，餐馆和わ其他有ゆう食物しょくもつ的てき地方ちほう常つね见的害虫がいちゅう^[5]。

描述

黑くろ腹はら果はて蝇一いち种原产于热带或ある亚热带的てき蝇种。它和人じん类一样分布于全世界，并且在ざい人ひと类的居室きょしつ内ない过冬。雌めす性せい体からだ长2.5毫米, 雄ゆう性せい较之还要小しょう。雄ゆう性せい有ゆう深ふか色しょく后きさき肢し，可か以此来らい与あずか雌めす性せい作さく区く别。

雌めす蝇可以一いち次じ产下5个0.5毫米大小だいしょう的てき卵たまご，总共约400个。它们有ゆう绒毛膜まく和わ一いち层卵黄らんおう膜まく包つつみ被ひ，其发育そだて速度そくど受环境さかい温度おんど影かげ响。在ざい25℃环境下か，22小しょう时后幼虫ようちゅう就会破やぶ壳而出で, 并且立りつ刻こく觅食。因よし为母体ぼたい会かい将はた它们放ひ在ざい腐くさ烂的水みず果はて上うえ或ある其他发酵的てき有ゆう机つくえ物ぶつ上うえ，所以ゆえん它们的てき首くび要よう食物しょくもつ来らい源みなもと是ただし使つかい水すい果はて腐くさ烂的微生物びせいぶつ，如酵母こうぼ和わ细菌，其次是ぜ含糖とう的てき水みず果はて。幼虫ようちゅう24小しょう时后就会第だい一いち次じ蜕皮，并且不断ふだん生せい长，以到达第二に幼体ようたい发育期き。经过三个幼虫发育阶段和四天的蛹期，在ざい25℃下か过一天いってん，就会发育为成虫せいちゅう。

用よう于遗传分析ぶんせき的てき历史

黑くろ腹はら果はて蝇在1830年ねん首くび次じ被ひ描述。而它第だい一次被用作试验研究对象则要到 1901年ねん，试验者しゃ是ぜ动物学がく家か和わ遗传学がく家か威い廉かど·欧おう内ない斯特·卡斯尔。他た通どおり过对果はて蝇的种系研究けんきゅう，设法了解りょうかい多代たよ近きん亲繁殖はんしょく的てき结果和わ取と自じ其中某ぼう一いち代だい进行杂交所出しょしゅつ现的现象。

1910年ねん，汤玛斯·亨とおる特とく·摩ま尔根开始在ざい实验室内しつない培つちかえ育そだて果はて蝇并对它进行系けい统的研究けんきゅう。之これ后きさき，很多遗传学がく家か就开始はじめ用よう果はて蝇作研究けんきゅう，并且取得しゅとく了りょう很多遗传学がく方面ほうめん的てき知ち识，包括ほうかつ其基もと因いん组裡うら的てき基もと因いん在ざい染色せんしょく体たい上うえ的てき分布ぶんぷ。果はて蠅はえ與あずか其他雙そう翅目昆蟲こんちゅう唾腺だせん細胞さいぼう中ちゅう含有がんゆう多た線せん染色せんしょく體たい，可か直接ちょくせつ觀察かんさつ到いた突變與あずか基もと因いん表現ひょうげん等とう遺傳いでん學がく現象げんしょう，為ため細胞さいぼう遺傳いでん學がく重要じゅうよう的てき研究けんきゅう工具こうぐ^[6]^[7]。

作さく为遗传学研究けんきゅう对象

历史

黑くろ腹はら果はて蝇在20世せい纪前半ぜんはん叶かのう成しげる为动物ぶつ学がく家か和わ遗传学がく家か汤玛斯·亨とおる特とく·摩ま尔根及其学派がくは实验研究けんきゅう对象。它只有ゆう四よん对染色せんしょく体たい。一いち对性せい染色せんしょく体たい,通常つうじょう被ひ记作第だい一对染色体或者是X-和わY-染色せんしょく体たい，和わ三さん对常つね染色せんしょく体たい,后きさき者しゃ被ひ记作第だい二に，三和さんわ四よん对染色せんしょく体たい。第だい四对染色体很小，所しょ含的基もと因いん也很少しょう。果はて蝇非常ひじょう合あい适用于研究けんきゅう，在ざい一个瓶子裡就可以培育大量的果蝇，繁殖はんしょく速度そくど快かい。“用もちい半はん瓶びん牛うし奶和わ一條开始腐烂的香こう蕉就够了りょう，14天てん就可以得到いた200只ただ果はて蝇”Martin Brookes（德とく语：Martin Brookes）在ざい他た2002年ねん出版しゅっぱん的てき书Drosophila裡うら写うつし道どう。科学かがく家か用よう果はて蝇进行ぎょう了りょう无数すう次じ杂交, 其中包括ほうかつ确定了りょう基もと因いん裡うら面めん的てき基もと因いん连锁群ぐん，它们位い于同一いち染色せんしょく体たい上面うわつら,科学かがく家か也因此发现了联会现象，并且对某些变异进行ぎょう了りょう描述和わ研究けんきゅう,例れい如眼睛颜色しょく由よし红变异为白色はくしょく或ある者もの是ぜ微ほろ型かた翅膀——这种果はて蝇丧失しつ了りょう飞行能力のうりょく。赫爾曼·約やく瑟夫·馬ば勒是ぜ第だい一いち位い发现伦琴射しゃ线对遗传物质具有ぐゆう的てき诱变作用さよう。从此射しゃ线就被ひ大量たいりょう使用しよう，以诱发果蝇发生せい变异。

在ざい2000年ねん对其13.600 基き因いん测序完成かんせい。部分ぶぶん基もと因いん与あずか人ひと类的基もと因いん有ゆう惊人的てき相似そうじ。研究けんきゅう发现，在ざい果はて蝇的遗传物ぶつ质裡找到了りょう人じん类的致癌基もと因いん或ある者もの潜在せんざい的てき，在ざい变异情じょう况下参与さんよ癌がん症しょう发生的てき癌がん基もと因いん（Oncogene）。

在ざい发育生物せいぶつ学がく研究けんきゅう方面ほうめん人じん类也从果蝇身上じょう获得了りょう很多知ち识。早はや在ざい1900年ねん哈佛大学だいがく的てき教授きょうじゅ威い廉かど·欧おう内ない斯特·卡斯尔就首次じ将はた果はて蝇用作さく胚胎はいたい研究けんきゅう的てき对象。从此果はて蝇就在ざい这一领域被广泛采用。20世せい纪70年代ねんだい克かつ里さと斯汀·紐ひも斯林-沃爾哈德开始研究けんきゅう果はて蝇的发育基もと因いん。她从中ちゅう得知とくち，卵たまご细胞中なか的てき四よん个基もと因いん决定了りょう或ある是ぜ监控了りょう受精卵じゅせいらん的てき发育（参まいり见Hox基もと因いん)。1980年ねん她发表ひょう了りょう论文“影かげ响黑くろ腹はら果はて蝇体からだ节数目め和わ极性的てき变异”，她也因いん此获得とく了りょう1995年ねん的てき诺贝尔医学がく奖。

黑くろ腹はら果はて蝇易于培养和繁殖はんしょく，经济。在ざい基もと因いん研究けんきゅう方面ほうめん，果はて蝇是最さい常つね见的研究けんきゅう对象,原因げんいん是ぜ它14天てん就可以繁殖はんしょく一いち代だい，只ただ有ゆう四よん对染色せんしょく体たい，还有它可以显示しめせ很多变异。

性狀せいじょう成因せいいん

存在そんざい於果蠅はえ身體しんたい上じょう可か辨べん識的性狀せいじょう，源みなもと自じ於內生せい性的せいてき基もと因いん缺かけ失しつ、突變，或ある外そと源げん性せい嵌入かんにゅう染色せんしょく體たい的てき基もと因いん的てき表現ひょうげん。這些對偶たいぐう基もと因いん (allele) 會かい使し果はて蠅はえ在ざい不同ふどう發育はついく時期じき從したがえ身體しんたい構造こうぞう呈てい現和げんな野生やせい型がた (wild type) 不同ふどう的てき特徵とくちょう。

性狀せいじょう用途ようと

利用りよう對偶たいぐう基もと因いん會かい隨ずい染色せんしょく體たい遺傳いでん給きゅう其子代だい的てき特性とくせい，透過とうか觀察かんさつ性狀せいじょう，可か以回推該果はて蠅はえ帶たい有ゆう的てき對偶たいぐう基もと因いん，進しん而回溯さかのぼ得知とくち其染色しょく體からだ組成そせい。實驗じっけん常用じょうよう已やめ知ち染色せんしょく體たい組成そせい的てき品しな系けい開始かいし實驗じっけん，由ゆかり性狀せいじょう觀察かんさつ佐さ以孟はじめ德とく爾なんじ遺傳いでん定律ていりつ，即そく可か由よし親おや代品だいひん系けい基もと因いん型がた的てき排列はいれつ組合くみあい得とく知子ともこ代だい的てき基もと因いん型がた，研究けんきゅう者しゃ再さい依よ此原理げんり挑選符合ふごう預あずか期き的てき果はて蠅はえ子こ代だい進行しんこう實驗じっけん。

常用じょうよう性狀せいじょう

性狀せいじょう縮寫しゅくしゃ	性狀せいじょう特徵とくちょう	標定ひょうてい染色せんしょく體たい	顯あらわ隱かくれ性せい遺傳いでん
w	白眼しろめ	X	隱かくれ性せい
y	黃身きみ	X	隱かくれ性せい
m	迷你翅	X	隱かくれ性せい
B	棒狀ぼうじょう眼め	X	顯あらわ性せい
dp	粗ほぼ短たん翅	II	隱かくれ性せい
Cy	捲めく翅	II	顯あらわ性せい
Ser	殘ざん翅	II	顯あらわ性せい
Sp	多生たしょう背せ側がわ剛毛ごうもう(notopleural bristles)	II	顯あらわ性せい
Sb	剛毛ごうもう(bristles)粗そ短たん	III	顯あらわ性せい
GFP	螢光けいこう	外そと源げん	顯あらわ性せい

发育

胚胎はいたい發育はついく

经过卵たまご细胞受精じゅせい，精せい卵たまご细胞核かく融合ゆうごう后きさき，细胞核かく很快的てき连续同どう步ふ分裂ぶんれつ（有ゆう丝分裂ぶんれつ），但ただし是ぜ这些细胞核かく处在同一どういつ细胞膜まく裡うら。可か以说这是个多核かく细胞胚胎はいたい。人ひと们称之の为“合ごう胞体胚はい盘”。第だい七なな次じ核かく裂きれ后きさき，这些细胞核かく会かい游ゆう离到细胞膜まく下した。在ざい第だい九第十次核裂的时候八到十个核开始自行分裂。这些细胞成なり为生殖せいしょく细胞，被ひ称しょう为极细胞。产卵后きさき两个半はん小しょう时，合ごう胞体胚はい盘的细胞膜まく向むこう内ない折おり叠包绕各个细胞核，成なり为“细胞胚はい盘”。至いたり此，果はて蝇胚胎はいたい细胞的てき第だい一层单层表皮形成。细胞核かく也开始はじめ转向非ひ对称分化ぶんか。其分化か方向ほうこう与あずか该细胞在胚胎はいたい中ちゅう所しょ处的位置いち有ゆう关。

腹はら侧延长轴的てき卵たまご裂きれ标志着ぎ原はら肠胚开始形成けいせい，在原ありわら肠胚种会形成けいせい三さん个胚层：腹はら侧的卵たまご裂きれ形成けいせい中ちゅう胚はい层。腹はら沟的前段ぜんだん内ない陷おちい，形成けいせい口くち道どう，腹はら沟的后きさき侧内陷おちい则形成けいせい肛窝，与あずか后きさき来らい形成けいせい的てき内うち胚はい层分ぶん开。胚胎はいたい外がい层的细胞和口わぐち道どう，肛窝末まつ端はし的てき细胞内ない陷おちい形成けいせい外そと胚はい层。随ずい着ぎ胚はい带的延のべ长，后きさき段だん的てき极细胞开始はじめ向こう胚胎はいたい内ない分裂ぶんれつ。器官きかん分化ぶんか开始，分ふん节现象ぞう已やめ经可以看到いた。在ざい受精じゅせい大だい约7.5小しょう时后胚はい带开始はじめ缩短，结束于背向こう闭合。受精じゅせい后きさき22小しょう时，经过一いち系列けいれつ的てき分化ぶんか发展，幼虫ようちゅう就会发育形成けいせい。

幼虫ようちゅう发育

幼虫ようちゅう能のう在ざい几天内通ないつう过进食しょく从卵体たい大小だいしょう（0.5毫米）长到正常せいじょう形がた态大小しょう（2.5毫米）。其间蜕皮两次，所以ゆえん可か以将它的幼体ようたい发育分ぶん成なり三さん个阶段だん。

蛹さなぎ化か

晚期ばんき三龄幼虫从食物中爬出，寻找合あい适的位置いち并化蛹さなぎ。幼虫ようちゅう身体しんたい缩短，角かく质层与表皮ひょうひ逐渐分ぶん离成为蛹壳，经过五天的变态发育，最さい后きさき破やぶ蛹さなぎ而出，成なり为成虫せいちゅう。

蛹さなぎ壳半透明とうめい，呈てい黄き褐色かっしょく，或ある深ふか黄き褐色かっしょく，长椭圆形。蛹さなぎ的てき前端ぜんたん有ゆう一いち呼吸こきゅう管かん伸しん出で。

果はて蝇研究けんきゅう社しゃ团

在ざい美国びくに每年まいとし会かい在ざい不同ふどう城市じょうし举行一次最大型的国际果蝇会议，有ゆう大概たいがい2000人にん参与さんよ。欧おう洲しゅう的てき果はて蝇会议则每ごと两年一いち次じ，在ざい不同ふどう的てき欧おう洲しゅう国家こっか举行，有ゆう大概たいがい400到いた500人にん参与さんよ。德とく国こく则每年まいとし有ゆう小型こがた的てき地方ちほう聚会。讨论的てき主しゅ题有果はて蝇在生命せいめい科学かがく，发育生物せいぶつ学がく与あずか神かみ经科学かがく方面ほうめん的てき应用。

变异

在ざい实验室しつ裡うら，科学かがく家か让果蝇产生せい了りょう无数种变异。通つう过系统筛选，科学かがく家か通常つうじょう选择其基因いん组裡面めん大概たいがい13400基き因いん进行诱导，使つかい果はて蝇变异。过程通常つうじょう是ぜ用よう有明ありあけ显表现型的てき纯合子こ杂交，以得到いた下しも一いち代だいF1和わF2，就可对其进行研究けんきゅう了りょう。常つね见的变异有ゆう:

眼睛がんせい颜色变异
- 白色はくしょくwhite：眼睛がんせい的てき颜色由よし红变成なり白色はくしょく。这也是ぜ摩ま尔根科学かがく研究けんきゅう的てき第だい一いち个变异，通つう过实验，他た验证了りょう孟はじめ德とく尔遗传定律ていりつ的てき正せい确性。
- 粉こな红色pink：眼睛がんせい颜色由よし红色变成粉こ红色

翅膀形がた态
- 退化たいか的てきrudimentary：体形たいけい正常せいじょう，但ただし翅膀退化たいか
- 截短的てきtruncate：体形たいけい正常せいじょう，但ただし翅膀短小たんしょう
- 微ほろ型かた的てきminiature：体形たいけい正常せいじょう，但ただし翅膀极为小型こがた

参考さんこう文献ぶんけん

^ Meigen JW. Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. (Volume 6) (PDF). Schulz-Wundermann. 1830 [2018-01-05]. （原始げんし内容ないよう (PDF)存そん档于2012-02-09）（德とく语）.
^ Nobel Prizes. [2018-01-05]. （原始げんし内容ないよう存そん档于2020-11-12）.
^ James H. Sang. Drosophila melanogaster: The Fruit Fly. Eric C. R. Reeve (编). Encyclopedia of genetics. USA: Fitzroy Dearborn Publishers, I: 157. 2001-06-23 [2009-07-01]. ISBN 978-1-884964-34-3.
^ Markow, Therese Ann. The secret lives of Drosophila flies. eLife. 2015, 4 [2018-01-05]. ISSN 2050-084X. doi:10.7554/eLife.06793. （原始げんし内容ないよう存そん档于2021-08-09）（英えい语）.
^ Vinegar Flies, Drosophila species, Family: Drosophilidae. Department of Entomology, College of Agricultural Sciences, Pennsylvania State University. 2017 [2017-07-20]. （原始げんし内容ないよう存そん档于2020-08-02）.
^ Patricia L.Dorn, François Noireau, Elliot S. Krafsur, Gregory C. Lanzaro, Anthony J. Cornel. Genetics of Major Insect Vectors. Genetics and Evolution of Infectious Disease. 2011: 411-472 [2021-05-06]. doi:10.1016/B978-0-12-384890-1.00015-7. （原始げんし内容ないよう存そん档于2021-05-12）.
^ Hill RJ, Billas IM, Bonneton F, Graham LD, Lawrence MC. Ecdysone receptors: from the Ashburner model to structural biology.. Annu Rev Entomol. 2013, 58: 251–71. PMID 23072463. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153610.

书籍

Martin Brookes; Drosophila - Die Erfolgsgeschichte der Fruchtfliege, Rowohlt Verlag, Hamburg 2002, ISBN 3-498-00622-3
Peter A. Lawrence: The making of a fly. The genetics of animal design. Blackwell Science, ISBN 0-632-03048-8

外部がいぶ链接

[1] Meigen JW. Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. (Volume 6) (PDF). Schulz-Wundermann. 1830 [2018-01-05]. （原始げんし内容ないよう (PDF)存そん档于2012-02-09）（德とく语）.

[2] Nobel Prizes. [2018-01-05]. （原始げんし内容ないよう存そん档于2020-11-12）.

[Encyclopedia_of_genetics-3] James H. Sang. Drosophila melanogaster: The Fruit Fly. Eric C. R. Reeve (编). Encyclopedia of genetics. USA: Fitzroy Dearborn Publishers, I: 157. 2001-06-23 [2009-07-01]. ISBN 978-1-884964-34-3.

[Markow2015-4] Markow, Therese Ann. The secret lives of Drosophila flies. eLife. 2015, 4 [2018-01-05]. ISSN 2050-084X. doi:10.7554/eLife.06793. （原始げんし内容ないよう存そん档于2021-08-09）（英えい语）.

[ento.psu.edu-5] Vinegar Flies, Drosophila species, Family: Drosophilidae. Department of Entomology, College of Agricultural Sciences, Pennsylvania State University. 2017 [2017-07-20]. （原始げんし内容ないよう存そん档于2020-08-02）.

[6] Patricia L.Dorn, François Noireau, Elliot S. Krafsur, Gregory C. Lanzaro, Anthony J. Cornel. Genetics of Major Insect Vectors. Genetics and Evolution of Infectious Disease. 2011: 411-472 [2021-05-06]. doi:10.1016/B978-0-12-384890-1.00015-7. （原始げんし内容ないよう存そん档于2021-05-12）.

[pmid23072463-7] Hill RJ, Billas IM, Bonneton F, Graham LD, Lawrence MC. Ecdysone receptors: from the Ashburner model to structural biology.. Annu Rev Entomol. 2013, 58: 251–71. PMID 23072463. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153610.

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