胚胎はいたい发育

胚胎はいたい发生（英えい语：embryogenesis）也称为胚胎はいたい形成けいせい或ある胚胎はいたい发育，是ぜ胚胎はいたい构造由よし简单到复杂的てき过程。最早もはや的てき起源きげん是ぜ经由单套染色せんしょく体たい的てき细胞--卵子らんし与あずか精子せいし--受精じゅせい而形成けいせい，或ある是ぜ经由无性繁殖はんしょく（如复制）产生。之これ后きさき进行称しょう为卵たまご裂きれ的てき快速かいそく的てき有ゆう丝分裂ぶんれつ，最さい后きさき各かく种细胞分ぶん化成かせい不同ふどう的てき组织、系けい统与器官きかん，如皮かわ肤、神かみ经系统、骨骼こっかく与あずか肌はだ肉にく、循环系けい统与あずか消化しょうか道どう等ひとし，形成けいせい完かん整せい的てき生物せいぶつ个体。

先さき成なり论与新生しんせい论

18世せい纪以前まえ，西方せいほう生物せいぶつ学界がっかい存在そんざい两种胚胎はいたい发育过程的てき理り论，分ふん别是“先さき成なり论”与あずか“新生しんせい论（渐成论、后きさき成なり论）”。先さき成なり论（preformation）认为成体せいたい是ぜ来き自じ受精卵じゅせいらん里さと的てき小型こがた幼体ようたい。以人体じんたい为例，小型こがた胎儿会かい逐渐变大，最さい后きさき成なり为婴儿，但ただし是ぜ过程中ちゅう胎儿的てき形状けいじょう并没有ゆう太ふと大だい变化^[1]。而且这些胎儿含有がんゆう成体せいたい所しょ拥有的てき一切いっさい，包括ほうかつ胎儿里さと的てき胎儿，就像是ぜ俄にわか罗斯娃娃一いち样^[2]。

新生しんせい论（epigenesis，渐成论、后きさき成なり论）最早もはや由ゆかり古希こき腊时期的てき亚里士多した德とく提出ていしゅつ，他た认为原始げんし的てき动物胚胎はいたい应该是ぜ相しょう对较缺乏けつぼう构造的てき卵たまご^[2]，而胚胎はいたい的てき发育过程是ぜ由よし简单的てき构造演えんじ变为复杂的てき构造，也就是ぜ说，不同ふどう的てき组织和わ器官きかん是ぜ在ざい不同ふどう的てき时间逐渐形成けいせい。19世せい纪以后きさき，显微镜的てき观察支持しじ了りょう新生しんせい论，并且将しょう先さき成なり论取代だい^[2]。

动物胚胎はいたい的てき发育过程

虽然动物的てき种类繁多はんた，但ただし是ぜ胚胎はいたい的てき发育依然いぜん拥有相似そうじ的てき过程，能のう够分成なり受精じゅせい、卵たまご裂きれ、桑くわ葚胚、囊胚、原はら肠胚与あずか器官きかん形成けいせい等とう阶段。此外脊椎せきつい动物的てき胚胎はいたい发育过程中ちゅう，各かく种动物ぶつ共同きょうどう拥有的てき特とく征せい会かい首くび先さき出で现（如皮肤），之これ后きさき才ざい逐渐发展出で特とく化か的てき构造（如鱼鳞），而且较复杂的物ぶつ种与较原始げんし的てき物ぶつ种之间一开始相当类似，之これ后きさき才ざい随ずい著ちょ发育的てき时间而慢慢增加ぞうか变异^[3]。

受精じゅせい

在ざい卵子らんし的てき细胞膜まく外がい围有一いち些外套膜，第だい一いち层由糖とう蛋白たんぱく构成，一般称为卵黄膜，在ざい哺乳ほにゅう类则称しょう为卵鞘さや（zona pellucida）。当とう一いち个精子せいし进入卵子らんし之の后きさき，大だい多数たすう物ぶつ种的卵子らんし会かい形成けいせい一道いちどう保ほ护，使つかい其他的てき精子せいし无法再さい进入卵子らんし。少数しょうすう的てき物ぶつ种，如某些鸟类和爬虫类，虽然会かい让其他た的てき精子せいし进入，但ただし是ぜ依然いぜん只ただ有ゆう一个精子能够与卵子的细胞核作用^[4]。精子せいし与あずか卵子らんし的てき细胞核かく会かい融合ゆうごう，并且形成けいせい一个具有双套染色体的受精卵じゅせいらん。

在ざい复制科技かぎ中なか，取と代だい受精じゅせい的てき过程是ぜ将はた卵子らんし的てき细胞核かく移出いしゅつ，再さい将しょう体たい细胞植うえ入にゅう卵子らんし中ちゅう^[5]。行くだり无性繁殖はんしょく的てき动物则通常つうじょう不ふ需要じゅよう进行细胞融合ゆうごう，而是以出芽しゅつが生殖せいしょく或ある是ぜ分裂ぶんれつ生殖せいしょく的てき方式ほうしき直接ちょくせつ产生幼体ようたい^[6]。

卵たまご裂きれ

精子せいし与あずか卵子らんし结合之の后きさき会かい形成けいせい受精卵じゅせいらん，由ゆかり于卵黄らんおう的てき分布ぶんぷ具有ぐゆう不ふ对称的てき特性とくせい，因いん此受精卵じゅせいらん可か以分为动物ぶつ极（会かい发展成なり外がい胚はい层）和かず植物しょくぶつ极（会かい发展成なり中ちゅう胚はい层与内ない胚はい层）^[7]。在ざい卵たまご裂きれ时期，卵子らんし会かい先さき分裂ぶんれつ成なり两个细胞，之これ后きさき细胞通常つうじょう会かい逐次ちくじ倍增ばいぞう，但ただし是ぜ对哺乳ほにゅう类而言ごと，有ゆう时候会かい有ゆう不同ふどう时分裂ぶんれつ并造成ぞうせい只ただ有ゆう奇数きすう个细胞的现象。在ざい这个阶段，胚胎はいたい的てき总体积大致不变^[7]。

细胞分裂ぶんれつ成なり16到いた64个细胞的阶段，称しょう为桑くわ葚胚（morula），在ざい这个阶段，动物极的分裂ぶんれつ频率会かい超越ちょうえつ靠もたれ近きん植物しょくぶつ极且具有ぐゆう卵黄らんおう的てき细胞群ぐん。到いた了りょう128个以上じょう细胞数すう目的もくてき阶段，称しょう为囊胚（blastula），囊胚内部ないぶ靠もたれ近きん动物极的区域くいき会かい形成けいせい一个囊胚腔^[8]。

不同ふどう的てき物ぶつ种具有ぐゆう不同ふどう的てき卵たまご裂きれ方式ほうしき，可か以分为完全ぜん卵たまご裂きれ（holoblastic cleavage）和わ不完全ふかんぜん卵たまご裂きれ（meroblastic cleavage），分ふん别又可か以细分ぶん成なり许多不同ふどう方式ほうしき。如无脊椎せきつい动物的てき辐射卵たまご裂きれ与あずか螺旋らせん卵たまご裂きれ、哺乳ほにゅう动物的てき旋转式しき分裂ぶんれつ等とう^[9]。

**卵たまご裂きれ方式ほうしき的てき细分与ぶんよ各かく种方式しき的てき代表だいひょう动物**
完全かんぜん卵たまご裂きれ	不完全ふかんぜん卵たまご裂きれ
辐射式しき（radial）（海胆うに、文ぶん昌あきら鱼）两侧对称式しき（bilateral）（尾お索さく动物、两栖类）螺旋らせん式しき（spiral）（环节动物、软体动物、扁ひらた形がた动物）旋转式しき（rotational）（哺乳ほにゅう类）	盘状式しき（Discoidal）（鱼类、鸟类、爬虫类）表面ひょうめん式しき（Superficial）（昆虫こんちゅう）

原はら肠胚

当とう细胞分裂ぶんれつ成なり为囊胚はい之の后きさき，会かい经过一段称为原肠形成的型态发生过程，之これ后きさき形成けいせい原はら肠胚。原はら肠形成けいせい过程有ゆう许多不同ふどう方式ほうしき，能のう够大致分成なり5种^[7]_'^[10]：

内うち陷おちい式しき（Invagination） - 植物しょくぶつ极的细胞向こう胚胎はいたい内部ないぶ凹陷，最さい后きさき穿ほじ过胚胎はいたい在ざい另一端はし开口，值得注意ちゅうい的てき是ぜ，后きさき来らい出で现的开口会かい成なり为动物的ぶってき口こう部ぶ，原はら先さき的てき凹陷处则成なり为肛门，后きさき口こう动物因いん此得名めい，例れい如海胆うに的まと内ない胚はい层。
衰退すいたい式しき（Involution）- 植物しょくぶつ极的细胞向むこう内ない沿囊胚はい腔内壁かべ增ぞう生せい，外部がいぶ则被动物极细胞取代だい，例れい如青蛙あおがえる的中てきちゅう胚はい层。
进入式しき（Ingression）- 特定とくてい地方ちほう的てき细胞在ざい分裂ぶんれつ之の后きさき，移うつり动到其他特定とくてい的てき位置いち，例れい如海胆きも的中てきちゅう胚はい层、果はて蝇的てき神かみ经母细胞。
脱だつ层式（Delamination）- 外そと层的细胞滑すべり动，原本げんぽん只ただ有ゆう一层的细胞增生为两层，例れい如哺乳ほにゅう类与鸟类的てき下しも胚はい叶かのう（英えい语：hypoblast）。
包つつめ覆くつがえ式しき（Epiboly）- 外そと层的细胞扩张，向こう植物しょくぶつ极的凹陷处挤压，逐渐向こう囊胚腔内壁かべ移うつり动成为两层，例れい如青蛙かえる与あずか海胆うに的てき外そと胚はい层。

动物的てき胚胎はいたい利用りよう这5种方式しき形成けいせい了りょう外がい胚はい层、中ちゅう胚はい层与内ない胚はい层的组合，而这三种胚层在之后会形成各种细胞。例れい如由内ない胚はい层发展てん而来，具有ぐゆう多た潜せん能のう性的せいてき的てき间叶细胞，可か以分化成かせい纤维母はは细胞、软骨母はは细胞、硬骨こうこつ母はは细胞、脂肪しぼう细胞、平滑へいかつ肌はだ细胞、横よこ纹肌母はは细胞、造血ぞうけつ母はは细胞等とう等とう^[11]。

器官きかん形成けいせい

外そと胚はい层、中ちゅう胚はい层与内ない胚はい层形成けいせい各かく种组织和器官きかん的てき过程，称しょう为器官かん形成けいせい，也称做器官かん发生。以青蛙かえる的てき胚胎はいたい为例，在ざい器官きかん形成けいせい的てき早期そうき，外そと胚はい层会在ざい突起とっき之の后きさき向むこう内ない凹陷，形成けいせい神かみ经脊与あずか神かみ经管；这一时期称为神经胚（髓ずい胚はい（英えい语：neurula））形成けいせい。中ちゅう胚はい层组织所包つつみ围的空そら间称为体腔たいこう^[12]，在ざい此时期き，其最早さ分化ぶんか形成けいせい的てき结构包括ほうかつ心こころ脏和わ体たい节等，而体节会逐渐分ぶん化成かせい肌はだ肉にく和わ脊椎せきつい等とう组织。同どう一动物门内的各种动物（例れい如脊椎せきつい动物），尽つき管かん最さい终形成けいせい的てき幼体ようたい形がた态各异，器官きかん形成けいせい期き的てき胚胎はいたい形がた态却非常ひじょう相似そうじ，此胚胎时期き被ひ称しょう为“phylotypic stage”。此时期き以后，各かく动物间的形がた态差异才逐渐变得明あかり显。

**三种胚层所形成的组织与器官^[13]**
内うち胚はい层 Endoderm	中ちゅう胚はい层 Mesoderm	外そと胚はい层 Ectoderm
消化しょうか道どう壁かべ呼吸こきゅう系けい统胰腺甲状腺こうじょうせん与あずか副ふく甲状腺こうじょうせん胸腺きょうせん尿道にょうどう壁かべ与あずか膀胱ぼうこう生殖せいしょく系けい统	骨骼こっかく肌はだ肉にく循环系けい统与淋巴りんぱ系けい统真皮しんぴ体腔たいこう壁かべ排泄はいせつ系けい统生殖せいしょく系けい统肾上腺せん皮かわ质	皮かわ肤与感かん觉受器き口腔こうくう壁かべ与あずか直ちょく肠壁的てき上皮じょうひ眼め角膜かくまく与あずか水晶すいしょう体たい神かみ经系统牙きば齿珐琅质肾上腺せん髓ずい质

参考さんこう文献ぶんけん

^ 十じゅう八世纪西欧胚胎学中的evolution观念^{[永久えいきゅう失效しっこう链接]}
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 998-999
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^ ^7.0 ^7.1 ^7.2 发育生物せいぶつ学がく第だい六ろく章しょう互联网档案あん馆的てき存そん档，存そん档日期き2007-05-25.
^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1004
^ 发育生物せいぶつ学がく第だい四よん章しょう互联网档案あん馆的てき存そん档，存そん档日期き2007-05-25.
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^ 間あいだ葉は組織そしき. [2006-12-29]. （原始げんし内容ないよう存そん档于2019-09-13）.
^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1009
^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1007

外部がいぶ链接

参まいり见

[1] 十じゅう八世纪西欧胚胎学中的evolution观念^{[永久えいきゅう失效しっこう链接]}

[campbell1-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 998-999

[3] 发育生物せいぶつ学がく第だい一いち章しょう互联网档案あん馆的てき存そん档，存そん档日期き2007-05-26.

[授精-4] 受精じゅせい作用さよう^{[永久えいきゅう失效しっこう链接]}

[5] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 408

[6] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 975-976

[卵裂-7] 7.0 ^7.1 ^7.2 发育生物せいぶつ学がく第だい六ろく章しょう互联网档案あん馆的てき存そん档，存そん档日期き2007-05-25.

[campbell2-8] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1004

[9] 发育生物せいぶつ学がく第だい四よん章しょう互联网档案あん馆的てき存そん档，存そん档日期き2007-05-25.

[campbell3-10] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1005

[11] 間あいだ葉は組織そしき. [2006-12-29]. （原始げんし内容ないよう存そん档于2019-09-13）.

[12] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1009

[campbell4-13] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1007

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