عرض مصدر انقسام متساو

{{عن|الانقسام الميتوزي|الانقسام الميوزي|الانقسام الميوزي}}

[[ملف:Animal cell cycle-ar.svg|يسار|تصغير|350px|الانقسام المتساوي في [[خلية حيوانية|الخلية الحيوانية]] (المراحل مرتبة عكس عقارب الساعة).]]

[[ملف:Major events in mitosis.svg|يسار|تصغير|350px|[[انقسام الخلية|الانقسام الخلوي]] إلى قسمين متساويين.]]

'''الانقسام المتساوي'''<ref>ويقال له '''التفتل''' و'''الانقسام المغزلي''' و'''الانقسام غير المباشر'''</ref> أو '''الانقسام''' '''الفتيلي'''<ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q114972534|ص=240}}</ref> أو '''انقسام النواة''' أو '''الميتوسيس''' أو '''الانقسام الميتوزي''' {{إنج|mitosis}} هو العملية الحيوية التي يتم بها انقسام [[نواة (خلية)|النواة]] إلى قسمين وتتضاعف المعلومات الوراثية الجينية ضمن الخلية الحية لتشكيل خليتين حيتين متطابقتين ندعوهما الخليتين الابنتين. عادة الانقسام المتساوي يتبع [[حرائك خلوية|بحرائك خلوية]] تعمل على قسم الهيولى (السيتوبلازم) والغشاء الخلوي للخلية الأم بين الخليتين الابنتين. مما يؤدي إلى خليتين ابنتين متطابقتين تماما بتوزيع متطابق تقريبا للعضيات الخلوية والمكونات الخلوية الأخرى. الانقسام الفتيلي والحرائك الخلوية معا تشكلان ما يدعى '''طور الانقسام المتساوي''' <small>[mitotic (M) phase]</small> من [[دورة الخلية|دورة حياة الخلية]] cell cycle، [[انقسام الخلية|انقسام]] الخلية الأم إلى خليتين ابنتين، كل واحدة تملك نسخة جينية مطابقة لنسخة الخلية الأم. يحدث الانقسام الفتيلي(المتساوي) كثيرا في الخلايا [[حقيقيات النوى]]. في المتعضيات متعددة الخلايا، تخضع [[خلية جسدية|الخلية الجسدية]] للانقسام المتساوي، في حين أن [[خلية جنسية|الخلايا الجنسية]] (التي يقدر لها أن تتحول [[حيوان منوي|لنطاف]] [[بويضة|وبييضات]]) تخضع [[انقسام منصف|للانقسام انتصافي]]، أما الخلايا [[بدائيات النوى|طلائعية النوى]] تنقسم بعملية تسمى [[انقسام ثنائي|الانشطار الثنائي]].

== الاكتشاف ==
ظهرت توصيفات عديدة للانقسام الخلوي خلال القرنين الثامن عشر والتاسع عشر بمستويات مختلفة من الدقة.<ref name="ross">Ross, Anna E. "Human Anatomy & Physiology I: A Chronology of the Description of Mitosis". ''Christian Brothers University''. Retrieved 02 May 2018. [http://facstaff.cbu.edu/~aross/AP-I/Mitosis-Chronology.html#chronology link] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160512000047/http://facstaff.cbu.edu/~aross/AP-I/Mitosis-Chronology.html#chronology|date=2016-05-12}}.</ref> في عام 1835 وصف عالم النباتات هوجو فون مول الانقسام الخلوي في الطحالب الخضراء من نوع كلادوفورا غلوميراتا، معلنًا أن تضاعف الخلايا ينجم عن الانقسام الخلوي.<ref>{{استشهاد بأطروحة|عدة مؤلفين=von Mohl H|تاريخ=1835|عنوان=Ueber die Vermehrung der Pflanzenzellen durch Theilung|عمل=Inaugural-Dissertation|ناشر=Tübingen|مسار= https://books.google.com/books?id=vHRSAAAAcAAJ|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210908095449/https://books.google.com/books?id=vHRSAAAAcAAJ|تاريخ أرشيف=2021-09-08}}</ref><ref>{{NDB|17|690|691|Mohl, Hugo von|Karl Mägdefrau|118830538}}</ref><ref>"Notes and memoranda: The late professor von Mohl". ''Quarterly Journal of Microscopical Science'', v. XV, New Series, p. 178-181, 1875. [https://books.google.com/books?id=Yg5LAAAAYAAJ link]. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210908095518/https://books.google.com/books?id=Yg5LAAAAYAAJ|date=2021-09-08}}</ref>

في عام 1838، أكد مايتاس جاكوب شلايدن أن تشكل الخلايا الجديدة ضمنها يمثل قانونًا عامًا لتضاعف الخلايا في النباتات، وهي فكرة دحضها لاحقًا نموذج مول بسبب مساهمات روبيرت ريماك وآخرين.<ref>Weyers, Wolfgang (2002). 150 Years of cell division. ''Dermatopathology: Practical & Conceptual'', Vol. 8, No. 2. [https://www.derm101.com/dpc-archive/april-june-2002-volume-8-no-2/dpc0802a14-150-years-of-cell-division/ link] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190402014854/https://www.derm101.com/dpc-archive/april-june-2002-volume-8-no-2/dpc0802a14-150-years-of-cell-division/|date=2019-04-02}}</ref>

في الخلايا الحيوانية، اكتشف الانقسام الخلوي من نمط الانقسام الفتيلي في خلايا قرنية الضفادع والأرانب والقطط عام 1873، ووصف للمرة الأولى على يدي عالم النسج البولندي واكلو ميزل عام 1875.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| الأول = Janusz
| الأخير = Komender
| name-list-style = vanc
| سنة = 2008
| عنوان = Kilka słów o doktorze Wacławie Mayzlu i jego odkryciu
| لغة = pl
| عنوان مترجم = On Waclaw Mayzel and his observation of mitotic division
| صحيفة = Postępy Biologii Komórki
| المجلد = 35
| العدد = 3
| صفحات = 405–407
| مسار = http://ptbk.mol.uj.edu.pl/download/historie_z_przeszlosci/Waclaw%20Mayzel.pdf
| حالة المسار = live
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20121027145052/http://ptbk.mol.uj.edu.pl/download/historie_z_przeszlosci/Waclaw%20Mayzel.pdf
| تاريخ أرشيف = 2012-10-27
}}</ref><ref>{{استشهاد بكتاب
| عنوان = Dzieje nauki polskiej
| الأخير = Iłowiecki
| الأول = Maciej
| name-list-style = vanc
| سنة = 1981
| ناشر = Wydawnictwo Interpress
| مكان = Warszawa
| صفحة = 187
| isbn = 978-83-223-1876-8
}}</ref>

ادعى بوتشيلي وشنايدر وفول أنهم اكتشفوا أيضًا العملية التي تُعرف حاليًا «بالانقسام الفتيلي».<ref name="ross" /> في عام 1873، نشر عالم الحيوانات الألماني أوتو بوتشيلي بيانات من ملاحظاته على الديدان الأسطوانية. بعد سنوات قليلة، اكتشف بوتشيلي عملية الانقسام الفتيلي ووصفها بناءً على هذه الملاحظات.<ref>Bütschli, O. (1873). Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. ''Nova Acta der Kaiserlich Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie der Naturforscher'' 36, 1-144. [https://www.biodiversitylibrary.org/item/45422#page/443/mode/1up link] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180811015718/https://www.biodiversitylibrary.org/item/45422#page/443/mode/1up|date=2018-08-11}}.</ref><ref>Bütschli, O. (1876). Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelleilung und die Conjugation der Infusorien. ''Abh.d. Senckenb. Naturf. Ges. Frankfurt a. M.'' 10, 213-452. [https://www.biodiversitylibrary.org/item/187692#page/277/mode/1up link] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180809112726/https://www.biodiversitylibrary.org/item/187692#page/277/mode/1up|date=2018-08-09}}.</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Fokin SI
| سنة = 2013
| عنوان = Otto Bütschli (1848–1920) Where we will genuflect?
| مسار = http://protistology.ifmo.ru/num8_1/fokin_protistology_8-1.pdf
| صحيفة = Protistology
| المجلد = 8
| العدد = 1
| صفحات = 22–35
| تاريخ الوصول = 2014-08-06
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20140808063603/http://protistology.ifmo.ru/num8_1/fokin_protistology_8-1.pdf
| تاريخ أرشيف = 2014-08-08
| حالة المسار = live
}}</ref>

اشتق العالم والثر فليمنيغ كلمة «mitosis» أو «الانقسام الفتيلي» عام 1882 من الكلمة اليونانية μίτος (''mitos'' خيوط الاعوجاج).<ref>{{استشهاد بكتاب
| عدة مؤلفين = Sharp LW
| سنة = 1921
| مسار = https://archive.org/stream/introductiontocy032473mbp#page/n155/mode/2upAn
| عنوان = Introduction To Cytology
| صفحة = 143
| مكان = New York
| ناشر = McGraw Hill Book Company Inc.
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200809010347/https://archive.org/stream/introductiontocy032473mbp | تاريخ أرشيف = 9 أغسطس 2020 }}</ref><ref name="OnlineEtDict">{{استشهاد بموسوعة|عنوان=mitosis|مسار=http://www.etymonline.com/index.php?term=mitosis&allowed_in_frame=0|معجم=[[قاموس علم اشتقاق الألفاظ]]|تاريخ الوصول=2019-11-12|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20170928005443/http://www.etymonline.com/index.php?term=mitosis&allowed_in_frame=0|تاريخ أرشيف=2017-09-28|حالة المسار=live}}</ref><ref name="LSJ">{{LSJ|mi/tos|μίτος|ref}}</ref> ظهرت بعض التسميات البديلة لهذه العملية، <ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Battaglia E
| تاريخ = 2009
| عنوان = Caryoneme alternative to chromosome and a new caryological nomenclature.
| صحيفة = Caryologia
| المجلد = 62
| العدد = 4
| صفحات = 1–80
| مسار = http://www.caryologia.unifi.it/past_volumes/62_4supplement/62-4_supplement.pdf
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20160304032405/http://www.caryologia.unifi.it/past_volumes/62_4supplement/62-4_supplement.pdf
| تاريخ أرشيف = 2016-03-04
}}</ref> مثل الانقسام النووي «karyokinesis»، وهو مصطلح طرحه كورت شلايشر عام 1878،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Schleicher W
| تاريخ = 1878
| عنوان = Die Knorpelzelltheilung
| صحيفة = Arch. Mirkroskop. Anat.
| المجلد = 16
| صفحات = 248–300
| doi = 10.1007/BF02956384
| s2cid = 163374324
| مسار = https://www.biodiversitylibrary.org/item/49519#page/258/mode/1up
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180811030026/https://www.biodiversitylibrary.org/item/49519#page/258/mode/1up
| تاريخ أرشيف = 2018-08-11
}}</ref><ref>{{استشهاد ويب
| مسار = http://www.biological-concepts.com/views/search.php?term=1770&listed=y
| عنوان = Karyokinesis
| عمل = BioConcepts
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180503180225/http://www.biological-concepts.com/views/search.php?term=1770&listed=y
| تاريخ أرشيف = 2018-05-03
| تاريخ الوصول = 2 May 2018
| عدة مؤلفين = Toepfer G
}}</ref> و«الانقسام المتساوي» الذي اقترحه أوغست وايزمان عام 1887.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Battaglia E
| تاريخ = 1987
| عنوان = Embryological questions: 12. Have the ''Polygonum'' and ''Allium'' types been rightly established?
| صحيفة = Ann Bot
| مكان = Rome
| المجلد = 45
| صفحات = 81–117
| اقتباس = p. 85: Already in 1887, Weismann gave the names ''Aequationstheilung'' to the usual cell division, and ''Reduktionstheilungen'' to the two divisions involved in the halving process of the number of ''Kernsegmente
}}</ref> استخدم مصطلح الانقسام الفتيلي بمعنى أشمل على يد بعض المؤلفين للإشارة إلى الانقسام النووي والسيتوبلازمي معًا.<ref>{{استشهاد بكتاب
| عدة مؤلفين = Mauseth JD
| تاريخ = 1991
| عنوان = Botany: an Introduction to Plant Biology
| ناشر = Saunders College Publishing
| مكان = Philadelphia
| isbn = 9780030302220
| اقتباس = p. 102: Cell division is cytokinesis, and nuclear division is karyokinesis. The words "mitosis" and “meiosis" technically refer only to karyokinesis but are frequently used to describe cytokinesis as well.
| مسار = https://books.google.com/books?id=npUoAQAAMAAJ
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20210414160928/https://books.google.com/books?id=npUoAQAAMAAJ | تاريخ أرشيف = 14 أبريل 2021 }}</ref> في الوقت الراهن، ازداد استخدام مصطلح الانقسام المتساوي للإشارة إلى الطور الثاني من الانقسام المنصف، وهو أحد أطوار الانقسام المنصف الذي يشابه الانقسام الفتيلي إلى درجة كبيرة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير = Cooper
| الأول = Geoffrey M.
| تاريخ = 2000
| عنوان = Meiosis and Fertilization
| مسار = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9901/
| صحيفة = The Cell: A Molecular Approach. 2nd Edition
| لغة = en
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210421185849/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9901/|تاريخ أرشيف=2021-04-21}}</ref>

== مراحل الانقسام غير المباشر ==
=== [[طور تمهيدي|المرحلة التمهيدية (الطور التمهيدي]]) ===
تظهر [[كروموسوم|الصبغيات]] (الكروموسومات) نتيجة تلولب والتفاف الخييطات النووية ([[كروماتين|الكروماتين]]) المكونة للمادة الوراثية حيث تبدو في شكل عصيات تسمى الصبغيات. يتكون كل صبغي من وحدتين تسمى كل وحدة [[كروماتيد]] ترتبطان في مستوى الجزيء المركزي. ويتميز هذا الطور باختفاء [[نوية (خلية)|النوية]] وتلاشي غشائها النووي وبظهور [[جهاز مغزلي|مغزل]] الانقسام.

=== [[طليعة الطور التالي|طليعة الطور الاستوائي (طليعة الطور التالي)]] ===
يمكن اعتبار هذه المرحلة على أنها نهاية [[طور تمهيدي|الطور التمهيدي]] أو بداية [[طور تالي|الطور الإستوائي]]. في هذه المرحلة، يتحلل [[غلاف نووي|الغشاء النووي]] إلى عدّة «حويصلات خلوية»، ويتشكل [[حيز حركي|الحَيِّزُ الحَرَكِيّ]] (kinetochore) من [[بروتين|البروتينات]] حول [[قسيم مركزي|القطعة المركزية.]] يسمح انحلال [[غلاف نووي|الغشاء النووي]] [[جهاز مغزلي|للمِغزل]] بالوصول إلى [[حيز حركي|الحَيِّزُ الحَرَكِيّ.]]

=== [[طور تالي|الطور الاستوائي (الطور التالي]]) ===
يتميز بتموضع واصطفاف الكروموسومات في المستوى الاستوائي للخلية مشكلة الصفيحة الاستوائية (تترتب في خط استواء الخلية) (ملاحظة من الجوانب).

=== [[طور الصعود|الطور الانفصالي (طور الصعود)]] ===
تنقسم الجزيئات المركزية(الكروموسومات)إلى 2 كروماتيد ويفترقان عن بعضهما البعض. ثم يهاجر كل كروماتيد إلى أحد قطبي الخلية، وبذلك تتكون مجموعتان متماثلتان من الكروماتيدات ومماثلتان لصبغية الخلية الأم إذ يكون لكل صبغي من خلية الأم صبغي ابن مماثل في كل مجموعة.

=== [[طور نهائي|الطور النهائي]] ===
تفقد صبغيات كل مجموعة فرديتها مشكلة صبغين لنواة جديدة، ويختفي [[جهاز مغزلي|مغزل]] الانقسام ويتكون غشاء خلوي (الغشاء الهيكلي) في وسط الخلية الأم حيث يقسمها إلى خليتين بنتين متماثلتين وراثيا ومماثلتين للخلية الأم.

== الوظيفة ==
إن «وظيفة» الانقسام الفتيلي -أو أهميته- تنبع من الحفاظ على مجموعة الصبغيات النووية، إذ تستقبل كل خلية جديدة صبغيات مشابهةً من حيث التركيب ومساويةً من حيث العدد للخلية الأم.

يحدث الانقسام الفتيلي في الظروف التالية:

* '''التطور والنمو''': يزداد عدد الخلايا ضمن العضوية عبر الانقسام الفتيلي، وهذا أساس تطور الأجسام عديدة الخلايا من خلية مفردة، أي البويضة المخصبة، وأيضًا أساس نمو هذه العضويات.
* '''الاستبدال الخلوي''': تنفصل الخلايا باستمرار وتُستبدل بأخرى جديدة في بعض أجزاء الجسم مثل الجلد والسبيل الهضمي. تنتج الخلايا الجديدة عن عملية الانقسام الفتيلي وتشكل نسخًا مطابقةً تمامًا للخلايا المنسلخة. تتشكل خلايا الدم الحمراء الجديدة بطريقة مشابهة عبر الانقسام الفتيلي، وتمتلك دورة حياة قصيرة (4 أشهر فقط).
* '''التجدد''': تستطيع بعض العضويات تجديد أجزاء من أجسادها، ويعتمد إنتاج الخلايا الجديدة في هذه الحالات على عملية الانقسام الفتيلي. يُعد نجم البحر مثالًا على ذلك، فهو يجدد أذرعه المفقودة عبر هذا النمط من الانقسام.
* '''التكاثر غير الجنسي''': تنتج بعض العضويات ذريةً تشابهها جينيًا عبر التكاثر غير الجنسي، مثل الهيدرا التي تتكاثر لا جنسيًا عبر التبرعم. تخضع الخلايا على سطح الهيدرا للانقسام الفتيلي وتشكل كتلةً تُسمى البرعم. يستمر انقسام خلايا البرعم وتنمو لتعطي فردًا جديدًا. يحدث الانقسام ذاته خلال التكاثر غير الجنسي أو الإكثار الخضري في النباتات.

== الأشكال المختلفة للانقسام الفتيلي ==

=== أشكال الانقسام الفتيلي ===
تتبع عملية الانقسام الفتيلي في خلايا حقيقيات النوى نموذجًا متشابهًا، لكن مع اختلافات في ثلاث نواح رئيسة:<ref>R. Desalle, B. Schierwater: ''Key Transitions in Animal Evolution.'' CRC Press, 2010, p. 12, [https://books.google.de/books?id=LYDRBQAAQBAJ&lpg=PP1&hl=en&pg=PA12 link] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190102095006/https://books.google.de/books?id=LYDRBQAAQBAJ&lpg=PP1&hl=en&pg=PA12|date=2019-01-02}}.</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Boettcher B, Barral Y
| عنوان = The cell biology of open and closed mitosis
| صحيفة = Nucleus
| المجلد = 4
| العدد = 3
| صفحات = 160–5
| سنة = 2013
| pmid = 23644379
| pmc = 3720745
| doi = 10.4161/nucl.24676
}}</ref>

* '''الانقسام الفتيلي المغلق والمفتوح''': يمكن التمييز بين الانقسام الفتيلي «المغلق» و«المفتوح» بناء على سلامة الغشاء النووي أو مدى تخربه خلال الانقسام. يُسمى الشكل الوسطي المترافق مع الانحلال الجزئي للغشاء النووي بالانقسام الفتيلي «نصف المفتوح».
* '''التناظر في الجهاز المغزلي خلال الطور الاستوائي (التالي)''': يسمى الانقسام المتناظر تقريبًا بالنسبة للمحور (الانقسام المركزي) بالانقسام «الفتيلي القويم»، ويختلف عن انقسام المغزل غير المركزي الذي ينتج عن الانقسام «الفتيلي الجانبي»، وفيه يكون الجهاز المغزلي المنقسم متناظرًا جانبيًا.
* '''موقع المغزل المركزي في الانقسام الفتيلي الجانبي المغلق''': وهو المعيار الثالث والأخير، ويُصنف إلى خارج نووي (المغزل يقع في السيتوبلازما) أو داخل النووي (في النواة).
* يحدث الانقسام النووي فقط في خلايا العضويات التي تنتمي إلى نطاق حقيقيات النوى (تنقسم الحياة إلى ثلاثة نطاقات: العتائق، البكتيريا، حقيقيات النوى)، إذ لا تحتوي البكتيريا والعتائق على نواة، فتخضع لنمط مختلف من الانقسام.
* يمكن ملاحظة الانقسام الفتيلي من النمط المفتوح والمغلق ضمن جميع المجموعات الأساسية من حقيقيات النوى عدا الطلائعيات الكهفية التي تعتمد على الشكل المغلق فقط. في ما يلي أشكال الانقسام الفتيلي في حقيقيات النوى:
* '''الانقسام الفتيلي الجانبي المغلق داخل النواة''': يحدث نموذجيًا في كل من المنخربات وبعض الطحالب الخضراء وحيدة الخلايا من مجموعة الناميات الخضراء (البرازينومونيات)، وبعض المحراكات والأكسيمونيات والكائنات المتطفلة على حيوانات الأسيتوزبوريا (هابلوسبوروديا) والكثير من الفطريات (الفطريات الأصيصية والطلائعيات البيضية والفطريات الاقترانية والزقية) وبعض الشعوعيات (مثل السبوميلاريا والأكانساريا)، ويبدو أنه النمط الأكثر بدائية.
* '''الانقسام الفتيلي الجانبي المغلق خارج النواة''': يحدث في المشعرات والسوطيات الدوارة.
* '''الانقسام الفتيلي القويم المغلق''': يوجد في الدياتوم والهدبيات وبعض الفطريات البويغية والخمائر وحيدة الخلية وبعض الفطور متعددة الخلايا.
* '''الانقسام الفتيلي الجانبي نصف المفتوح''': يحدث عادةً في أغلب معقدات القمة.
* '''الانقسام الفتيلي القويم نصف المفتوح''': يحدث بأشكال عديدة في بعض أميبيات الحركة (اللوبوزا) وبعض السوائط الخضراء (مثل الفولفوكس ورافيدوفيت).
* '''الانقسام الفتيلي القويم المفتوح''': عادةً في الثدييات والمتزويات ونباتات اليابسة، وأيضًا في بعض الطلائعيات.

=== الأخطاء والأشكال الأخرى للانقسام الفتيلي ===
قد تحدث الأخطاء خلال عملية الانقسام الفتيلي، خاصةً خلال مراحل التطور الجنيني الباكر في البشر.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Mantikou E, Wong KM, Repping S, Mastenbroek S
| عنوان = Molecular origin of mitotic aneuploidies in preimplantation embryos
| صحيفة = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease
| المجلد = 1822
| العدد = 12
| صفحات = 1921–30
| تاريخ = December 2012
| pmid = 22771499
| doi = 10.1016/j.bbadis.2012.06.013
| doi-access = free
}}</ref> في الحالة الطبيعية، هناك نقاط تفقد جنيني في كل خطوة من الانقسام الفتيلي لتضبط النتائج الطبيعية لهذه العملية،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير1 = Wassmann
| الأول1 = Katja
| الأخير2 = Benezra
| الأول2 = Robert
| تاريخ = 2001-02-01
| عنوان = Mitotic checkpoints: from yeast to cancer
| مسار = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X00001611
| صحيفة = Current Opinion in Genetics & Development
| لغة = en
| المجلد = 11
| العدد = 1
| صفحات = 83–90
| doi = 10.1016/S0959-437X(00)00161-1
| pmid = 11163156
| issn = 0959-437X
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20210926105435/https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0959437X00001611 | تاريخ أرشيف = 26 سبتمبر 2021 }}</ref> لكن بعض الأخطاء قد تحدث أحيانًا أو نادرًا.

قد ينجم عن أخطاء الانقسام الفتيلي خلايا مختلة الصيغة الصبغية تملك نسخًا زائدةً أو ناقصةً من صبغي واحد أو أكثر، وهذه الحالة تترافق مع حدوث السرطان.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Santaguida S, Amon A
| عنوان = Short- and long-term effects of chromosome mis-segregation and aneuploidy
| صحيفة = Nature Reviews. Molecular Cell Biology
| المجلد = 16
| العدد = 8
| صفحات = 473–85
| تاريخ = August 2015
| pmid = 26204159
| doi = 10.1038/nrm4025
| hdl = 1721.1/117201
| s2cid = 205495880
| hdl-access = free
}}</ref> قد تعاني الخلايا الجنينية في البشر في المراحل الباكرة والخلايا السرطانية والخلايا المصابة بالعدوى أو الانسمام من انقسام مرضي إلى ثلاث خلايا بنات أو أكثر (انقسام فتيلي ثلاثي أو عديد الأقطاب)، ما ينجم عنه أخطاء كبرى في متمماتها الصبغية.<ref name="Occurrence 2014">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Kalatova B, Jesenska R, Hlinka D, Dudas M
| عنوان = Tripolar mitosis in human cells and embryos: occurrence, pathophysiology and medical implications
| صحيفة = Acta Histochemica
| المجلد = 117
| العدد = 1
| صفحات = 111–25
| تاريخ = January 2015
| pmid = 25554607
| doi = 10.1016/j.acthis.2014.11.009
| doi-access = free
}}</ref>

في حالة عدم الانفصال، يفشل الكروماتيد الشقيق بالانفصال خلال طور الصعود،<ref name="Iourov">{{استشهاد بكتاب
| عدة مؤلفين = Iourov IY, Vorsanova SG, Yurov YB
| عدة محررين = Jeon KJ
| عنوان = International Review Of Cytology: A Survey of Cell Biology
| تاريخ = 2006
| ناشر = Academic Press
| مكان = Waltham, MA
| isbn = 9780080463506
| صفحة = 146
| الفصل = Chromosomal Variations in Mammalian Neuronal Cells: Known Facts and Attractive Hypotheses
| المجلد = 249
}}</ref> وتستقبل إحدى الخليتين البنتين كلا الكروماتيدين الشقيقين من الصبغي عديم الانفصال، بينما لا تتلقى الخلية الأخرى أيًا منهما. ينتج عن ذلك حصول الخلية الأولى على ثلاث نسخ من الصبغي، وهي حالة تُعرف بالتثلث الصبغي، بينما تملك الأخيرة نسخةً واحدةً فقط، وهي حالة تُسمى أحاد الصبغي. تفشل الخلايا أحيانًا بإكمال انقسام السيتوبلازم عند حدوث عدم الانفصال وتبقى كلتا النواتين في خلية واحدة، وهذا يشكل خلايا ثنائية النواة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Shi Q, King RW
| عنوان = Chromosome nondisjunction yields tetraploid rather than aneuploid cells in human cell lines
| صحيفة = Nature
| المجلد = 437
| العدد = 7061
| صفحات = 1038–42
| تاريخ = October 2005
| pmid = 16222248
| doi = 10.1038/nature03958
| bibcode = 2005Natur.437.1038S
| s2cid = 1093265
}}</ref>

يحدث تأخر الطور الصاعد عندما تُعاق حركة أحد الكروماتيدات خلال هذا الطور،<ref name="Iourov" /> وهذا قد ينجم عن فشل مغزل الانقسام الفتيلي بالارتباط بالصبغيات بالشكل الملائم. يُستبعد الكروماتيد المتأخر من كلا النواتين وتخسره الخليتان، وبالتالي تخسر إحدى الخلايا البنات أحد النسخ الصبغية.

يحدث التنسخ الداخلي عندما تتنسخ الصبغيات دون أن تنفصل، وهذا يؤدي إلى ظهور خلايا عديدة الصيغ الصبغية، وإذا انتسخت الصبغيات بشكل متكرر، تتشكل الصبغيات عديدة الخيوط.

اكتُشف التنسخ الداخلي في العديد من الأنواع، ويبدو أنه جزء طبيعي من عملية التطور. إن الانقسام الفتيلي الداخلي أحد أشكال الانتساخ الداخلي حيث تضاعف الخلايا صبغياتها خلال المرحلة إس وتدخل مرحلة الانقسام الفتيلي لكن تنهيها باكرًا.<ref name="Iourov" /><ref name="Edgar">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Edgar BA, Orr-Weaver TL
| عنوان = Endoreplication cell cycles: more for less
| صحيفة = Cell
| المجلد = 105
| العدد = 3
| صفحات = 297–306
| تاريخ = May 2001
| pmid = 11348589
| doi = 10.1016/S0092-8674(01)00334-8
| s2cid = 14368177
| doi-access = free
}}</ref> تبقى الصبغيات المنتسخة ضمن نواتها الأصلية بدلًا من الانقسام على نواتين منفصلتين.<ref name="Lee">{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Lee HO, Davidson JM, Duronio RJ
| عنوان = Endoreplication: polyploidy with purpose
| صحيفة = Genes & Development
| المجلد = 23
| العدد = 21
| صفحات = 2461–77
| تاريخ = November 2009
| pmid = 19884253
| pmc = 2779750
| doi = 10.1101/gad.1829209
}}</ref> تدخل الخلية بعد ذلك المرحلة جي 1 وإس مجددًا وتضاعف صبغياتها ثانيةً.<ref name="Lee" /> قد يحدث هذا عدة مرات، ما يزيد من عدد الصبغيات في كل دورة انتساخ وانقسام فتيلي داخلي. تدخل الخلايا كبيرة النواة المنتجة للصفيحات الدموية عملية الانقسام الفتيلي الداخلي خلال تمايزها الخلوي.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة
| عدة مؤلفين = Vitrat N, Cohen-Solal K, Pique C, Le Couedic JP, Norol F, Larsen AK, Katz A, Vainchenker W, Debili N
| عنوان = Endomitosis of human megakaryocytes are due to abortive mitosis
| صحيفة = Blood
| المجلد = 91
| العدد = 10
| صفحات = 3711–23
| تاريخ = May 1998
| pmid = 9573008
| doi = 10.1182/blood.V91.10.3711
| doi-access = free
}}</ref>

ينتج عن الانقسام غير الفتيلي (الانقسام المباشر) في الهدبيات ونسج المشيمة في الحيوانات توزع عشوائي للأليلات الأبوية في الخلايا. ينشأ من انقسام النواة دون انقسام السيتوبلازما خلايا تُسمى مدمجًا خلويًا.

== معرض صور ==
<gallery>
File:Mitosis classification open orthomitoses.svg
File:Mitosis classification semiopen pleuromitoses.svg
File:Mitosis classification semiopen orthomitoses.svg
File:Mitosis classification closed orthomitoses.svg
File:Mitosis classification closed extranuclear pleuromitoses.svg
File:Mitosis classification closed intranuclear pleuromitoses.svg
</gallery>

== اقرأ أيضا ==
* [[نمو الأنسجة]]
* [[تكاثر خلوي]]
== مراجع ==
{{مراجع}}

== وصلات خارجية ==
* [http://www.scienceaid.co.uk/biology/genetics/mitosismeiosis.html Science aid: Mitosis and meiosis]: A simple account of the mitotic and meiotic processes.
* [http://www.johnkyrk.com/mitosis.html Mitosis Animation].
== اقرأ أيضا ==

* [[دورة الخلية]]
* [[انقسام منصف|انقسام]] [[انقسام منصف|منصف]]

{{بروتينات دورة الخلية}}
{{ضبط استنادي}}
{{شريط بوابات|طب|علم الأحياء|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}
{{تصنيف كومنز|Mitosis}}

{{هياكل الطلائعيات}}
{{معرفات مركب كيميائي}}

[[تصنيف:انقسام متساو|*]]
[[تصنيف:العلم في 1835]]
[[تصنيف:دورة الخلية]]
[[تصنيف:علم الأحياء الجزيئي]]