Microtúbul
Els microtúbuls són una estructura present en totes les cèl·lules eucariotes, excepte en els eritròcits.
Es troben en:
- El citoplasma de les cèl·lules interfàsiques i mitòtiques
- Cossos basals i axonemes de cilis i flagels en cèl·lules ciliades i flagel·lades
- Axons i dendrites de les cèl·lules nervioses
Estructura i composició química
modificaEls microtúbuls són fibres tubulars o cilíndriques buides. El seu diàmetre total és de 25 nm i el seu diàmetre interior és de 15 nm.
La unitat estructural bàsica dels microtúbuls és el dímer
Els dímers
Els microtúbuls són estructures que presenten certa polaritat. L'extrem que acaba amb
Polimerització de la tubulina per formar microtúbuls
modificaPer tal de dur a terme la polimerització cal que els heterodímers d'
In vitro
modificaLa tubulina polimeritza espontàniament in vitro en condicions adequades (a 37 °C i amb presència d'ions Ca2+ i Mg2+) L'addició dels dímers o heterodímers té lloc en dues etapes:
- Etapa lenta o nucleació: Es crea un petit microtúbul intermedi en espiral
- Etapa ràpida o elongació: S'addicionen més dímers a l'intermedi en espiral, prolongant el tub, tant per l'extrem plus (+) com per l'extrem minus (-).
- Equilibri dinàmic
La polimerització o despolimerització de la tubulina depèn de la seva concentració en el medi.
- Si la concentració de tubulina és igual a la crítica, la velocitat de polimerització és igual a la de despolimerització; per tant el microtúbul es manté en estat estacionari.
- Si la concentració de tubulina és major a la crítica, el microtúbul creix.
- Si la concentració de tubulina és menor que la concentració crítica, el microtúbul decreix.
In vivo
modificaIn vivo la polimerització és semblant que in vitro, amb la diferència que el creixement o decreixement es dona exclusivament per l'extrem plus (en microtúbuls làbils). L'extrem minus està segrestat per anells de
Tipus de microtúbuls
modificaMicrotúbuls làbils
modificaEls microtúbuls làbils o citoplasmàtics són estructures reversibles que poden polimeritzar i despolimeritzar. En determinades condicions (per exemple, en presència d'antibiòtics), poden despolimeritzar i reorganitzar-se altre cop si les condicions desapareixen.
Microtúbuls estables
modificaEls microtúbuls estables no són estructures reversibles, ja que un cop formats tenen un caràcter permanent en la cèl·lula i es mantenen durant la vida cel·lular. Comprenen els microtúbuls dels cossos basals, els de l'axonema de cilis i flagels i els de centríols.
Proteïnes associades a microtúbuls
modificaSón proteïnes que es troben en molta menor quantitat que les tubulines. La major part presenten cicles de fosforilació-defosforilació que regulen la seva unió al microtúbul determinant la seva funció.
Estructurals o no motores
modificaSón les menys conegudes
- Proteïnes T
AU : Es troben en axons i no en dendrites. Tenen un baix pes molecular (40-60kd). Acceleren la polimerització i l'estabilitzen. Presenten una elevada habilitat per establir unions entre diferents microtúbuls. S'ha observat que anomalies d'aquesta proteïna estan relacionades amb la Malaltia d'Alzheimer. - Proteïnes casquet: Proteïnes que bloquegen l'extrem plus dels microtúbuls
- MAP 2: Es troben en dendrites i no en axons. S'uneixen als microtúbuls per un domini central; per l'extrem C-terminal s'uneixen entre elles i per l'extrem N-terminal s'uneixen a filaments intermedis
- MAP 4: Presents en cèl·lules no nervioses. Són responsables de l'adequada disposició dels orgànuls en el citoplasma.
Motores
modificaSón proteïnes essencials en el transport d'orgànuls i en el moviment de cromosomes. Dins d'aquest grup de proteïnes cal destacar la quinesina i la dineïna.
Drogues inhibidores de la polimerització de tubulina
modifica- Colchicina i colcemida
Inhibeixen l'ensamblatge de molècules de tubulina per formar els microtúbuls provocant-ne la despolimerització.
- Vinblastina i vincristina
Indueixen la formació d'agregats paracristal·lins de tubulina
- Taxol
Estabilitza els microtúbuls
Patologies lligades a microtúbuls
modifica- Algun tipus d'esterilitat masculina es deu a la presència d'espermatozoides immòbils per carència de braços de dineïna, de fibres radials o de microtúbuls centrals.
- Alguns defectes respiratoris com la bronquitis o la sinusitis cròniques es deuen a alteracions que afecten la mobilitat dels cilis.
Per exemple; la síndrome de Kartagener es deu a una mutació que produeix carència de dineïna, i com a conseqüència els defectes descrits anteriorment.