Ο συγκεκριμένος ρόλος των βασικών γαγγλίων στον κινητικό έλεγχο έχει μελετηθεί με πολλές ερευνητικές μεθόδους. Αυτές περιελάμβαναν (1) ενδοκυτταρικές παρακολουθήσεις σε συγκεκριμένους πυρήνες των βασικών γαγγλίων σε ζώα που πραγματοποιούσαν βουλητικές κινήσεις και (2) τη μελέτη μετά από εσκεμμένες αλλοιώσεις οργάνων σε ζώα. Επιπλέον οι αναλύσεις των κινητικών δυσλειτουργιών που οφείλονται σε βλάβες των βασικών γαγγλίων, έχουν ρίξει φως στις εξειδικευμένες λειτουργίες αυτού του δομικού στοιχείου.
Τα βασικά γάγγλια δεν λειτουργούν από μόνα τους, αλλά πάντοτε σε στενή συνεργασία μετονεγκεφαλικό φλοιόκαιτοφλοιονωτιαίο σύστημα. Δέχονται σχεδόν όλα ταπροσαγωγά τους σήματα από τον ίδιο το φλοιό καιστη συνέχεια επιστρέφουν σχεδόν όλα τα εκπεμπόμενα σήματα σε αυτόν.
Η αποδοχή της άποψης ότι το σύστημα των βασικών γαγγλίων αποτελεί ένα μείζον εγκεφαλικό σύστημα άργησε. Η πρώτη ανατομική πιστοποίησή τους ως ξεχωριστής υποφλοιϊκής δομής δημοσιεύθηκε από τονΤόμας Γουίλις (Thomas Willis) το 1664.[1]Για πολλά χρόνια, ο όρος ραβδωτό σώμα χρησιμοποιήθηκε γιανα περιγράψει μια μεγάλη ομάδα υποφλοιϊκών στοιχείων, μερικά εκτων οποίων αργότερα ανακαλύφθηκε ότι δεν σχετίζονταν λειτουργικά. Επιπρόσθετα, τοκέλυφος του φακοειδούς πυρήνακαιοκερκοφόρος πυρήναςδεν είχαν συνδεθεί μεταξύ τους. Το κέλυφος θεωρούνταν ότι σχετίζεται μετηνωχρά σφαίρασε αυτό που καλούνταν φακοειδής πυρήνας.
Η πρωτοπόρα εργασία των Cécile και Oskar Vogt (1941) απλοποίησε πολύ την περιγραφή τον βασικών γαγγλίων, προτείνοντας τον όρο ραβδωτόγιατην περιγραφή της ομάδας δομών που αποτελείται από τον κερκοφόρο πυρήνα, το κέλυφος καιτην μάζα πουτα συνδέει κοιλιακά, τονεπικλινή πυρήνα.
Το ραβδωτό πήρε το όνομά του από τις ραβδώσεις που εμφανίζονταν όταν ριχνόταν ακτινοβολία σε πυκνές δεσμίδες αξόνωνπου διέρχονται από το ραβδωτό, την ωχρά σφαίρα, καιτημέλαινα ουσία, οι οποίες περιγράφηκαν από τον ανατόμο Kinnear Wilson ως σαννα έχουν γίνει μεμολύβι ("pencil-like"). Η ανατομική σύνδεση του ραβδωτού με τους κύριους στόχους του, την ωχρά σφαίρα καιτην μέλαινα ουσία, ανακαλύφθηκε αργότερα. Οι δομές αυτές αποτελούν την striato-pallido-nigral δεσμίδα, η οποία είναι ο πυρήνας των βασικών γαγγλίων. Αυτή η δεσμίδα νευρικών ινών σχηματίζει τη λεγόμενη «δεσμίδα του Edinger» όταν διασχίζει τηνεσωτερική κάψα.
Επιπλέον δομές οι οποίες στην πορεία σχετίστηκαν μετα βασικά γάγγλια είναι το "σώμα του Luys" (1865) (πυρήνας του Luys στο σχήμα) ή υποθαλαμικός πυρήνας, οι βλάβες στον οποίο ήταν γνωστό ότι προκαλούν κινητικές διαταραχές.
Πιο πρόσφατα, άλλες περιοχές όπως τοκεντρικό σύμπλεγμα (centre médian-parafascicular) καιτο pedunculopontine complex έχουν θεωρηθεί ρυθμιστές των βασικών γαγγλίων.
Στην αρχή του 20ου αιώνα, το σύστημα των βασικών γαγγλίων συσχετίστηκε με κινητικές λειτουργίες, καθώς βλάβες σε αυτές τις περιοχές είχαν ως αποτέλεσμα διαταραγμένες κινήσεις (χορεία, αθέτωση, νόσος του Πάρκινσον).
Στεφανιαία τομή του ανθρώπινου εγκεφάλου όπου φαίνονται τα βασικά γάγγλια. Κεφαλικά: ραβδωτό βασικό, ωχρά σφαίρα (GPe και GPi) Ουραία: υποθαλαμικός πυρήνας (STN), μέλαινα ουσία (SN). Δύο μετωπιαίες τομές χρησιμοποιούνται γιανα παρουσιαστούν τα βασικά γάγγλια. Ο υποθαλαμικός πυρήνας καιη μέλαινα ουσία βρίσκονται βαθύτερα μέσα στον εγκέφαλο (πιο ουραία). Οι εικόνες δείχνουν δύο σχηματικές αναπαραστάσεις εγκάρσιων τομών του ανθρώπινου εγκεφάλου με τους πυρήνες των βασικών γαγγλίων να σημαίνονται στην δεξιά πλευρά.
Οι πέντε ανεξάρτητοι πυρήνες που αποτελούν τα βασικά γάγγλια τωνπρωτευόντων, μαζί με τις υποδιαιρέσεις τους:
Υπάρχουν δύο ομάδες βασικών γαγγλίων στον εγκέφαλο των θηλαστικών, στο αριστερό καιστο δεξί ημισφαίριο, που έχουν κατοπτρική σχέση.
Λειτουργικά, τα βασικά γάγγλια αποτελούν μια σειρά από κυκλώματα, όπως τοσκελετοκινητικό, τομεταιχμιακόκαιτοοφθαλμοκινητικό κυκλώματα. Καθένα από αυτά προβάλει στον κοιλιακό-έξω, στον πρόσθιο έξω-κοιλιακό καιστον κεντρικό-έσω θαλαμικό πυρήνα.
Περιοχές που ομοιάζουν μετα βασικά γάγγλια έχουν βρεθεί στο κεντρικό νευρικό σύστημα πολλών ειδών. Η συνιστώσα του ραβδωτού και της ωχράς σφαίρας μπορεί καθαρά να αναγνωριστεί σε όλα τααμνιωτά (θηλαστικά, πουλιά και ερπετά) καιστααμφίβια. Οι ανατομικές συνδέσεις αυτών των πυρήνων καιηφαρμακολογία τους επίσης παρουσιάζονται σχετικά διατηρημένα. Ταμητετράποδα σπονδυλωτά, όπως το ψάρι, εμφανίζουν, επίσης, δομές που ομοιάζουν στα βασικά γάγγλια, παρόλο πουτα δεδομένα είναι λιγότερο σαφή στην περίπτωση αυτή.
Τα ονόματα που δίδονται στους διάφορους πυρήνες των βασικών γαγγλίων διαφέρουν ανάλογα μετο είδος το οποίο μελετάται. Για παράδειγμα, η εσωτερική μοίρα της ωχράς σφαίρας σταπρωτεύοντα, ονομάζεται "entopenduncular nucleus" στα τρωκτικά. Το ραβδωτό καιη εσωτερική μοίρα της ωχράς σφαίρας στα πρωτεύοντα ονομάζονται "paleostriatum augmentatum" καιστα πουλιά "paleostriatum primitivum".
Το ραβδωτό είναι η κύρια, αλλά όχι η μόνη, ζώνη εισόδου από άλλες εγκεφαλικές περιοχές που συνδέονται μετα βασικά γάγγλια. Μέσω του ραβδωτού τα βασικά γάγγλια λαμβάνουν είσοδο από τοφλοιό, κυρίως από τονκινητικόκαιτονπρομετωπιαίο φλοιό. Σχεδόν όλες οι κινητικές και αισθητικές νευρικές ίνες με τις οποίες ο φλοιός του εγκεφάλου συνδέεται μετονωτιαίο μυελό, διέρχονται μεταξύ των δύο μεγάλων μαζών των βασικών γαγγλίων, του κερκοφόρου πυρήνα καιτου κελύφους. Οι 2 κύριες έξοδοι από το σύστημα είναι η ωχρά σφαίρα καιη μέλαινα ουσία.
Τοκύκλωματων βασικών γαγγλίων συχνά διαιρείται σε δύο κύρια μονοπάτια, τοάμεσοκαιτοέμμεσο μονοπάτι:
Η φλοιϊκή δραστηριότητα που διεγείρει κύτταρα στο ραβδωτό τα οποία συμμετέχουν στο άμεσο μονοπάτι οδηγεί στην αναστολή των περιοχών GPi και SNr, οι οποίες μετη σειρά τους άρουν την τονική ανασταλτική δραστηριότητά τους προς τον θάλαμο.
Σε αντίθεση, η φλοιϊκή δραστηριότητα που διεγείρει τα κύτταρα του ραβδωτού στο έμμεσο μονοπάτι, θεωρείται ότι αναστέλλει τον θάλαμο (αναστέλλοντας την άρση της αναστολής).
D2
Η δραστηριότητα των νευρώνων του κέλυφους διαφέρει από τη δραστηριότητα των νευρώνων των κινητικών περιοχών του φλοιού σε διάφορα ενδιαφέροντα σημεία. Πρώτον κατά τη διάρκεια οπτικά κατευθυνόμενων κινήσεων, τα επιλεκτικά ως προς την κίνηση κύτταρα των βασικών γαγγλίων εκπολώνονται αργότερα από τα κύτταρα των κινητικών περιοχών του φλοιού. Δεύτερον, οι νευρώνες του κελύφους είναι πιθανότερο να είναι επιλεκτικοί ως προς την κατεύθυνση της κίνησης των άκρων παρά ως προς τη δραστηριοποίηση συγκεκριμένων μυών. Τα ευρήματα αυτά δείχνουν ότι τα βασικά γάγγλια δεν παίζουν σημαντικό ρόλο στην έναρξη των κινήσεων που προκαλούνται από ερέθισμα καιδεν καθορίζουν άμεσα τις απαραίτητες μυικές δυνάμεις γιατην εκτέλεση κίνησης.
Ηντοπαμίνη από το συμπαγές τμήμα της μέλαινας ουσίας διεγείρει όλους τους ντοπαμινεργικούς υποδοχείς, αλλά λόγω του γεγονότος ότι τα διαφορετικά μονοπάτια εκφράζουν διαφορετικούς υποδοχείς, καιοι διαφορετικοί υποδοχείς έχουν διαφορετικές δράσεις, η ντοπαμίνη ενεργοποιεί το άμεσο μονοπάτι περισσότερο σε σύγκριση μετο έμμεσο, κατορθώνοντας να αυξήσει κατά αυτόν τον τρόπο το σήμα προς τον θάλαμο. Ηντοπαμίνηπου εκκρίνεται από την συμπαγή μοίρα της μέλαινας ουσίας διεγείρει όλους τους ντοπαμινεργικούς υποδοχείς, άλλα λόγω του γεγονότος ότι στα διαφορετικά μονοπάτια εκφράζονται διαφορετικοί υποδοχείς, και ότι οι διαφορετικοί υποδοχείς διαμεσολαβούν διαφορετικά αποτελέσματα, ηντοπαμίνηδρα ενεργοποιώντας το άμεσο μονοπάτι έναντι του έμμεσου, ώστε να αυξάνει το σήμα προς το θάλαμο.
Τα βασικά γάγγλια παίζουν σημαντικό ρόλο σε διάφορους τομείς του κινητικού ελέγχου. Οι απαγωγές ίνες της οδού αυτής, που συγκροτούν το κινητικό κύκλωμα των βασικών γαγγλίων, κατευθύνονται κυρίως προς τησυμπληρωματική κινητική περιοχήκαιτονπρο-κινητικό φλοιό. Οι δύο αυτές περιοχές συνδέονται αμοιβαία μεταξύ τους καιμετονκινητικό φλοιό. Καιοι τρεις περιοχές χορηγούν άμεσες κατιούσες ίνεςστο σύστημα τουεγκεφαλικού στελέχουςκαιτου νωτιαίου μυελού. Μέσω αυτών των τριών απαγωγών οδών, τα βασικά γάγγλια επηρεάζουν τις προσαρμογές της στάσης του σώματος καιτην κίνηση των άκρων. Κάνουν ικανό τον εγκέφαλο να δημιουργεί τα κινητικά σχέδια υψηλού επιπέδου, νατο κάνουν αυτό σε σχέση με τις συναισθηματικές ανάγκες καιτα κίνητρα καινα κλιμακώνουν το εύρος των κινητικών προσπαθειών στην εκτέλεση αυτών των δραστηριοτήτων. Οι δύο πρώτες λειτουργίες απασχολούν τα υψηλότερα επίπεδα της κινητικής ιεραρχίας, ενώ η τρίτη απασχολεί τα κατώτερα επίπεδα.
Ο πολύπλοκες αλυσίδες των ραχιαίων βασικών γαγγλίων, βοηθούν στο σχεδιασμό των κινητικών πλάνων που έγιναν στα υψηλότερα συνειρμικά κέντρακαιοι κινητικές αλυσίδες κλιμακώνουν την εκτέλεση των προγραμμάτων που σχηματίζουν συνολικά πλάνα. Μέσα σε αυτόν το σχεδιασμό, μπορούμε να αναφέρουμε μια ιδιότητα των βασικών γαγγλίων που πρόσφατα διατυπώθηκε και αυτή είναι η επιλεκτική διευκόλυνση και καταστολή κάποιων κινήσεων. Τα βασικά γάγγλια συνεισφέρουν στη μετατροπή των κατευθυνόμενων από την ανάγκη γενικών στόχων καιτημνήμη σημαντικών γεγονότων, σε κατευθυνόμενη από τους στόχους συγκεκριμένη κινητική δράση.
Δύο σημαντικές ικανότητες του εγκεφάλου που αφορούν τη ρύθμιση των κινήσεων είναι : (1) ο καθορισμός της ταχύτητας μετην οποία εκτελείται η κίνηση και (2) η ρύθμιση του μεγέθους της κίνησης. Επειδή το κύκλωμα του κερκοφόρου πυρήνα είναι εκείνο που κυρίως λειτουργεί σε συνδυασμό με τις συνειρμικές περιοχές του φλοιού, όπως είναι οοπίσθιος βρεγματικός λοβός, οι παραπάνω δύο ιδιότητες αποτελούν λειτουργία αυτού του γνωστικού κυκλώματος.
Ανάλογες μετο νευροδιαβιβαστή και τις ξεχωριστές οδούς επικοινωνίας κάθε δομής των βασικών γαγγλίων, είναι καιο ξεχωριστός ρόλος αυτών. Έτσι για παράδειγμα διέγερση του κερκοφόρου πυρήνα οδηγεί σε αναστολή τωνμυοτατικών αντανακλαστικών, ενώ αντίθετα διέγερση της ωχράς σφαίρας προκαλεί την προσωρινή διακοπή μιας κίνησης, κάτι που οδηγεί στο συμπέρασμα ότι η κύρια λειτουργία της είναι η προκαταρκτική σταθεροποίηση τμημάτων του σώματος ώστε να εκτελεστούν οι κατάλληλες περιφερικές κινήσεις. Διέγερση σε ειδικά σημεία του ραβδωτού σώματος έχει αποδειχτεί ότι προκαλεί αργές, αδρές κινήσεις των άκρων καιτου κορμού.
Ο βασικός στόχος της ντοπαμίνης που εκκρίνεται από την συμπαγή μοίρα της μέλαινας ουσίας (SNc) είναι το ραβδωτό.
Διαταραχή στην σύνθεση και διαβίβαση της ντοπαμίνης είναι δυνατό να οδηγήσει σε σοβαρά κινητικά και γνωσιακά ελλείμματα, όπως ηνόσος του Parkinson.
Ωχρά σφαίρα
GABA
Οι ωχρά σφαίρα αποτελείται απ ένα εσωτερικό και ένα εξωτερικό τμήμα. Το εσωτερικό τμήμα προβάλλει στο θάλαμο, ενώ το εξωτερικό προβάλλει στον υποθαλαμικό πυρήνα.
Καθώς αναφέρεται σεμια ομάδα πυρήνων, ο όρος “βασικά γάγγλια” χρησιμοποιείται στον πληθυντικό (ο ενικός αριθμός είναι γάγγλιο). Ωστόσο, ο όρος γάγγλιο είναι λάθος ονομασία, καθώς αναφέρεται σεμια δέσμη σωματικών ινών στο περιφερικό νευρικό σύστημα, ενώ τα βασικά γάγγλια βρίσκονται στοκεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ). Μια δέσμη σωματικών ινών στοΚΝΣ αναφέρεται ως πυρήνας, έτσι ορισμένοι νευροανατόμοι αναφέρονται στα βασικά γάγγλια ως ο “βασικός πυρήνας”. [4]
Βασικά γάγγλια
Σχηματική αναπαράσταση
