Serpentoj

Kiel legi la taksonomion Serpentoj
Troveblo de fosilioj: kretaceo - ĉi-epoke
Biologia klasado
Regno: Animaloj Animalia Filumo: Ĥorduloj Chordata Klaso: Reptilioj Sauropsida Ordo: Skvamuloj Squamata Subordo: Serpentoj Serpentes Linnaeus, 1758
Superfamilioj kaj Familioj
Henophidia Aniliidae Anomochilidae Boaedoj Boidae Bolyeriidae Cylindrophiidae Loxocemidae Pitonedoj Pythonidae Tropidophiidae Uropeltidae Xenopeltidae Typhlopoidea Anomalepididae Leptotyphlopidae Typhlopidae Xenophidia Akroĥordedoj Acrochordidae Atractaspididae Kolubredoj Colubridae Elapedoj Elapidae Marserpentoj Hydrophiidae Viperedoj Viperidae
Aliaj Vikimediaj projektoj

Serpentoj (Ophidia = Serpentes) estas subordo de karnovoraj skvamuloj el klaso de reptilioj (rampuloj). La plej gravaj familioj estas kolubredoj kaj viperedoj. El grandaj sufokserpentoj la plej konataj estas la boaoj, anakondoj kaj pitonoj.

La serpentoj estas vertebruloj sen piedoj kun longa maldika korpo tegita per skvamoj. Ili distingeblas el la senkruraj lacertoj pro manko de brovoj kaj de eksteraj oreloj. Kiel ĉe aliaj skvamuloj ili estas ektotermaj, amniulaj vertebruloj kovritaj de kongruaj skvamoj. Multaj specioj de serpentoj havas kraniojn kun kelkaj pliaj kuniĝoj ol ĉe siaj lacertaj prauloj, kio permesas ilin engluti predojn multe pli grandajn ol siaj kapoj danke al siaj tre moveblaj makzeloj. Por aranĝi siajn mallarĝajn korpojn, la paraj organoj de serpentoj (kiaj renoj) estas unu antaŭ la alia anstataŭ unu flanke de alia, kaj plej havas nur unu funkciantan pulmon. Kelkaj specioj plutenas pelvon kun paro de restantaj ungoj ambaŭflanke de la kloako.

Aspido, Naja haje.

Vivantaj serpentoj troviĝas ĉe ĉiu kontinento escepte Antarkton, kaj ĉe plej pli malgrandaj termasoj — esceptoj estas kelkaj grandaj insuloj, kiaj ĉe Irlando kaj ĉe Novzelando, kaj multaj malgrandaj insuloj de Atlantiko kaj centra Pacifiko. Aldone, marserpentoj estas disvastigitaj tra la Hinda kaj Pacifika Oceanoj. Oni agnoskas pli ol 20 familioj nuntempe, enhavantaj ĉirkaŭ 500 genrojn kaj ĉirkaŭ 3,400 speciojn. Ili gamas laŭ grando el la eta, 10 cm-longa Leptotyphlops carlae al la Retbilda pitono de ĝis 8.7 m en longo. La fosilia specio Titanoboa cerrejonensis estis 15 m longa. Serpentoj supozeble estas evoluintaj el ĉu nestaj aŭ akvaj lacertoj dum la mezo de la Kretaceo, kaj la plej fruaj konataj fosilioj datas el ĉirkaŭ 112 Ma. La diverseco de modernaj serpentoj aperis dum la Paleoceno (ĉ 66 al 56 Ma). La plej malnovaj konservitaj priskriboj de serpentoj povas troviĝi en la Papiruso Brooklyn.

Ili vivas kiel rabobestoj. Kelkaj serpentoj estas venenaj, aliaj sian predon strangolas. Plej specioj estas nevenenaj kaj tiuj kiuj havas venenon uzas ĝin ĉefe por mortigi kaj reteni predon pli ol por mem-defendo. Kelkaj havas venenon sufiĉe povan por kaŭzi doloran vundon aŭ morton al homoj. Nevenenaj serpentoj ĉu englutas predon vivajn aŭ mortigas per sufoko.

En ledo-industrio estas uzata serpenthaŭto, karakterizata per ŝildetoj.

Etimologio

La termino serpento estas el franca, kaj siavice el hind-eŭropa *serp- (rampi), kio produktas ankaŭ la vorton el la antikva greka hérpō (ἕρろーπぱいωおめが) "mi rampas".

Evoluo

La fosilia registraro de serpentoj estas relative malabunda ĉar serpentaj skeletoj estas tipe malgrandaj kaj rompiĝeblaj kio faras ilian fosiliigon io malofta. Fosilioj klare idengeblaj kiel serpentoj (kvankam ofte retenante malantaŭajn membrojn) por la unua fojo aperis en la fosilia registraro dum la Kretaceo. La plej fruaj konataj veraj serpentaj fosilioj (membroj de la krongrupo Serpentes) venas el la maraj Simoliophiidae (Simoliofiedoj), el kiuj la plej malnova estas Haasiophis terrasanctus de la Malfrua Kretaceo (epoko Cenomanio), datita de antaŭ inter 112 kaj 94 milionoj da jaroj.

Bazite sur kompara anatomio, estas interkonsento, ke serpentoj descendas el lacertoj. Pitonoj kaj boaoj — primitivaj grupoj inter modernaj serpentoj — havas restaĵojn de malantaŭaj membroj: fajnaj, ungecaj fingraĵoj konataj kiel "anusaj spronoj", kiuj estas uzataj por alpreni dum pariĝado. Ankaŭ la familioj Leptotyphlopidae (Leptotiflopedoj) kaj Typhlopidae (Tiflopedoj) posedas restaĵojn de la pelva zono, aperanta kiel kornecaj projekcioj se ili estas videblaj.

Reĝa pitono.

Antaŭaj kruroj forestas en ĉiuj konataj serpentoj. Tio estas okazigita de la evoluo de ĝiaj "Hox" genoj, kiuj kontrolas la membran morfogenezon. La aksa skeleto de la komuna praulo de la serpentoj, kiel ĉe plej granda parto de aliaj tetrapodoj, havis regionajn specializojn konsistantajn el nukaj (kolo), torakaj (brusto), lumbaj (malsupra dorso), sakraj (pelvo), kaj vostaj (vosto) vertebroj. Frue en la serpenta evoluo, la Hox-gena esprimo en la aksa skeleto responsa pri la disvolviĝo de la torako iĝis dominanta. Kiel rezulto, la vertebroj antaŭaj al la antaŭaj krurostumpoj (se estas) ĉiuj havas la saman torakan identecon (escepte ĉe la atlaso, aksiso, kaj 1–3 kolvertebroj). Alivorte, plej el la serpenta skeleto estas tre etendigita torako. Ripoj estas eksklude ĉe la torakaj vertebroj. Kolaj, lumbaj kaj pelvaj vertebroj estas tre limigitaj laŭnombre (estas nur 2–10 lumbaj kaj pelvaj vertebroj), kaj nur mallonga vosto restas el la vostaj vertebroj. Tamen, la vosto estas ankoraŭ sufiĉe longa kaj estas tre grave utilaj en multaj specioj, kaj estas modifita en kelkaj akvo kaj arbo-vivantaj specioj.

Multaj modernaj serpentogrupoj originiĝis dum la Paleoceno, laŭlonge de la adapta radiado de mamuloj post la formorto de (nebirdaj) dinosaŭroj. Ankaŭ la ekspansio de herbejoj en Nordameriko kondukis al eksploda radiado inter serpentoj. Antaŭe, serpentoj estis minora komponanto de la Nordamerika bestaro, sed dum la Mioceno, la nombro de specioj kaj ties hegemonio ege pliiĝis je la unuaj aperoj de viperoj kaj elapedoj en Nordameriko kaj je la grava diversiĝo de kolubredoj (inklude la originon de multaj modernaj genroj kiel Nerodia, Lampropeltis, Pituophis, kaj Pantherophis).

Fosilioj

Estas fosilia pruvaro kiu sugestas, ke serpentoj estis evoluintaj el trunestaj lacertoj, dum la Kretaceo. Frufosilia serpentoparenco, nome Najash rionegrina, estis dukrura trunesta animalo kun sakro, kaj estis tute surtera. Unu vivanta analogo de tiuj fruaj prauloj estas la senorela varano Lanthanotus de Borneo (kvankam ĝi estas ankaŭ duonakvovivanta). Subteraj specioj evoluis al korpoj stiligitaj por trunestado, kaj finfine perdis siajn krurojn. Laŭ tiu hipotezo, trajtoj kiaj la travidebla superpalpebro, fuziitaj palpebroj kaj perdo de eksteraj oreloj evoluis por elturniĝi ĉe fostruaj malfacilaĵoj, kiel striado ĉe korneoj kaj tero en oreloj. Oni scias, ke praserpentoj posedis malantaŭajn krurojn, sed al iliaj pelvaj ostoj mankis rekta konekto kun la vertebroj. Tio okazis ĉe fosiliaj specioj kiel Haasiophis, Pachyrhachis kaj Eupodophis, kiuj estas iom pli aĝaj ol Najash.

Malantaŭaj kruroj de la Tetrapodophis amplectus.

Tiu hipotezo estis plifortigita en 2015 pro la malkovro de 113-milion-jaraĝa fosilio de kvarkrura serpento en Brazilo, kiu estis nomita Tetrapodophis amplectus. Ĝi havas multajn serpentecajn trajtojn, estis adaptita al trunestado kaj ĝia stomako indikas, ke ĝi estis predanta aliajn animalojn. Nuntempe ankoraŭ ne certas ĉu Tetrapodophis estas serpento aŭ alitipa specio de la ordo de Skvamuloj, ĉar la serpenteca korpoj sendepende evoluis almenaŭ 26 fojojn. Tetrapodophis ne havas distingajn serpentotrajtojn en siaj spino kaj kranio. Studo de 2021 metis tiun animalon en grupo de formortintaj marlacertoj el la Kretaceo konata kiel Dolichosaurus kaj ne rekte rilata al la serpentoj.

Alternativa hipotezo, bazita sur morfologio, sugestas, ke la prauloj de serpentoj estis rilataj al Mosasaŭroj — nome formortintaj akvovivaj reptilioj el la Kretaceo — formanta la kladon Pythonomorpha. Laŭ tiu hipotezo, oni supozas, ke la fuziitaj, travideblaj palpebroj de serpentoj evoluis por fronti markondiĉojn (kornea akvoperdo pro osmozo), kaj la eksteraj oreloj perdiĝis pro uzomanko en akva medio. Tio finfine kondukis ĝis animalo simila al la nuntempaj marserpentoj. Fine de la Kretaceo, serpentoj rekoloniigis la teron, kaj plue diversiĝis en nuntempaj serpentoj. Oni konas fosiliigitajn serpentorestaĵojn el marsedimentoj de frua Fina Kretaceo, kio kongruas kun tiu hipotezo; precize ĉar ili estas pli aĝaj ol la surtera Najash rionegrina. Simila kranistrukturo, reduktitaj aŭ forestaj membroj, kaj aliaj anatomiaj trajtoj troviĝas kaj en mosasaŭroj kaj en serpentoj kondukis al pozitiva kladistika rilato, kvankam kelkaj el tiuj trajtoj estas kunhavataj kun varanedoj.

Genetikaj studoj en ĵusaj jaroj indikis, ke serpentoj ne estas tiom klare rilataj al varanaj lacertoj kiel iam oni kredis — kaj tiel ne al la mosasaŭroj, nome la proponita praulo en la enakva scenejo de ilia evoluo. Tamen, plia pruvaro ligas mosasaŭrojn al serpentoj pli ol al varanedoj. Fragmentitaj restaĵoj trovitaj el Ĵurasio kaj komenca Kretaceo indikas pli profundajn fosiliajn registrojn por tiuj grupoj, kiun povas eble kontraŭis ajnan hipotezon.

• 
  Tetrapodophis
• 
  Eupodophis descouensi
• 
  Eupodophis descouensi
• 
  malantaŭa kruro de Eupodophis descouensi

Genetika bazo de la serpentevoluo

Kaj fosiliaj kaj filogenetikaj studioj pruvas, ke serpentoj eble evoluis el lacertoj, kaj pro tio la demando celis al konstato pri kiuj genetikaj ŝanĝoj kondukis al membroperdoj en la serpenta praulo. Membroperdo estas fakte tre ofta en nuntempaj reptilioj kaj tio okazis dekojn da fojoj ene de skinkoj, angvoj, kaj aliaj lacertoj.

En 2016, du studoj informis, ke membroperdoj en serpentoj estas asocia kun DNA mutacioj en la Zono de Polusigaktiveca Regula Sekvenco (ZRS), nome regula regiono de la "Sonic-hedgehog" geno, kiu estas kritike postulita por membrodisvolvigo. Pli ĵusaj serpentoj havas nek restaĵojn nek membrojn, sed bazaj serpentoj kiel pitonoj kaj boaoj havas restaĵojn de tre reduktitaj, restaĵecaj malantaŭaj membroj. Pitonembrioj eĉ havas tute disvolvigitajn stumpojn de malantaŭaj membroj, sed ilia posta disvolviĝo estas haltigita pere de DNA mutacioj en la ZRS.

Distribuado

Proksimuma monda distribuado de serpentoj, malhele marserpentoj.

Estas ĉirkaŭ 2,900 specioj de serpentoj kun teritorioj tiom for norde kiom ĝis la Arkta Cirklo en Skandinavio kaj sude tra Aŭstralio. Serpentoj povas troviĝi ĉe ĉiu kontinento escepte Antarkton, en la maro, kaj tiom alte kiom ĝis 4,900 m en Himalajo de Azio. Estas nombraj insuloj el kiuj serpentoj estas forestaj, kiaj ĉe Irlando, Islando, kaj Novzelando (kvankam la akvoj de Novzelando estas neofte vizitita de Pelamis platura aŭ flavventra marserpento kaj de Laticauda colubrina).

Taksonomio

Kelkaj genroj

• Natriko
• Aipysurus
• Hydrophis
• Vipero
• Krotalo

Kelkaj specioj

• Hindia kobro, Naja naja
• Retikula pitono, Malayopython reticulatus
• Birma pitono, Python molurus
• Reĝa pitono, Python regius

Biologio

Plenkreska Barbadosa fadenserpento, Leptotyphlops carlae, sur monero de kvarono da usona dolaro.

Grando

La nuna formortinta Titanoboa cerrejonensis estis 12–15 m longa. Kompare, la plej grandaj vivantaj serpentoj estas la Retbilda pitono, nome kies la plej longa registrita specimeno mezuris ĉirkaŭ 9 m longe, kaj la anakondo Eunectes murinus, kies mezuroj estas 7.5 m longe kaj estas konsiderata la plej peza serpento surtere.

Ĉe la alia pìnto de la gamo, la plej malgranda vivanta serpento estas la Leptotyphlops carlae, kun longo de ĉirkaŭ 10 cm. Plej serpentoj estas tre malgrandaj animaloj, proksimume ĝis 1 m longaj.

Sentoj

Flaro

Serpentoj uzas flaradon por lokigi predon. Ili flaras uzante sian bifida lango por kolekti aerportatajn erojn, poste pasante ili al la vomeronaza organo aŭ organo de Jacobson en la buso por ekzamenado. La bifideco (forkoforma) en la lango donas al serpentoj specon de direktila sento de flarado kaj gusto samtempe. Ili tenas siajn langojn konstante movaj, kaptante partiklojn el la aero, grundo, kaj akvo, analizante la trovitajn kemiaĵojn, kaj determinante la eston de predo aŭ predantoj en la loka medio. Ĉe akvoloĝantaj serpentoj, kiaj la anakondo, la lango funkcias efike eĉ sub akvo.

Vido

La vidkapablo de serpentoj ege varias, el kapablo nur por distingi lumon el malhelo al akra vidkapablo, sed la ĉefa tendenco estas ke ties vidkapablo estas taŭga kvankam ne akuta, kaj permesas ilin lokigi movojn. Ĝenerale, vidkapablo estas plej bona en arboloĝantaj serpentoj kaj pli malforta ĉe nestotruaj serpentoj. Kelkaj serpentoj, kiaj la Azia vinserpento (genro Ahaetulla), havas duokulan vidkapablon, kun ambaŭ okuloj kapablaj fokusiĝi al la sama punkto. Plej serpentoj fokusas per movado de la kristalino reen kaj jenen rilata al la retino, dum ĉe la grupoj de aliaj amniuloj, la kristalino estas etenda. Multaj noktaj serpentoj havas disigitajn pupilojn dum dumtagaj serpentoj havas rondoformajn pupilojn.

Termografia bildo de serpento manĝanta muson.

Infraruĝa sensiveco

Truviperoj, pitonoj, kaj kelkaj boaoj havas infraruĝajn sensilojn (sento-ricevilojn) en profundaj fendoj de la muzelo, kiuj permesas ilin "vidi" la radian varmon de varmo-sangaj predomamuloj. Ĉe truviperoj la fendoj estas situantaj inter la naztruoj kaj la okuloj, en granda "truo" ĉe ĉiu flanko de la kapo. Aliaj infraruĝ-sensivaj serpentoj havas multoblajn, pli malgrandajn lipotruojn linie ĉe la supra lipo, ĝuste sub la naztruoj.

Vibrosensiveco

La parto de la korpo en rekta kontakto kun la grundo estas tre sensiva al vibrado; tiele, serpento povas senti aliajn alproksimiĝintajn animalojn per detektado de svagaj vibradoj en la aero kaj surgrunde.

Linia diagramo el la verko de G.A. Boulenger nome Fauna of British India (1890) ilustraciante la terminaron de ŝildoj en la kapo de serpento.

En kulturo

Eva kaj la serpento en pentraĵo de Lucas Cranach la Maljuna.

Serpentoj delonge estis bone konataj kaj klara simbolo en multaj kulturoj. En la biblia Genezo "la serpento" jam aperis kiel simbolo de la malbono kaj la diablo kiu tentas la unuan virinon nome Eva kiu siavice komplicigas la unuan viron nome Adamo: ili pekas kaj pro tio la unuaj homoj (do, la tuta homaro) estas kondamnita de Dio. Same Dio kondamnas kaj malbenas la serpentojn, kiu trenos sin sur sia brusto, kaj estos malamikeco inter serpento kaj virino; serpento mordos ŝian kalkanon; sed virino rompos ties kapon.

Tiu biblia rakonto inspiris la bildaron de la Katolika Eklezio kiu reprezentas la Virgulinon Maria kiel Senmakula koncipiĝo piedpremanta serpenton kiel rakontita en Genezo, sed la reptilio anstataŭ mordi ŝian kalkanon montras pomon enbuŝe kiel memorilo de la tento. Foje oni reprezentis ankaŭ Jesuon piedpremanta serpenton, sed ne inspirita en la geneza rakonto, sed kiel reprezento de lukto inter la bono kaj la malbono, kaj tiu simbolo ankaŭ estas aplikebla al la Virgulino Maria.

Ene de judismo kaj sekve de kristanismo estas ankaŭ aliaj versioj kiuj povas estis konsiderataj kontraŭdiraj: kelkaj teologoj bazitaj sur historio de Moseo en la biblia rakonto, por liberigi la hebrean popolon, rakontas, ke Dio konvertis la bastonon de Moseo en serpento ekde la mezo de la brulanta rubuso. Laŭ tiu historio, oni interpretas, ke Dio tra Moseo montris sian furion kontraŭ la egipta popolo kaj kontraŭ la Faraono. En tio kelkaj teologoj konsideras, ke la bastono de Moseo, estas serpento de aspekto pozitiva kaj samtempe mirakla.

En la Antikva Egipto, Uaĝet (la kobro) estis la «Senjorino de la Ĉielo», simbolo de la arda varmo de la Suno kaj de la flamo de fajro. Ĝi reprezentis la forton de la kresko, de la fekundeco de la grundo kaj de la akvo en la egipta mitologio. Estis la diino protektanta de la Malsupra Egipto kaj de la faraono. Tamen, la serpento Apofiso estis la simbolo de la malicaj fortoj kiuj loĝas en la Duato, kaj klopodis reteni la sunboaton de Reo.

En la Antikva Proksima Oriento oni konsideris la serpenton animalo de longa vivodaŭro, bonfara kaj saniga, de tie la emblemo de la kaduceo.​

En Malproksima Oriento la serpento estas konsiderata sankta animalo, dia kaj protektanto kontraŭ la negativaj energioj, kiu reprezentas forton, energion kaj saĝecon. Krome ĝi estas adorata ĉefe ene de la hinduisma kulturo. Por ekzemplo, dum en kristanismo, la Sankta Spirito estas reprezentata kiel blanka kolombo, la similenhava Dio Ŝivo estas reprezentata kiel serpento, nome kiel kobro.

Ankaŭ la Kulturo de Ĉinio konsideras ĝin protektanta estaĵo; bilda ekzemplo de tio estas en la Granda Ĉina Muro konstruita sur montara tereno kaj situa en la centro de flava koloro. Ĝi estis reprezentata ankaŭ pare de la Drako, kiel simbolo de kelkaj el la orientaj batalartoj. En tiu animalo, inspiriĝis diversaj metodoj de persona defendo en la jarmila Ĉinio, ĉefe kreitaj kaj rekreitaj de majstroj aŭ sensejoj (batalartaj artistoj). Krome ene de la ĉina astrologio, la Signo de la Serpento, okupas la 6an lokon kaj kiel la sukceda parto de la Signo de la Drako, laŭ la ĉina filozofio ĝi ankaŭ formas parton de la Jino kaj Jango.

Kecalkoatlo (maldekstre, kun serpento antaŭ vizaĝo kaj Teskatlipoka.

Simile, ankaŭ en Ameriko serpentoj estis adorataj de granda parto de la kulturoj tie florintaj. En Mezameriko, la plej fama ekzemplo estas tiu de la dio Kecalkoatlo (Mezameriko), nome la Plumhava serpento, Kukulkano por la Majaoj. La Viziserpento estas grava kreitaĵo de la mitologio de la antaŭkolumbaj majaoj, kvankam la termino lastatempe estas ne tiom uzata. La serpento estis tre gravaj socia kaj religia simbolo, adorata de la majaoj. La majaa mitologio priskribas la serpentojn kiel la vehikloj pere de kiuj la ĉielaj korpoj, kiel la Suno kaj la steloj, trairas la ĉielon. La forigo de la serpenta haŭto faris ilin simbolo de renaskiĝo kaj renoviĝo.

En Sudameriko ekzistas la mita figuro de Amaru aŭ flugilhava serpento, tre antikva dio kaj de granda gravo en la mondokompreno de la popoloj Keĉua kaj Ajmaroj. En la kulturo de Mapuĉoj oni priskribas du potencajn estaĵojn kun formo de mitaj serpentoj nome Trentren Vilu kaj Caicai Vilu; el kiuj Caicai-Vilu estas "marserpento" kiu havas la povon domini la maron kaj ĉion rilatan al tio, kaj Trentren-Vilu estas "terserpento" kiu havas la povon domini la teron, kaj ties vulkanojn.

En la antikva Romo, la dio Asklepio (dio de la medicino) adoptis formon de serpento.

La bazilisko estas foje reprezentata en kelkaj kulturoj kiel granda serpento kun makulo en la kapo kun formo de krono, kiu per rigardo, se rekta, kapablas mortigi, kaj, se nerekta, ŝtonigas.

Bildaro

• 
• 
• 
  Reĝa pitono.

Vidu ankaŭ

• Serpento (simbolo)
• Serpento (konstelacio)
• Serpentotestudo
• Serpento-insulo
• Serpento (blovinstrumento)
• Ofiofagio
• Serpento Biblia
• Serpento-ŝtono

Literaturo

• Behler, John L.; King, F. Wayne (1979). The Audubon Society Field Guide to Reptiles and Amphibians of North America. New York: Alfred A. Knopf. p. 581. ISBN 0-394-50824-6.
• Bullfinch, Thomas (2000). Bullfinch's Complete Mythology. London: Chancellor Press. p. 679. ISBN 0-7537-0381-5. [1] Arkivigite je 2009-02-09 per la retarkivo Wayback Machine
• Capula, Massimo; Behler (1989). Simon & Schuster's Guide to Reptiles and Amphibians of the World. New York: Simon & Schuster. ISBN 0-671-69098-1.
• Coborn, John (1991). The Atlas of Snakes of the World. New Jersey: TFH Publications. ISBN 978-0-86622-749-0.
• Cogger, Harold; Zweifel, Richard (1992). Reptiles & Amphibians. Sydney: Weldon Owen. ISBN 0-8317-2786-1.
• Conant, Roger; Collins, Joseph (1991). A Field Guide to Reptiles and Amphibians Eastern/Central North America. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 0-395-58389-6.
• Deane, John (1833). The Worship of the Serpent. Whitefish, Montana: Kessinger Publishing. p. 412. ISBN 1-56459-898-5. [2]
• Ditmars, Raymond L (1906). Poisonous Snakes of the United States: How to Distinguish Them. New York: E. R. Sanborn. p. 11.
• Ditmars, Raymond L (1931). Snakes of the World. New York: Macmillan. p. 11. ISBN 978-0-02-531730-7.
• Ditmars, Raymond L (1933). Reptiles of the World: The Crocodilians, Lizards, Snakes, Turtles and Tortoises of the Eastern and Western Hemispheres. New York: Macmillan. p. 321.
• Ditmars, Raymond L; W. Bridges (1935). Snake-Hunters' Holiday. New York: D. Appleton and Company. p. 309.
• Ditmars, Raymond L (1939). A Field Book of North American Snakes. Garden City, New York: Doubleday, Doran & Co. p. 305.
• Freiberg, Dr. Marcos; Walls, Jerry (1984). The World of Venomous Animals. New Jersey: TFH Publications. ISBN 0-87666-567-9.
• Gibbons, J. Whitfield; Gibbons, Whit (1983). Their Blood Runs Cold: Adventures With Reptiles and Amphibians. Alabama: University of Alabama Press. p. 164. ISBN 978-0-8173-0135-4.
• Mattison, Chris (2007). The New Encyclopedia of Snakes. New Jersey: Princeton University Press. p. 272. ISBN 978-0-691-13295-2.
• McDiarmid, RW; Campbell, JA; Touré, T (1999). Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference 1. Herpetologists' League. p. 511. ISBN 1-893777-00-6.
• Mehrtens, John (1987). Living Snakes of the World in Color. New York: Sterling. ISBN 0-8069-6461-8.
• Nóbrega Alves, RôMulo Romeu; Silva Vieira, Washington Luiz; Santana, Gindomar Gomes (2008). "Reptiles used in traditional folk medicine: conservation implications". Biodiversity and Conservation 17 (8): 2037–2049. doi:10.1007/s10531-007-9305-0.
• Romulus Whitaker (1996). நம்மை சுட்ரியுள்ள பாம்புகள் (Snakes around us, Tamil). National Book Trust. ISBN 81-237-1905-1.
• Rosenfeld, Arthur (1989). Exotic Pets. New York: Simon & Schuster. p. 293. ISBN 978-0-671-47654-0.
• Spawls, Steven; Branch, Bill (1995). The Dangerous Snakes of Africa. Sanibel Island, Florida: Ralph Curtis Publishing. p. 192. ISBN 0-88359-029-8.

Eksteraj ligiloj

• usona retejo Arkivigite je 2006-08-28 per la retarkivo Wayback Machine Integrala Taksonomia Informa Sistemo
• Datumbazo Hajdelberga
• Serpenta biologia klasado (taksonomio)
• La medicina uzado de serpentoj en Ĉinio