« Pollinisation » : différence entre les versions

[[Fichier:pollinisation.jpg|vignette|upright=1.5|La reproduction est dite ''« [[entomophile]] »'' quand la pollinisation est faite par un insecte (ici un [[bourdon (insecte)|bourdon]]).]]

La '''pollinisation''' correspond, chez les [[plante]]s à [[fleur]] ([[angiosperme]]s et chez les [[gymnosperme]]s), au transport du [[pollen]] des organes de reproduction mâle ([[étamine]]s) vers le (ou les) [[Organes reproducteurs|organes de reproduction]] femelle ([[pistil]]) pour permettre la [[reproduction (biologie)|reproduction]] [[reproduction sexuée|sexuée]]. La pollinisation est une étape préalable à la [[fécondation]] dans le [[Cycle de vie (biologie)|cycle de vie]] de ces [[Plante|plantes]].

Ce transport a lieu soit à l'intérieur des [[Fleur|fleurs]] ([[autopollinisation]]), soit par pollinisation croisée appelée aussi allopollinisation (le pollen d'une fleur se dépose sur les [[Stigmate (botanique)|stigmates]] d'une autre fleur de la même [[espèce]]). Dans ce dernier cas, les vecteurs de pollinisation peuvent être [[biotique]]s (zoogamie assurée par les [[Oiseau|oiseaux]], insectes…[[Insecte|insectes]]…) ou [[Facteur abiotique|abiotique]]s (les agents de transport du [[pollen]] sont le [[vent]] {{Incise|mode appelé [[anémogamie]]}}, l'[[eau]] {{Incise|mode de l'[[#Pollinisation par l'eau (l'hydrogamie ou hydrophilie) |hydrogamie]]}}…).

Les plantes contribuent à l'alimentation des pollinisateurs en leur fournissant le pollen en excès ou [[Nectar (botanique)|nectar]]. Cette relation est un [[Mutualisme (biologie)|mutualisme]]. Il existe une relation plus ou moins étroite entre la [[plante]] et l'[[animal]] capable de la polliniser : le pollinisateur qui visite un grand nombre d'espèces ou de genre de fleurs est dit ''polytrope'', celui qui se concentre sur un nombre limité de types floraux est dit ''oligotrope'' et celui qui visite une espèce ou un très petit nombre d'espèces voisines est dit ''monotrope''. Plus précisément, un insecte qui récolte une seule espèce de pollen est dit [[Monolectisme|monolectique]], quelques espèces ou davantage [[Oligolectisme|oligolectique]] ou [[polylectique]]<ref>{{Ouvrage|auteur1=Paul Pesson|titre=Pollinisation et productions végétales|éditeur=éditions Quae|année=1984|passage=98|isbn=|lire en ligne={{Google Livres|YM_T5t6iWPoC}}}}.</ref>.

Dans la plupart des espèces de plantes à fleurs, la pollinisation suivie d'une fécondation est indispensable à la formation des graines et des fruits. Si la pollinisation n'a pas lieu, par exemple en raison d'insuffisance de pollinisateurs spécialisés, la production de [[Fruit (botanique)|fruits]] et de [[Graine|graines]] est gravement affectée. Cela peut poser d'importants problèmes en [[agriculture]]. La [[vanille]] est un exemple de plantes qui doit être pollinisé manuellement dans les [[Culture (agriculture)|cultures]].

L'[[Anthropocène]], caractérisé par un appauvrissement de la [[biodiversité]], voit un déclin des pollinisateurs spécialistes en raison notamment de la [[Fragmentation (écologie)|fragmentation]] des [[Habitat (écologie)|habitats]] et de l'homogénéisation des [[Écosystème|écosystèmes]]<ref>{{Article|langue=en|auteur=Joanne Clavel, Romain Julliard, Vincent Devictor|titre=Worldwide decline of specialist species: toward a global functional homogenization ?|périodique=Frontiers in Ecology and the Environment|date=mai 2011|volume=9|numéro=4|pages=222–228|doi=10.1890/080216}}.</ref>, ce qui amène certains chercheurs à parler de « crise de la pollinisation »<ref name="Kearns">{{Article|langue=en|auteur=Carol A. Kearns, David W. Inouye & Nickolas M. Waser|titre=Endangered mutualisms: the conservation of plant-pollinator interactions|périodique=Annu. Rev. Ecol. Syst.|date=novembre 1998|volume=29|pages=83-112|doi=10.1146/annurev.ecolsys.29.1.83}}.</ref>.

Les plantes ont la capacité de coloniser l'espace à grande distance par [[reproduction sexuée]] mais aussi à courte distance par [[reproduction asexuée]] ou [[Clonage|clonale]]. En raison de leur relative immobilité<ref>Il existe cependant une certaine « mobilité végétative » par le développement latéral via des tiges modifiées ([[stolon (organe)|stolonstolons]]s ou [[rhizome]]s). D'après {{Article|langue=en|auteur=Tomáš Herben, František Krahulec, Věra Hadincová & Sylvie Pecháčková|titre=Is a grassland community composed of coexisting species with low and high spatial mobility ?|périodique=Folia Geobotanica & Phytotaxonomica|date=1994|volume=29|numéro=4|pages=459-468}}</ref>, leur reproduction sexuée est dépendante d’un vecteur de pollen [[Facteur biotique|biotique]] ou d'un [[facteur abiotique]] transportant les gamètes mâles entre les individus. La reproduction de plus de 90 % des espèces mondiales dedes [[plantes à fleursAngiosperme]]s dépend des animaux pollinisateurs (zoogamie) et de près de 80 % par des insectes ([[#Entomogamie ou entomophilie|entomogamie]])<ref name="Kearns"/>. Chez ces dernières, le degré de dépendance vis-à-vis des insectes mutualistes pour leur reproduction sexuée peut être très variable entre espèces ou entre populations d’une même espèce, allant du [[Mutualisme (biologie)|mutualisme]] obligatoire au mutualisme facultatif<ref>{{Article|langue=en|auteur=S. C. H. Barrett|titre=Darwin's legacy: the forms, function and sexual diversity of flowers|périodique=Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences|date=12 février 2010|volume=365|numéro=1539|pages=351-368|doi=10.1098/rstb.2009.0212}}.</ref>. 70 % des [[Angiospermes]] sont hermaphrodites, ce qui devrait, en principe, conduire à l'[[autofécondation]] et donc entraîner l'[[homozygotie]] qui aboutit à une forte [[dépression endogamique]]. Toutefois, elles ont mis en place au cours de [[Histoire évolutive des végétaux|leur évolution]] différents systèmes responsables de l'[[auto-incompatibilité]] ou encore des mécanismes favorisant l'[[allogamie]] et permettant de n'utiliser l'autofécondation qu'en cas d'échec de la fécondation croisée. L'augmentation du [[succès reproducteur]] est ainsi assurée par cette reproduction mixte qui existe chez 42 % des espèces (20 % à 80 % des graines issues d'autofécondation)<ref>{{Article|langue=en|auteur=Carol Goodwillie, Susan Kalisz & Christopher G. Eckert|titre=The evolutionary enigma of mixed mating systems in plants: Occurrence, theoretical explanations, and empirical evidence|périodique=Annual Review of Ecology Evolution and Systematics|date=2005|volume=36|numéro=|pages=47-79|doi=10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539}}.</ref>.

Le [[succès reproducteur]] des plantes est limité par un dépôt de pollen en trop faible quantité ou qualité. Les deux principales causes de cette limitation sont un manque de [[pollinisateur]]spollinisateurs et un manque de partenaires [[conspécifique]]s pour la reproduction<ref>{{Article|langue=en|auteur=B. M. H. Larson & S. C. H. Barrett|titre=A comparative analysis of pollen limitation in flowering plants|périodique=Biological Journal of the Linnean Society|date=avril 2000|volume=69|numéro=4|pages=503-520|doi=10.1006/bijl.1999.0372}}.</ref>.

=== Entomogamie ou entomophilie ===

CaractéristiqueL'entomogamie, aussi appelée entomophilie, est la caractéristique d'une plante qui se fait polliniser par l'intermédiaire d'un insecte. 90Ce %type desde espècespollinisation d'Angiospermesest utilisentutilisé cepar type90 de% pollinisationdes entomophileespèces d'angiospermes<ref>{{Ouvrage|auteur1=Pierre Peycru, Jean-Claude Baehr, François Cariou, Didier Grandperrin, Christiane Perrier, Jean-François Fogelgesang, Jean-Michel Dupin|titre=Biologie|éditeur=[[Éditions Dunod]]|année=2010|passage=137|isbn=}}</ref>.

En fait, lesLes insectes tels que les abeilles ont une vision trichromatique<ref>[http://www.beekeeping.com/abeille-de-france/articles/visions_abeilles.htm La vision chez l'abeille]</ref> et sont sensibles au jaune, au bleu et à l'ultraviolet (mais pas au rouge, le coquelicot rouge leur paraissant noir). La vision dans l'ultraviolet leur permet de repérer des lignes qui convergent des pétales vers le cœur de la fleur et ainsi de mieux localiser les zones riches en nectar.

=== Ornithogamie ou ornithophilie ===

Les oiseaux au long bec pointu tels que les [[Trochilidae|oiseaux-mouches]] ou les [[souïmanga]]s sont aussipar exemple d’importants visiteurs des fleurs. Lorsque leur long bec effilé plonge au fond de la corolle afin d’y puiser le nectar, leur tête se frotte aux étamines et, immanquablement,permettant leà du pollen adhèred'adhérer à leurs plumes. Les fleurs ornithophiles sont souvent roses ou rouges (telles que celles du [[Feijoa sellowiana|feijoa]]), car ce sont les couleurs que les oiseaux perçoivent le mieux. Les oiseaux visitent les plantes à fleurs depuis au moins depuis 47 millions d'années. Du pollen fossile a été retrouvé dans l'estomac d'oiseaux provenant du [[site fossilifère de Messel]]<ref>[http://www.sciencedaily.com/releases/2014/05/140527214938.htm Age-old: Relationship between Birds and Flowers- The world’s oldest fossil of a nectarivorous bird has been described] mai 2014</ref>.

=== Chiroptérogamie ou chiroptérophilie ===

Les interactions entre les plantes et les chauves-souris ont mené au fil du temps à des modifications physiologique et chimique chez les deux acteurs. On nomme ces adaptations syndrome de chiroptérophilie. Elles ont pour but d’optimiser lela fitness[[valeur sélective]] des individus des deux parties en modifiant, par exemple, leur physiologie respective afin d’optimiser les bénéfices tirés de la relation [[Mutualisme (biologie)|mutualiste]]. Il en résulte une spécialisation graduelle d’une espèce de plante pour une espèce de chauve-souris et vice-versa. L’espèce n’est donc plus généraliste mais spécialiste. Seule l’espèce de chauve-souris pour laquelle elle s’est spécialisée la visitera et permettra la dispersion de ses graines ou de son pollen pour la reproduction. Il existe de nombreux avantages à la chiroptérophilie. Elle permet d’éviter le gaspillage d’énergie dans la production de pollen puisqu’il y a beaucoup plus de chances qu’il soit distribué entre les plantes de la même espèce. Il contribue à la diversité génétique, car les chauves-souris se déplacent sur de grandes distances : une chauve-souris peut parcourir {{unité|60|km}} en une nuit. Il s’agit d’un grand avantage en région aride, où les individus sont très éloignés l’un de l’autre. Les chauves-souris constituent ainsi le meilleur espoir de reproduction pour certaines plantes désertiques comme les cactus<ref name="M. Brock Fenton 2003 p.779"/>. Par contre, si les pollinisateurs sont peu abondants, les plantes généralistes sont avantagées.

Les symptômesstratégies développésdéveloppées par les plantes pour la chiroptérophilie sont nombreuxnombreuses et variésvariées. Des fleurs plutôt blanches ou qui ne s’ouvrent que la nuit sont caractéristiques, puisque les chiroptères ont un mode de vie nocturne et que leurs capacités visuelles sont moins développée que celles d’autres pollinisateurs. La couleur blanche contraste dans la noirceur de la nuit<ref>{{en}} P.Willmer. Pollination and Floral Ecology. Princeton University Press, (2011), p.792</ref>. On observe des corolles plus volumineuses pour la visibilité et pour offrir un support pour les chauves-souris plus grosses. Ces fleurs ne durent souvent qu’une journée : d’une part cela limite les dégâts causés par les prédateurs (qui s’intéressent aux fleurs plus grosses et donc plus avantageuses énergétiquement), et d'autre part il est inutile de les garder plus longtemps, puisque les griffes des chauves-souris qui s’y accrochent les auront abiméesabîmées. Des fleurs plus en forme de cloche que tubulaires, profondes ou dont les étamines produisent une grande quantité de pollen pour obliger les nectarivores à s’y enfoncer et à en ressortir la fourrure pleine de pollen. La production de plus gros fruit ou d’une plus grande quantité de nectar pour les chiroptères plus massifs. Des fleurs dégagées et loin du feuillage pour laisser de la place pour le vol en mode stationnaire<ref name="T.H. Fleming 1988"/>. Une odeur caractéristique de composés sulfuriques qui ont tendance à attirer les chauves-souris. Des saisons de reproductions éloignées de plusieurs mois qui succèdent aux autres espèces pour limiter la compétition interspécifique entre plantes, tout en assurant l’alimentation constante des chauves-souris tout au long de l’année<ref>{{en}} J. S. Marinho-Filho. The coexistence of two frugivorous bat species and the phenology of their food plants in Brazil. Journal of Tropical Ecology, (1991),Vol 7, pp 59-67</ref>{{,}}<ref name="M. Brock Fenton 2003 p.779"/>.

Les plantes développent également des traits pour décourager l’accès aux récompenses pour les autres pollinisateurs, comme un nectar peu sucré ou visqueux pour les oiseaux, ou encore une surface cireuse pour les insectes<ref name="M. Brock Fenton 2003 p.779"/>.

PourUne lesétude fleursde sous-marines2016 met en évidence pour la première fois, la pollinisation zoophile en milieu marin. ''[[Thalassia testudinum]]'' est l'espèce dominante de l'herbier marin des Caraïbes. Ses fleurs mâles s'ouvrent au coucher du soleil et libèrent le pollen en 1 à 2 heures pendant la nuit et ses fleurs femelles s'ouvrent pendant la journée et sont viables jusqu'à 72 heures. De très nombreux petits invertébrés comme lesmarins [[amphipodes]] et les [[polychètes]] participentvisitent àles lafleurs pollinisationmâles attirés par le pollen riche en protéines nutritives, le transfèrent aux fleurs femelles ce qui provoque sa fécondation<ref name=Tussenbroek&al2016>{{Article |langue=en |auteur=Brigitta I. van Tussenbroek, Nora Villamil & Judith Márquez-Guzmán {{et al.}} |titre=Experimental evidence of pollination in marine flowers by invertebrate fauna |périodique=Nature Communications |date=2016 |volume=7 |numéro= |pages= |doi=10.1038/ncomms12980 |lire en ligne=https://www.nature.com/articles/ncomms12980 }}</ref>{{,}}<ref>{{lien web |auteur=Julie Lacoste |titre=Les fleurs sous-marines aussi ont leurs pollinisateurs ! |url=https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/les-fleurs-sous-marines-aussi-ont-leurs-pollinisateurs_109053 |site=Sciences et Avenir |date=18-12-2016 |consulté le=24-07-2020}}.</ref>.

Pour les [[semencier]]s, la qualité de la pollinisation et les risques de pollution sont particulièrement préoccupants. Pour produire des semences de qualité des distances d'isolement entre les parcelles doivent être rigoureusement respectées et pour les espèces entomophiles les [[Agriculteur multiplicateur|agriculteurs multiplicateurs]] installent des ruches dans leurs champs de multiplication. Une plateforme de mise en relation, créée à l'initiative du [[Groupement national interprofessionnel des semences et plants|GNIS]] et de l'[[Institut technique et scientifique de l'abeille et de la pollinisation|ITSAP]], entre producteurs de semences et apiculteurs permet de résoudre cette problématique<ref>{{Article |langue=fr|auteur1= |titre=BEEWAPI.com La plateforme de mise en relation directe entre producteurs de semences et apiculteurs |périodique=Oilseeds & fats Crops and Lipids |date=juin 2017 |issn= |lire en ligne=https://www.ocl-journal.org/articles/ocl/pdf/2017/06/ocl170039s.pdf |pages= }}</ref>{{,}}<ref>{{Lien web |auteur=Jean-Daniel Arnaud |titre=L'importance de la pollinisation pour la production de semences |url=https://www.youtube.com/watch?v=PwnjdiAB_7k |format=audio |site=Université Paris Descartes Société botanique de France /yootube |date=15/04/2016 |consulté le=09/05/2024}}</ref>.

Concernant le risque qu'un pollen entre en contact avec l’œil ou une muqueuse nasale ou pulmonaire, ce risque est lié à la « [[biodisponibilité]] » du pollen<ref>Heidrun Behrendt, Wolf-Meinhard Becker (2001), ''Localization, release and bioavailability of pollen allergens: the influence of environmental factors'' (Revue de la littérature) ; Current Opinion in Immunology, Volume 13, Issue 6, 1 December 2001, Pages 709-715 ([http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0952791501002837 résumé])</ref>. Les pollens normalement collectés par les pollinisateurs sont moins biodisponibles quand les pollinisateurs sont plus nombreux. Or les pollinisateurs régressent ou ont presque totalement disparu des zones très pollués (dans certains centres villes, zones industrielles ou en milieux ruraux où des insecticides toxiques pour les pollinisateurs ([[apidé]]s et [[papillon]]s notamment) sont très utilisés. Depuis quelques décennies, la [[pollution lumineuse]] affecte également de plus en plus certains pollinisateurs nocturnes, (etor les [[espèce]]s de [[Hétérocères|papillons nocturnes]] sont plus nombreuxnombreuses que les [[Rhopalocères|papillons diurnes)]].<br />De plus, le risque de contact d'un pollen vieilli ou dégradé avec une muqueuse augmente dans l'environnement minéral et urbain dense, pour trois raisons au moins : le pollen n’y est pas alourdi par la condensation (il y a beaucoup moins de brouillard en ville dense et minérale où l'air est plus sec) ; le grain de pollen est moins facilement intégré au [[sol (pédologie)|sol]] (pour cause d'imperméabilisation des sols) et il est moins facilement capté et/ou dégradé par des mousses, lichens, feuilles velues ou collantes, [[microchampignon]]s, etc. Enfin, les pollens sont moins détectés par les pollinisateurs car ces derniers sont moins nombreux dans ces milieux, et parce que l'odeur des fleurs qui conduit certains pollinisateurs vers elles est dégradée par un air trop sec, trop acide et contenant des molécules super-oxydantes ([[ozone troposphérique]] par ex), notamment dans les zones de grande circulation automobile.

En milieu rural, la raréfaction ou disparition constatée de nombreuses espèces de pollinisateurs ([[papillon]]s et [[abeille]]s notamment, victimes d'un « ''[[syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles]]'' » encore mal expliqué) semble ne pas encore affecter fortement les rendements globaux de l'agriculture<ref>M.AM Aizen et al. 2008</ref>, mais de nombreux experts craignent une baisse de ces rendements (déjà localement observée, mais probablement avec aussi pour d'autres raisons, telles que la [[Régression et dégradation des sols|dégradation des sols]]). Le recul de la [[biodiversité|diversité des pollinisateurs]] s'accompagne d'une moindre efficacité de la pollinisation et de baisse de rendements (des [[caféier]]s par exemple), et d'une tendance à une substitution d'espèces pollinisées par des insectes par d'autres espèces autopollinisées, tendance qui inquiète certains spécialistes<ref>[[Isabelle Dajoz]] (Université Paris-VII), « Attention au refleurissement artificiel de la planète », La recherche, numéro 425, décembre 2008, pages 14 et 15.</ref> car les agriculteurs cultivent moins de plantes autopollinisables (céréales notamment) et plus de plantes dépendant des pollinisateurs, surtout dans les pays riches.<br />Des effets en cascade sont attendus chez les espèces sauvages et en matières de [[biodiversité]]. La généralisation des [[pesticide]]s et de possibles [[synergie]]s avec d'autres [[polluant]]s ([[pollution lumineuse]] y compris<ref name="Nature2017"> Jason Bittel (2017), ''Nocturnal pollinators go dark under street lamps ; Plants illuminated by artificial lights see a drop in the number of insects that move pollen at night''.|Revue Nature |02 aout 2017 |Doi: 10.1038 / nature.2017.22395 |URL : http://www.nature.com/news/nocturnal-pollinators-go-dark-under-street-lamps-1.22395#/ref-link-1 ; voir aussi : Knop, E. et al. Nature https://dx.doi.org/10.1038/nature23288 (2017).</ref>) ou divers facteurs environnementaux sont suspectées d'être la cause de la régression des pollinisateurs, mais les effets sont probablement synergiques. <br />Une étude récente (2017) a confirmé que l'[[éclairage nocturne]] diminue la pollinisation (jusqu’à 60 % !) en diminuant le nombre de visite des fleurs par les insectes. « En utilisant des lunettes de vision nocturne pour observer et capturer les pollinisateurs, l'équipe a constaté que ces parcelles avaient 62% moins de visites d'insectes que de parcelles situées dans l'obscurité<ref name="Nature2017" />. Les plantes artificiellement éclairées ont également vu 29% moins d'espèces de pollinisateurs »<ref name="Nature2017" />. Dans notre environnement de plus en plus éclairé, les papillons ont ainsi de moins en moins de chances de trouver leur plante-hôte ; et la diversité génétique de ces plantes est condamnée à diminuer car leur reproduction sera de plus en plus végétative et clonale ; Ceci peut aussi réduire la productivité alimentaire de jardins et cultures<ref name="Nature2017" />.