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[[File:LilySEM.jpg|vignette|upright=1.5|[[Tubes polliniques]] en croissance, ici à partir de grains de pollen de [[lys]] (ou lis).<br />Chez quelques espèces, la croissance des [[Tube pollinique|tubes polliniques]] est dopée quand le taux d'[[rayonnement ultraviolet|UV]] augmente (par exemple chez des [[poacée]]s)<ref name=Wang2006>Wang Y, Zhang N, Qiang W, Xiong Z & Du G (2006). Effects of reduced, ambient, and enhanced UV-B radiation on pollen germination and pollen tube growth of six alpine meadow annual species. Environ Exp Bot 57: 296-302 ([http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0098847205001036 résumé])</ref>, mais chez la plupart des [[taxon]]s elle est inhibée, de même que les capacités fécondantes du pollen<ref name=Wang2006/>. Le [[trou de la couche d'ozone]] pourrait donc modifier la composition floristique des zones les plus exposées aux UV<ref name=Feng2006>Huyuan Feng, Lizhe An, Lingling Tan, Zongdong Hou, Xunling Wang (2000), ''Effect of enhanced ultraviolet-B radiation on pollen germination and tube growth of 19 taxa in vitro'' ; Environmental and Experimental Botany ; Vol.43, n°1, fev 2000, Pages 45à 53 ([http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0098847299000428 résumé])</ref>, avec un effet cumulatif démontré. La température peut aussi interagir avec la germination du pollen<ref name=tempGermination2004>Joseph N Wolukau, ShaoLing Zhang, GuoHua Xu, Dixin Chen (2004), ''The effect of temperature, polyamines and polyamine synthesis inhibitor on in vitro pollen germination and pollen tube growth of Prunus mume'' ; Scientia Horticulturae ; Vol.99, N°3–4, 27 fev 2004, Pages 289 à 299 ([http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304423803001122 résumé)]</ref>]]
 
La '''pollinisation''' correspond, chez les [[angiosperme]]s et chez les [[gymnosperme]]s, au transport du [[pollen]] des organes de reproduction mâle ([[étamine]]s) vers le (ou les) [[Organes reproducteurs|organes de reproduction]] femelle ([[pistil]]) pour permettre la [[reproduction (biologie)|reproduction]] [[reproduction sexuée|sexuée]]. La pollinisation est une étape préalable à la [[fécondation]] dans le [[Cycle de vie (biologie)|cycle de vie]] de ces [[Plante|plantes]].
 
Ce transport a lieu soit à l'intérieur des [[Fleur|fleurs]] ([[autopollinisation]]), soit par pollinisation croisée appelée aussi allopollinisation (le pollen d'une fleur se dépose sur les [[Stigmate (botanique)|stigmates]] d'une autre fleur de la même [[espèce]]). Dans ce dernier cas, les vecteurs de pollinisation peuvent être [[biotique]]s (zoogamie assurée par les [[Oiseau|oiseaux]], insectes…[[Insecte|insectes]]…) ou [[Facteur abiotique|abiotique]]s (les agents de transport du [[pollen]] sont le [[vent]] {{Incise|mode appelé [[anémogamie]]}}, l'[[eau]] {{Incise|mode de l'[[#Pollinisation par l'eau (l'hydrogamie ou hydrophilie) |hydrogamie]]}}…).
 
Les plantes contribuent à l'alimentation des pollinisateurs en leur fournissant le pollen en excès ou [[Nectar (botanique)|nectar]]. Cette relation est un [[Mutualisme (biologie)|mutualisme]]. Il existe une relation plus ou moins étroite entre la [[plante]] et l'[[animal]] capable de la polliniser : le pollinisateur qui visite un grand nombre d'espèces ou de genre de fleurs est dit ''polytrope'', celui qui se concentre sur un nombre limité de types floraux est dit ''oligotrope'' et celui qui visite une espèce ou un très petit nombre d'espèces voisines est dit ''monotrope''. Plus précisément, un insecte qui récolte une seule espèce de pollen est dit [[Monolectisme|monolectique]], quelques espèces ou davantage [[Oligolectisme|oligolectique]] ou [[polylectique]]<ref>{{Ouvrage|auteur1=Paul Pesson|titre=Pollinisation et productions végétales|éditeur=éditions Quae|année=1984|passage=98|isbn=|lire en ligne={{Google Livres|YM_T5t6iWPoC}}}}.</ref>.
 
Dans la plupart des espèces de plantes à fleurs, la pollinisation suivie d'une fécondation est indispensable à la formation des graines et des fruits. Si la pollinisation n'a pas lieu, par exemple en raison d'insuffisance de pollinisateurs spécialisés, la production de [[Fruit (botanique)|fruits]] et de [[Graine|graines]] est gravement affectée. Cela peut poser d'importants problèmes en [[agriculture]]. La [[vanille]] est un exemple de plantes qui doit être pollinisé manuellement dans les [[Culture (agriculture)|cultures]].
 
La pollinisation est un des [[Service écosystémique|services écosystémiques]] rendus par la [[biodiversité]].
 
L'[[Anthropocène]], caractérisé par un appauvrissement de la [[biodiversité]], voit un déclin des pollinisateurs spécialistes en raison notamment de la [[Fragmentation (écologie)|fragmentation]] des [[Habitat (écologie)|habitats]] et de l'homogénéisation des [[Écosystème|écosystèmes]]<ref>{{Article|langue=en|auteur=Joanne Clavel, Romain Julliard, Vincent Devictor|titre=Worldwide decline of specialist species: toward a global functional homogenization ?|périodique=Frontiers in Ecology and the Environment|date=mai 2011|volume=9|numéro=4|pages=222–228|doi=10.1890/080216}}.</ref>, ce qui amène certains chercheurs à parler de « crise de la pollinisation »<ref name="Kearns">{{Article|langue=en|auteur=Carol A. Kearns, David W. Inouye & Nickolas M. Waser|titre=Endangered mutualisms: the conservation of plant-pollinator interactions|périodique=Annu. Rev. Ecol. Syst.|date=novembre 1998|volume=29|pages=83-112|doi=10.1146/annurev.ecolsys.29.1.83}}.</ref>.
 
== Historique ==
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File:Apis mellifera - Senecio paludosus - Keila.jpg|Une [[Apis mellifera|abeille]] sur un [[Jacobaea paludosa|séneçon des marais]], en [[Estonie]].
File:Apis mellifera - Prunus padus - Keila.jpg|Une [[Apis mellifera|abeille]] sur un [[prunus padus]], en Estonie. {{date-|Mai 2018}}.
File:Hummel Cosmea-20231018-RM-170758.jpg|La pollinisation avec [[Bourdon terrestre]] et [[Asterales]], vers [[Bamberg]], Allemagne. {{date-|Octobre 2023}}.
</gallery>
 
=== Entomogamie ou entomophilie ===
CaractéristiqueL'entomogamie, aussi appelée entomophilie, est la caractéristique d'une plante qui se fait polliniser par l'intermédiaire d'un insecte. 90Ce %type desde espècespollinisation d'Angiospermesest utilisentutilisé cepar type90 de% pollinisationdes entomophileespèces d'angiospermes<ref>{{Ouvrage|auteur1=Pierre Peycru, Jean-Claude Baehr, François Cariou, Didier Grandperrin, Christiane Perrier, Jean-François Fogelgesang, Jean-Michel Dupin|titre=Biologie|éditeur=[[Éditions Dunod]]|année=2010|passage=137|isbn=}}</ref>.
 
En explorant les fleurs à la recherche de [[nectar (botanique)|nectar]], les [[insecte]]s (entre autres les [[abeille]]s, les [[Lepidoptera|papillons]], les [[diptères]] ou certains [[coléoptère]]s) se frottent aux [[étamine]]s, récoltant involontairement des grains de pollen (jusqu'à {{formatnum:100000}}) qu’ils abandonneront par la suite dans une autre fleur. Chaque insecte est souvent [[Évolution de la couleur et de la morphologie chez les fleurs#Un m.C3.A9canisme pour expliquer l.27.C3.A9volution de la couleur et morphologie des fleurs: la th.C3.A9orie du syndrome pollinisateur|spécialisé]] pour récolter le pollen d’une ou de quelques espèces en particulier, ainsi le pollen bénéficie souvent d’un transport ciblé jusqu'à une autre fleur de la même espèce.
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{{article détaillé|contenu=Voir [[Évolution de la couleur et de la morphologie chez les fleurs]]}}
 
En fait, lesLes insectes tels que les abeilles ont une vision trichromatique<ref>[http://www.beekeeping.com/abeille-de-france/articles/visions_abeilles.htm La vision chez l'abeille]</ref> et sont sensibles au jaune, au bleu et à l'ultraviolet (mais pas au rouge, le coquelicot rouge leur paraissant noir). La vision dans l'ultraviolet leur permet de repérer des lignes qui convergent des pétales vers le cœur de la fleur et ainsi de mieux localiser les zones riches en nectar.
 
=== Ornithogamie ou ornithophilie ===
[[image : Fleurs_Acca_sellowiana.jpg|vignette|fleurs de ''[[Feijoa sellowiana]]'']]
Caractéristique dL'ornithogamie, aussi appelée ornithophilie, caractérise une pollinisation qui s'effectue par l'intermédiaire d'oiseaux.
 
Les oiseaux au long bec pointu tels que les [[Trochilidae|oiseaux-mouches]] ou les [[souïmanga]]s sont aussipar exemple d’importants visiteurs des fleurs. Lorsque leur long bec effilé plonge au fond de la corolle afin d’y puiser le nectar, leur tête se frotte aux étamines et, immanquablement,permettant leà du pollen adhèred'adhérer à leurs plumes. Les fleurs ornithophiles sont souvent roses ou rouges (telles que celles du [[Feijoa sellowiana|feijoa]]), car ce sont les couleurs que les oiseaux perçoivent le mieux. Les oiseaux visitent les plantes à fleurs depuis au moins depuis 47 millions d'années. Du pollen fossile a été retrouvé dans l'estomac d'oiseaux provenant du [[site fossilifère de Messel]]<ref>[http://www.sciencedaily.com/releases/2014/05/140527214938.htm Age-old: Relationship between Birds and Flowers- The world’s oldest fossil of a nectarivorous bird has been described] mai 2014</ref>.
 
=== Chiroptérogamie ou chiroptérophilie ===
 
CaractéristiqueLa d'unechiroptérogamie, aussi appelée chiroptérophilie, caractérise ne pollinisation qui s'effectue par l'intermédiaire de [[chauves-souris]]. On trouve aussi le mot écrit sous la forme cheiroptérogamie ou cheiroptérophilie.
 
L’importance de laLa pollinisation par les chauves-souris (écritea chiroptérogamie, cheiroptérogamie, chiroptérophilie ou cheiroptérophilie) est beaucoupune plusimportance importantesignificative qu’elledans n’ycertaines paraitrégions. Leur grande diversité, les niches écologiques variées et leur abondance en sont lales principaleprincipales causeraisons. Dans les régions tropicales de l’Amérique, les chauves-souris du genre ''[[Carollia]]'' vivant sous la canopée contribuent à la dispersion des graines épiphytes, alors que les déjections des chauves-souris du genre ''Artibeus'' survolant la cime des arbres se dispersent au sol<ref>P. Charles-Dominique. Le rôle de la faune sur la régénération forestière naturelle. Revue Forestière Française, (2003), Vol. 55, No sp, p. 195-205</ref>. Ainsi, les chauves-souris assurent la dispersion des graines et du pollen et la conservation de la diversité végétale<ref>{{en}} H. Mickaël and S. Jouard. Effect of Bat Exclusion on Patterns of Seed Rain in Tropical Rain Forest in French Guiana. Biotropica, (2007),Vol 39, No 4, p. 510–518</ref>. Par exemple, 60 % des espèces visitées par les [[Glossophaginae|glossophaginées]] sont butinées exclusivement par ce groupe de chauve-souris<ref name="M. Brock Fenton 2003 p.779">{{en}} T.H. Kunz and M. Brock Fenton. Bat ecology. University of Chicago Press, (2003), p. 779</ref>.
 
Les différentes espèces de chauves-souris suivent des régimes très diversifiés. On retrouve sur la planète des chauves-souris insectivores, nectarivores, frugivores, nécrophages, hématophages ou omnivores. Par ailleurs, seuls les microchiroptères retrouvés en Amérique interagissent avec les plantes alors qu’ailleurs, les interactions plantes-chauves-souris ne sont observées que chez les mégachiroptères. De plus, aucune espèce de chauves-souris interagissant avec les plantes n’hiberne, ce qui limite leur distribution aux régions chaudes<ref name="T.H. Fleming 1988">{{Ouvrage | langue=en | auteur1=Theodore H. Fleming | titre=The short-tailed fruit bat | sous-titre=a study in plant-animal interactions | éditeur=[[University of Chicago Press]] | année=1988 | pages totales=365 | isbn=0-226-25328-7 | lire en ligne=https://books.google.com/books?id=H0yMGYzlrTAC&printsec=frontcover}}</ref>.
 
Les interactions entre les plantes et les chauves-souris ont mené au fil du temps à des modifications physiologique et chimique chez les deux acteurs. On nomme ces adaptations syndrome de chiroptérophilie. Elles ont pour but d’optimiser lela fitness[[valeur sélective]] des individus des deux parties en modifiant, par exemple, leur physiologie respective afin d’optimiser les bénéfices tirés de la relation [[Mutualisme (biologie)|mutualiste]]. Il en résulte une spécialisation graduelle d’une espèce de plante pour une espèce de chauve-souris et vice-versa. L’espèce n’est donc plus généraliste mais spécialiste. Seule l’espèce de chauve-souris pour laquelle elle s’est spécialisée la visitera et permettra la dispersion de ses graines ou de son pollen pour la reproduction. Il existe de nombreux avantages à la chiroptérophilie. Elle permet d’éviter le gaspillage d’énergie dans la production de pollen puisqu’il y a beaucoup plus de chances qu’il soit distribué entre les plantes de la même espèce. Il contribue à la diversité génétique, car les chauves-souris se déplacent sur de grandes distances : une chauve-souris peut parcourir {{unité|60|km}} en une nuit. Il s’agit d’un grand avantage en région aride, où les individus sont très éloignés l’un de l’autre. Les chauves-souris constituent ainsi le meilleur espoir de reproduction pour certaines plantes désertiques comme les cactus<ref name="M. Brock Fenton 2003 p.779"/>. Par contre, si les pollinisateurs sont peu abondants, les plantes généralistes sont avantagées.
 
Les symptômesstratégies développésdéveloppées par les plantes pour la chiroptérophilie sont nombreuxnombreuses et variésvariées. Des fleurs plutôt blanches ou qui ne s’ouvrent que la nuit sont caractéristiques, puisque les chiroptères ont un mode de vie nocturne et que leurs capacités visuelles sont moins développée que celles d’autres pollinisateurs. La couleur blanche contraste dans la noirceur de la nuit<ref>{{en}} P.Willmer. Pollination and Floral Ecology. Princeton University Press, (2011), p.792</ref>. On observe des corolles plus volumineuses pour la visibilité et pour offrir un support pour les chauves-souris plus grosses. Ces fleurs ne durent souvent qu’une journée : d’une part cela limite les dégâts causés par les prédateurs (qui s’intéressent aux fleurs plus grosses et donc plus avantageuses énergétiquement), et d'autre part il est inutile de les garder plus longtemps, puisque les griffes des chauves-souris qui s’y accrochent les auront abiméesabîmées. Des fleurs plus en forme de cloche que tubulaires, profondes ou dont les étamines produisent une grande quantité de pollen pour obliger les nectarivores à s’y enfoncer et à en ressortir la fourrure pleine de pollen. La production de plus gros fruit ou d’une plus grande quantité de nectar pour les chiroptères plus massifs. Des fleurs dégagées et loin du feuillage pour laisser de la place pour le vol en mode stationnaire<ref name="T.H. Fleming 1988"/>. Une odeur caractéristique de composés sulfuriques qui ont tendance à attirer les chauves-souris. Des saisons de reproductions éloignées de plusieurs mois qui succèdent aux autres espèces pour limiter la compétition interspécifique entre plantes, tout en assurant l’alimentation constante des chauves-souris tout au long de l’année<ref>{{en}} J. S. Marinho-Filho. The coexistence of two frugivorous bat species and the phenology of their food plants in Brazil. Journal of Tropical Ecology, (1991),Vol 7, pp 59-67</ref>{{,}}<ref name="M. Brock Fenton 2003 p.779"/>.
 
Les plantes développent également des traits pour décourager l’accès aux récompenses pour les autres pollinisateurs, comme un nectar peu sucré ou visqueux pour les oiseaux, ou encore une surface cireuse pour les insectes<ref name="M. Brock Fenton 2003 p.779"/>.
 
=== Autres mammifères ===
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=== Crustacés et autres invertébrés aquatiques===
Une étude de 2016 met en évidence pour la première fois, la pollinisation zoophile en milieu marin. ''[[Thalassia testudinum]]'' est l'espèce dominante de l'herbier marin des Caraïbes. Ses fleurs mâles s'ouvrent au coucher du soleil et libèrent le pollen en 1 à 2 heures pendant la nuit et ses fleurs femelles s'ouvrent pendant la journée et sont viables jusqu'à 72 heures. De très nombreux petits invertébrés marins [[amphipodes]] et [[polychètes]] visitent les fleurs mâles attirés par le pollen riche en protéïnesprotéines nutritives, le transfèrent aux fleurs femelles ce qui provoque sa fécondation<ref name=Tussenbroek&al2016>{{Article |langue=en |auteur=Brigitta I. van Tussenbroek, Nora Villamil & Judith Márquez-Guzmán {{et al.}} |titre=Experimental evidence of pollination in marine flowers by invertebrate fauna |périodique=Nature Communications |date=2016 |volume=7 |numéro= |pages= |doi=10.1038/ncomms12980 |lire en ligne=https://www.nature.com/articles/ncomms12980 }}</ref>{{,}}<ref>{{lien web |auteur=Julie Lacoste |titre=Les fleurs sous-marines aussi ont leurs pollinisateurs ! |url=https://www.sciencesetavenir.fr/animaux/les-fleurs-sous-marines-aussi-ont-leurs-pollinisateurs_109053 |site=Sciences et Avenir |date=18-12-2016 |consulté le=24-07-2020}}.</ref>.
 
== Pollinisation par des agents physiques ==
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Des publications scientifiques ont fait état d’une valeur de l’ordre de 50 milliards d’euros à l'échelle mondiale. En France, peu d'études ont tenté ce calcul, mais certains experts avancent une valeur proche de 10 % de la valeur de la production agricole, avec d'importantes variations selon les cultures considérées, et sachant que le coût de la diminution de la biodiversité n’est pas pris en compte par ce type de calcul<ref>[http://agriculture.gouv.fr/sections/publications/rapports/pour-filiere-apicole/downloadFile/FichierAttache_1_f0/Rapport_SADDIER.pdf Rapport de mission parlementaire remis au Premier Ministre François Fillon par Martial Saddier en octobre 2008, intitulé ''Pour une filière apicole durable ; Les abeilles et les pollinisateurs sauvages''] (voir p. 37)</ref>.
 
Pour les [[semencier]]s, la qualité de la pollinisation et les risques de pollution sont particulièrement préoccupants. Pour produire des semences de qualité des distances d'isolement entre les parcelles doivent être rigoureusement respectées et pour les espèces entomophiles les [[Agriculteur multiplicateur|agriculteurs multiplicateurs]] installent des ruches dans leurs champs de multiplication. Une plateforme de mise en relation, créée à l'initiative du [[Groupement national interprofessionnel des semences et plants|GNIS]] et de l'[[Institut technique et scientifique de l'abeille et de la pollinisation|ITSAP]], entre producteurs de semences et apiculteurs permet de résoudre cette problématique<ref>{{Article |langue=fr|auteur1= |titre=BEEWAPI.com La plateforme de mise en relation directe entre producteurs de semences et apiculteurs |périodique=Oilseeds & fats Crops and Lipids |date=juin 2017 |issn= |lire en ligne=https://www.ocl-journal.org/articles/ocl/pdf/2017/06/ocl170039s.pdf |pages= }}</ref>{{,}}<ref>{{Lien web |auteur=Jean-Daniel Arnaud |titre=L'importance de la pollinisation pour la production de semences |url=https://www.youtube.com/watch?v=PwnjdiAB_7k |format=audio |site=Université Paris Descartes Société botanique de France /yootube |date=15/04/2016 |consulté le=09/05/2024}}</ref>.
 
== Interactions entre pollens et pollution de l'air==
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=== Risque de contact ===
Concernant le risque qu'un pollen entre en contact avec l’œil ou une muqueuse nasale ou pulmonaire, ce risque est lié à la « [[biodisponibilité]] » du pollen<ref>Heidrun Behrendt, Wolf-Meinhard Becker (2001), ''Localization, release and bioavailability of pollen allergens: the influence of environmental factors'' (Revue de la littérature) ; Current Opinion in Immunology, Volume 13, Issue 6, 1 December 2001, Pages 709-715 ([http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0952791501002837 résumé])</ref>. Les pollens normalement collectés par les pollinisateurs sont moins biodisponibles quand les pollinisateurs sont plus nombreux. Or les pollinisateurs régressent ou ont presque totalement disparu des zones très pollués (dans certains centres villes, zones industrielles ou en milieux ruraux où des insecticides toxiques pour les pollinisateurs ([[apidé]]s et [[papillon]]s notamment) sont très utilisés. Depuis quelques décennies, la [[pollution lumineuse]] affecte également de plus en plus certains pollinisateurs nocturnes, (etor les [[espèce]]s de [[Hétérocères|papillons nocturnes]] sont plus nombreuxnombreuses que les [[Rhopalocères|papillons diurnes)]].<br />De plus, le risque de contact d'un pollen vieilli ou dégradé avec une muqueuse augmente dans l'environnement minéral et urbain dense, pour trois raisons au moins : le pollen n’y est pas alourdi par la condensation (il y a beaucoup moins de brouillard en ville dense et minérale où l'air est plus sec) ; le grain de pollen est moins facilement intégré au [[sol (pédologie)|sol]] (pour cause d'imperméabilisation des sols) et il est moins facilement capté et/ou dégradé par des mousses, lichens, feuilles velues ou collantes, [[microchampignon]]s, etc. Enfin, les pollens sont moins détectés par les pollinisateurs car ces derniers sont moins nombreux dans ces milieux, et parce que l'odeur des fleurs qui conduit certains pollinisateurs vers elles est dégradée par un air trop sec, trop acide et contenant des molécules super-oxydantes ([[ozone troposphérique]] par ex), notamment dans les zones de grande circulation automobile.
 
=== Vulnérabilités individuelles ===
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