Tipúlidos

Os tipúlidos (Tipulidae) son unha familia de insectos dípteros. Os grupos Cylindrotominae, Limoniinae e Pediciinae foron considerados subfamilias de Tipulidae pola maioría dos autores, aínda que ocasionalmente foron elevados á categoría de familia. Nas clasificacións máis recentes, só os Pediciidae son tratados como unha familia separada, debido a consideracións sobre a parafilia.

Os tipúlidos poden encontrarse en todo o mundo, aínda que cada especie adoita ter unha área de distribución limitada. Son máis diversas nos trópicos, e son tamén comúns en latitudes bastante septentrionais e elevadas altitudes.

Tipulidae é un dos maiores grupos de dípteros, e comprenden unhas 15 000 especies e subespecies distribuídas en 525 xéneros e subxéneros. A maioría dos tipúlidos foron descritos polo entomólogo Charles Paul Alexander, especialista en dípteros, nunhas 1 000 publicacións académicas.

Descrición

Cabeza de Tipula sp.

Os tipúlidos adultos lembran un mosquito de gran tamaño, teñen un corpo delgado e patas longas que se desprenden facilmente do corpo. A envergdura alar é xeralmente duns 1,0 a 6,5 cm. As antenas teñen ata 39 segmentos. Tamén se caracterizan por ter unha sutura con forma de V no tórax e pola súa característica venación alar. O rostro é longo; nalgunhas especies é tan longo como a cabeza e o tórax xuntos.

Características

Os tipúlidos son dípteros grandes ou de medio tamaño de 7 a 35 mm, de patas alongadas e un par de ás e un par de halterios. A súa cor é amarela, marrón ou gris. Carecen de ocelos. O rostro é curto ou moi curto cunha punta parecida a un bico chamada naso (raramente ausente). Os segmentos apicais dos palpos maxilares son flaxeliformes e moito máis longos que o segmento subapical. As antenas teñen 13 segmentos (excepcionalmente de 14 a 19). Estas son espirais, serradas ou ctenidiais. Hai unha sutura con forma de V situada entre o preescudo mesonotal e o escudo (preto do nivel das bases das ás). As ás son monocromáticas, con raias lonxitudinais ou marmoradas. Nas femias as ás son ás veces rudimentarias. A vea subcostal (Sc) únese por medio da vea Sc2 coa vea radial, Sc1 é como máximo un curto toco. Hai catro ramas, raramente tres (cando R2 está reducida) da vea radial que se fusionan na marxe alar. Xeralmente teñen unha cela alar discoidal. A á ten dúas veas anais. O esternito 9 dos xenitais do macho ten, con poucas excepcións, dous pares de apéndices. Ás veces os apéndices están tamén presentes sobre o esternito 8. O ovopositor das femias ten válvulas esclerotizadas e os cercos teñen unha marxe inferior lisa ou dentada. As válvulas están ás veces modificadas con grosas sedas ou curtos dentes.

• 
  Tipulinae
• 
  Dolichopezinae

A larva está alongada, e xeralmente é cilíndrica. Os dous terzos posteriores da cápsula da cabeza están encerrados ou retraídos dentro do segmento prototorácico. A larva é metapnéustica (cun só par de espiráculos no segmento anal do abdome), pero a miúdo con espiráculos laterais vestixiais (raramente apnéusticos). A cápsula da cabeza está esclerotizada na parte anterior e profundamente gravada ventralmente e a miúdo dorsolateralmente. As mandíbulas son opostas e móvense no plano horizontal ou oblicuo. Os segmentos abdominais teñen marcas de arrastre transversas. Os segmentos terminais do abdome son peludos, a miúdo parcialmente esclerotizados e levan espiráculos posteriores. O disco espiracular está xeralmente arredondado por proxeccións lobulares e lobos ou papilas anais.

Bioloxía

Tipúlidos mudando

As femias adultas normalmente conteñen ovos maduros xa cando emerxen da pupa, e a miúdo aparéanse inmediatamente se teñen un macho á súa disposición. Os machos tamén procuran as femias camiñando ou voando. A copulación ten lugar en poucos minutos ou horas e pode ser realizada en voo. Os adultos teñen unha duración da vida de 10 a 15 días. As femias ovipositan inmediatamente, usualmente en solos húmidos ou sobre algas. Algúns poñen ovos na superficie de corpos de auga ou en solos secos, e algúns simplemente os deixan caer en voo. A maioría dos ovos de tipúlidos son de cor negra. Adoitan ter un filamento, que pode axudar a ancorar o ovo en ambientes húmidos ou acuáticos.

As larvas de tipúlidos foron observadas en moitos tipos de hábitats en terra seca e na auga, incluíndo as augas mariñas, salobres e doces. Son de forma cilíndrica, pero vanse estreitando cara á parte anterior, e a cápsula da cabeza a miúdo retráese no tórax. O abdome pode ser liso, tapizado de pelos ou inzado de proxeccións ou puntos con marcas. As proxeccións poden aparecer arredor dos espiráculos. As larvas poden comer algas ou microflora e materia vexetal viva ou en descomposición, incluíndo a madeira. Algunhas son predadoras.

Ecoloxía

Tórax dun tipúlido

Os hábitats larvarios son todo tipo de augas doces ou ambientes semiacuáticos. Algúns Tipulinae, incluíndo Dolichopeza (Curtis), encóntranse en coxíns de musgos e hepáticas húmidas ou molladas. Especies de Ctenophora(Meigen) encóntranse en madeira en putrefacción ou troncos enchoupados de auga. As larvas de Nephrotoma (Meigen) e Tipula (Linnaeus) encóntranse en solos secos de pasteiros, céspedes e estepas. As larvas de Tipulidae tamén se encontran en terra rica en materia orgánica e barro, en lugares húmidos en bosques nos que o humus está saturado, entre as follas caídas ou barro, materiais vexetais en descomposición ou froitas en varios estados de descomposición.

As larvas poden ser importantes nos ecosistemas do solo, porque procesan a materia orgánica e incrementan a actividade microbiana. As larvas e adultos son tamén presas valiosas para moitos animais, incluíndo insectos, arañas, peixes, anfibios, aves e mamíferos.

As larvas dalgunhas especies comen outros insectos acuáticos vivos e invertebrados, que podería potencialmente incluír larvas de mosquito. Porén, moitos adultos teñen duracións da vida tan curtas que non se alimentan en absoluto.

Malia que é unha crenza moi estendida que os tipúlidos adultos comen mosquitos, en realidade son anatomicamente incapaces de matar ou comer outros insectos.

Pragas

As especies europeas Tipula paludosa e T. oleracea son pragas agrícolas en Europa. As larvas dos tipúlidos de importancia económica viven nas capas superiores do solo no que se alimentan de raíces, pelos radiculares, e ás veces follas das plantas cultivadas, dificultando o seu crecemento ou matando as plantas. Desde finais da década de 1900, T. paludosa e T. oleracea convertéronse en especies invasoras nos Estados Unidos de América. As larvas foron observadas en moitos cultivos, como produtos de horta, froitas, cereais, pastos, céspedes de parques e plantas ornamentais.

Xéneros

Diversidade global dos Tipulidae

• Subfamilia Ctenophorinae
  • Ctenophora Meigen, 1803
  • Dictenidia Brulle, 1833
  • Phoroctenia Coquillett, 1910
  • Pselliophora Osten Sacken, 1887
  • Tanyptera Latreille, 1804
• Subfamilia Cylindrotominae
  • Cylindrotoma Macquart, 1834
  • Diogma Edwards, 1938
  • Liogma Osten Sacken, 1869
  • Phalacrocera Schiner, 1863
  • Stibadocera Enderlein, 1912
  • Stibadocerella Brunetti, 1918
  • Stibadocerina Alexander, 1929
  • Stibadocerodes Alexander, 1928
  • Triogma Schiner, 1863
• Subfamilia Dolichopezinae
  • Dolichopeza Curtis, 1825
• Subfamilia Tipulinae
  • Acracantha Skuse, 1890
  • Angarotipula Savchenko, 1961
  • Austrotipula Alexander, 1920
  • Brachypremna Osten Sacken, 1887
  • Brithura Edwards, 1916
  • Clytocosmus Skuse, 1890
  • Elnoretta Alexander, 1929
  • Euvaldiviana Alexander, 1981
  • Goniotipula Alexander, 1921
  • Holorusia Loew, 1863
  • Hovapeza Alexander, 1951
  • Hovatipula Alexander, 1955
  • Idiotipula Alexander, 1921
  • Indotipula Edwards, 1931
  • Ischnotoma Skuse, 1890
  • Keiseromyia Alexander, 1963
  • Leptotarsus Guerin-Meneville, 1831
  • Macgregoromyia Alexander, 1929
  • Megistocera Wiedemann, 1828
  • Nephrotoma Meigen, 1803
  • Nigrotipula Hudson & Vane-Wright, 1969
  • Ozodicera Macquart, 1834
  • Platyphasia Skuse, 1890
  • Prionocera Loew, 1844
  • Prionota van der Wulp, 1885
  • Ptilogyna Westwood, 1835
  • Scamboneura Osten Sacken, 1882
  • Sphaerionotus de Meijere, 1919
  • Tipula Linnaeus, 1758
  • Tipulodina Enderlein, 1912
  • Valdiviana Alexander, 1929
  • Zelandotipula Alexander, 1922

Filoxenética

A posición filoxenética de Tipulidae non está clara. O punto de vista clásico de que son unha rama temperá dos Diptera, (e quizais, cos Trichoceridae, son o grupo irmán dos demais Diptera) está dando paso a unha visión máis moderna na que se considera que son un grupo máis derivado. Isto débese ás probas obtidas nos estudos moleculares, que son consistentes cos caracteres larvarios máis derivados similares aos dos dípteros 'superiores'. Os Pediciidae e Tipulidae son grupos irmáns (os "limónidos" son un clado parafilético) e os Cylindrotominae parecen ser un grupo relicto que estaba moito mellor representado no Terciario que hoxe. Os Tipulidae probablemente evolucionaron a partir de antepasados no Xurásico Superior chamados Architipulidae.

Véxase tamén

Bibliografía

Identificación

• Pierre C.,1924, Diptères: Tipulidae Faune de France n° 8 Bibliotheque Virtuelle Numerique Gratis, pero non actualizado.
• R. L. Coe, Paul Freeman & P. F. Mattingly Nematocera: families Tipulidae to Chironomidae (Tipulidae). Handbooks for the Identification of British Insects Vol 9 Part 2 i. pdf manual descargado, gratis, pero non actualizado
• J.F. McAlpine, B.V. Petersen, G.E. Shewell, H.J. Teskey, J.R. Vockeroth, D.M. Wood. Eds. 1987 Manual of Nearctic Diptera Volume 1 Research Branch Agriculture Canada, 1987 clave en pdf dos xéenros neárticos
• E. N. Savchenko Family Tipulidae en Bei-Bienko, G. Ya, 1988 Keys to the insects of the European Part of the USSR Volume 5 (Diptera) Part 2 English edition. Clave de especies paleárticas, pero agora necesita revisión.

Ligazóns externas

• Ohioline.osu.edu, Universidade do estado de Ohio
• Familia Tipulidae en EOL
• IZ.carnegiemnh.org, Tipúlidos de Pennsilvania, ampla colección de espécimes, Museo Carnegie de Historia Natural
• NLBIF.eti.uva.nl, Catalogo de tipúlidos do mundo
• Diptera.info, Galería de imaxes
• BugGuide.net, fotogalería de moitas especies
• Gaga.jes.mlc.edu.tw, Tipúlidos de Taiwan}, con imaxes e nomes científicos
• Insects.tamu.edu, Guía de campo de entomoloxía de Texas A&M

Lista de especies

• Paleártio occidental, incluíndo Rusia Arquivado 04 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
• Australasia/Oceanía
• Neárctico Arquivado 24 de febreiro de 2021 en Wayback Machine.
• [https://web.archive.org/web/20190527005729/http://konchudb.agr.agr.kyushu-u.ac.jp/mokuroku/ Xapón