(Translated by https://www.hiragana.jp/)
Kukaiņi — Vikipēdija
Vikipēdija

Kukaiņi

bezmugurkaulnieku klase

Kukaiņi (Insecta) ir posmkāju tipa (Arthropoda) klase ar pasaulē vislielāko sugu daudzveidību. Tiek uzskatīts, ka pasaulē ir no 6 līdz 10 miljoniem kukaiņu sugu.[1][2] Pazīstamākie ir tauriņi, vaboles, mušas, skudras un bites. Kukaiņi izplatīti visā pasaulē un ir sastopami visdažādākajos biotopos. Zinātni, kas pēta kukaiņus, sauc par entomoloģiju. Tie radušies laika periodā starp devonu un karbonu, pirms vairāk nekā 350 miljoniem gadu.[3]

Kukaiņi
Insecta (Linnaeus, 1758)
Eiropas medus bite (Apis mellifera)
Eiropas medus bite (Apis mellifera)
Klasifikācija
ValstsDzīvnieki (Animalia)
TipsPosmkāji (Arthropoda)
ApakštipsSeškāji (Hexapoda)
KlaseKukaiņi (Insecta)
Sinonīmi
  • Ectognatha
  • Entomida
Iedalījums
Kukaiņi Vikikrātuvē

Tie galvenokārt ir sauszemes dzīvnieki, kas elpo ar trahejām vai salīdzinoši neliela daļa caur ķermeņa virsmu. Vairākas kukaiņu grupas pielāgojušās dzīvei ūdenī, tomēr tikai dažu grupu kāpuri spēj uzņemt ūdenī izšķīdušo skābekli. Kukaiņi ir vienīgie bezmugurkaulnieki, kuru vairākums spēj lidot.[4] Dažām augstāko kukaiņu grupām, piemēram, blusām un utīm, parazitārā dzīves veida dēļ spārni ir izzuduši.

Kukaiņiem ir ļoti liela nozīme dabā. Viņi ietilpst daudzu dzīvnieku barošanās ķēžu sastāvā. Gandrīz katrā mugurkaulnieku dzīvnieku klasē var atrast specializētus entomofāgus, t. i. dzīvniekus, kuri pārtiek no kukaiņiem, piemēram, daudzas putnu sugas. Kukaiņi, galvenokārt plēvspārņi, divspārņi un tauriņi, apputeksnē augus (Eiropā apmēram 30 % ziedaugu apputeksnē tieši kukaiņi). Tie piedalās arī augsnes veidošanas procesos. Piemēram, termīti un skudras, tāpat kā daudzu citu kukaiņu kāpuri, kas dzīvo zemē, ar savām ejām uzirdina augsni, veicina tās labāku ventilāciju, apgādi ar ūdeni, kā arī bagātina to ar trūdvielām. Kukaiņi, piemēram, līķvaboles, veic sanitāra funkcijas dabā. No cilvēka interešu viedokļa kukaiņu darbībai var būt arī negatīvas sekas. Daudzas sugas ir bīstami lauksaimniecības un mežsaimniecības kaitēkļi, bet daļa arī cilvēka un dzīvnieku parazīti un slimību ierosinātāju pārnēsātāji.[5]

Sistemātikas izmaiņas

 
Strauta zilspāre (Calopteryx virgo) ir viena no divām Latvijā sastopamajām zilspārēm

Visi kukaiņi pieder seškāju apakštipam (Hexapoda) un tiem ir trīs pāri kāju. Alternatīvās (novecojušās) sistemātikās kukaiņu klase pieder traheātu apakštipam (Tracheata).[5] Saskaņā ar jaunāko sistemātiku kukaiņu klases sinonīms ir kailžokleņi (Ectognatha), kas kādreiz tika uzskatīta par kukaiņu apakšklasi. Otra kādreizējā apakšklase — segžokleņi (Entognatha) mūsdienās tiek sistematizēti kā kukaiņu māsas taksons — segžokleņu klase.[6][4]

Latvijā

Latvijā konstatētas apmēram 10 000—15 000 kukaiņu sugas, bet, iespējams, to ir daudz vairāk.[5] Latvijā sastopamas 23 dažādu kārtu kukaiņi – zvīņenes, viendienītes, spāres, strautenes, spīļastes, prusaki, taisnspārņi, ķērpjutis, dzīvniekutis, tripši, blaktis, cikādes, augutis, vaboles, tīklspārņi, kamielīši, dūneņes, knābjgalvji, makstenes, tauriņi, divspārņi, blusas un plēvspārņi.[5] Latvijas teritorijā aizsargājamas ir apmēram 150 kukaiņu sugas.

Morfoloģija un fizioloģija

 
A- Galva B- Krūtis C- Vēders
1. taustekļi
2. vienkāršās acis (apakšējās)
3. vienkāršās acis (augšējās)
4. saliktās acis
5. smadzenes (smadzeņu ganglijs)
6. protorakss
7. muguras asinsvads (aorta)
8. trahejas kanāls
9. mezotorakss
10. metatorakss
11. priekšspārni
12. pakaļspārni
13. gremošanas trakta vidējā daļa (vēders)
14. muguras asinsvads (sirds)
15. olnīcas
16. gremošanas trakta beigu daļa (zarna, taisnā zarna)
17. anālā atvere
18. olvads
19. nervu horda (vēdera gangliji)
20. Malpīgi vadi
21. pēdas mezgls
22. nagi
23. pēda
24. stilbs
25. ciska
26. ciskas grozītājs
27. gremošanas trakta priekšējā daļa (muskuļkuņģis)
28. krūšu gangliji
29. gūžas un ciskas savienojums
30. siekalu dziedzeris
31. zemrīkles ganglijs
32. mute

Kukaiņiem ir segmentēts ķermenis, kas sastāv no trīs daļām: galvas, krūtīm un vēdera.[7] To balsta eksoskelets, kas ir ciets ārējs apvalks un kas sastāv galvenokārt no hitīna. Trīs kāju pāri atrodas krūšu nodalījumā. Pie otrā un trešā krūšu segmenta parasti ir pa pārim spārnu, bet kukaiņiem var būt arī tikai viens pāris spārnu vai neviens. Kukaiņi ir vienīgie aktīvi lidojošie bezmugurkaulnieki. Elpošana notiek caur trahejām vai arī ar visa ķermeņa virsmu. Tiem kukaiņiem, kas elpo ar visu ķermeņa virsmu, ir gāzu caurlaidīga āda, un to izplatība ir ierobežota ar mitra klimata apstākļiem. Tie pārsvarā sastopami augsnē vai pūstošu organismu atliekās. Caur trahejām elpojošajiem kukaiņiem āda ir gāzu necaurlaidīga, un tie var dzīvot arī sausos apstākļos. Šīs grupas kukaiņi ir izplatījušies pa visu zemeslodi, piemērojoties visdažādākajiem apstākļiem.

Segmentācija

Galva

Galva atrodas ķermeņa priekšgalā. Tā izveidojusies, priekšējiem ķermeņa posmiem saaugot un saplūstot cietā galvas kapsulā. Tā satur lielāko daļu maņu orgānu (taustekļus, vienkāršās acis, saliktās acis un muti).

Galvas iekšienē ir smadzenes (smadzeņu ganglijs). Galvas sānos ir divas lielas saliktās acis jeb fasetacis. Starp saliktajām acīm, galvas kapsulas virspusē var būt 1—3 sīkas vienkāršās acis jeb actiņas. Lielākoties kukaiņiem acis ir labi attīstītas, taču ir arī īpatņi ar vāji attīstītām acīm un pat bez acīm. Starp saliktajām acīm atrodas viens pāris taustekļu. Pēc formas izšķir sarveida, zāģveida, spalvveida, elkoņveida, ķemmveida un diegveida taustekļus. Uz tiem atrodas receptori, kas uztver kairinājumus.

Galvai apakšpusē vai priekšpusē ir mute. Mutes orgāni atkarībā no kukaiņa dzīves veida ir specializēti un dažādi veidoti. Izšķir četrus galvenos mutes tipus: grauzējtipa, sūcējtipa, dūrējsūcējtipa un laizītājtipa. Grauzējtipa orgāni piemēroti cietas barības sasmalcināšanai. Šāda mute ir vabolēm, spārēm un prusakiem. Sūcējtipa orgāni izveidojušies kukaiņiem, kas pielāgojušies šķidras barības sūkšanai. Tie barību iesūc mutē ar snuķi, piemēram, tauriņi. Līdzīgi mutes orgāni ir arī dūrējsūcējtipa kukaiņiem, kas sūc dzīvnieku asinis vai augu sulu. Tikai atšķirībā no sūcējtipa kukaiņiem spēj pārdurt dzīvnieku ādu vai augu virsējo kārtu. Šāda mute ir odiem, blaktīm, laputīm un cikādēm. Ceturtais mutes orgānu tips ir laizītājtipa. Kā jau nosaukums norāda, šie kukaiņi barības vielas uzlaiza. Raksturīgs mušām.[8][9]

Krūtis

 
Prusaks var noskriet 30 cm vienā sekundē, attēlā Āzijas prusaks (Blattella asahinai)
 
Lapgraužiem kājas ir īsas ar platiem, īsiem pēdu posmiem, attēlā lielais apšu lapgrauzis (Chrysomela populi)

Krūtis sastāv no 3 posmiem — priekškrūtīm (protoraksa), viduskrūtīm (mezotoraksa) un pakaļkrūtīm (metatoraksa, vislielākais no visiem posmiem). Katrā krūšu posmā izšķir muguras, vēdera un divas sānu daļas. Katrs posms iezīmēts ar starpposmu šuvi. Pie katra krūšu posma ir viens pāris kāju, un vairākumam kukaiņu pie viduskrūtīm un pakaļkrūtīm pa vienam pārim spārnu (priekšspārni un pakaļspārni). Krūtīs atrodas arī cauruļveida asinsvads, kurā cirkulē bezkrāsainas vai zaļgandzeltenas asinis jeb hemolimfa.

Kāja sastāv no gūžas, viena vai diviem skriemeļiem, ciskas, stilba un pēdas. Pēdai var būt līdz 5 posmiem. Pēdas pēdējā posmā parasti ir divi nagi, retāk viens vai neviens. Kāju posmi, tāpat kā mutes orgāni, atkarībā no to īpašajām funkcijām ir stipri modificēti. Izšķir vairākus kāju veidus: ejkājas, skrejkājas, lēcējkājas, racējkājas un airkājas. Ejkājas — paīsas, ar īsiem un platiem pēdas posmiem. Tādas, piemēram, ir lapgraužiem. Skrejkājas — slaidas, ar garām pēdām, piemēram, skrejvabolēm, prusakiem. Lēcējkājas — labi attīstītas ar resnām ciskām un gariem stilbiem, piemēram, sienāžiem. Racējkājas — īsas, platas ciskas un stilbi ar zobainu malu, piemēram, racējcirceņiem. Airkājas jeb peldkājas — stilbi un pēdas posmi paplatināti, pēdas ar bieziem, gariem sariem. Tādas kājas ir airvabolēm. Reizēm kukaiņu kājas ir pielāgotas īpaša uzdevuma veikšanai, piemēram, bitēm pakaļkājas piemērotas ziedputekšņu ievākšanai un nešanai.

Katrs kukaiņa spārns sastāv no divām membrānām. Starp augšējo un apakšējo membrānu ir dobums. Spārnu dobums savienots ar ķermeņa dobumu, tajā atrodas nervi un trahejas. Spārnam izšķir četras daļas: pamatni (daļa, kas pievienota krūtīm), priekšmalu (mala, kas lidojumā vērsta uz priekšu), pakaļmalu un galotni. Spārnu vēzienu skaits vienā sekundē dažādiem kukaiņiem var būt ļoti dažāds: no 5 vēzieniem tauriņiem līdz 600 vēzieniem odiem.[8]

Vēders

Vēders ir lielākā no visām ķermeņa daļām un parasti sastāv no 6 līdz 11 posmiem, kurus vienu no otra nodala membrāna. Dažiem kukaiņiem posmi ir saauguši kopā vai tie ir samazināti, piemēram, plēvspārņiem un divspārņiem ir tikai 4 vai 5 posmi. Pie vēdera daļas ekstremitāšu nav. Toties pie vēdera pēdējiem posmiem var būt dažādi piedēkļi, piemēram, dzelonis.[8] Vēderā atrodas lielākā daļa no kukaiņa elpošanas sistēmas un gremošanas sistēmas, kā arī tur atrodas vairošanās orgāni.[4]

Eksoskelets

 
Kukaiņa ķermeni aptver eksoskelets jeb divslāņaina kutikula, attēlā Āzijas tīģerods (Aedes albopictus)

Kukaiņu ķermeni aptver eksoskelets jeb divslāņaina kutikula (epikutikula un prokutikula). Epikutikula ir plāns, vaskains, ūdensdrošs kukaiņa virsmas ārējais slānis, kurš nesatur hitīnu. Prokutikula ir eksoskeleta apakšējais slānis, kas galvenokārt sastāv no hitīna un ir daudz biezāks par epikutikulu. Arī prokutikulai izšķir divus slāņus: ārējo slāni — eksokutikulu un iekšējo slāni — endokutikulu. Izturīgā un elastīgā endokutikula veidota no vairākām šķiedrveida hitīna kārtām un olbaltumvielām, kas savstarpēji vairākkārtīgi pārklājas, līdzīgi sviestmaizei. Toties eksokutikula ir neplastiska un cieta.[4] Daudziem kukaiņiem ar mīkstu ķermeni eksokutikulas slānis ir ļoti plāns, īpaši to kāpura stadijā. Spārni, ja tādi ir, piestiprināti ar muskuļiem pie eksoskeleta. Tie spēj daudzkārtīgi sarauties, atsaucoties tikai uz vienu nervu impulsu. Tādējādi spārnu vēzienu skaits sekundē daudzkārtīgi pieaug.[4]

Uz kutikulas virsmas var būt sīki matiņi, sariņi, zvīņas, u. c. veidojumi, kuriem var būt ļoti dažādas funkcijas. Kutikulā atrodas pigmenti, kas parasti nosaka kukaiņa krāsu.[8]

Kukaiņu iekšējā morfoloģija

 
Istabas mušai (Musca domestica) visi gangliji savienoti vienā lielā krūšu ganglijā
 
Sienāžiem stridulācijas orgāni atrodas uz priekšspārniem, attēlā neveiklais sienāzis (Romalea microptera)

Nervu sistēma

Kukaiņu nervu sistēma ir labi attīstīta. Tā var izpildīt daudzas funkcijas neatkarīgi no smadzenēm, piemēram, prusaks bez galvas var nodzīvot veselu nedēļu, līdz tas nomirst badā. Centrālā nervu sistēma sastāv no smadzeņu ganglija, zemrīkles ganglija, krūšu ganglijiem un vēdera ganglijiem. Galvas kapsulu veido seši cieši savienoti segmenti. Katrs segments savienots vai nu ar gangliju pāri vai nervu šūnu kopu, kas atrodas ārpus smadzenēm. Pirmie trīs gangliju pāri ir savienoti un veido galvas smadzenes, bet otrie trīs pāri savienoti struktūrā, kas atrodas zem kukaiņa rīkles un kuru sauc par zemrīkles gangliju.[4] Katram krūšu posmam katrā sānā ir viens ganglijs, veidojot trīs pārus (katram posmam viens pāris). Šādi gangliju pāri ir arī vēdera daļā, bet tie ir tikai pirmajiem 8 vēdera posmiem. Daudzām kukaiņu sugām ir samazināts krūšu un vēdera gangliju skaits.[10] Piemēram, Eiropas sirsenim (Vespa crabro) ir divi krūšu gangliju pāri un trīs vēdera gangliju pāri. Toties istabas mušai (Musca domestica) visi gangliji savienoti vienā lielā krūšu ganglijā.

Maņu orgāni

Maņu orgāni kukaiņiem ir ļoti daudzveidīgi un sarežģīti. Ožas un taustes orgāni galvenokārt atrodas uz taustekļiem, garšas orgāni — mutes tuvumā un uz mutes orgāniem. Timpanālie jeb dzirdes orgāni atrodas uz spārniem vai priekškāju stilbiem. Dažiem kukaiņiem ir īpaši stridulācijas orgāni jeb skaņu radoši orgāni. Sienāžiem un racējcirceņiem šie orgāni atrodas uz priekšspārniem, siseņiem uz pakaļkāju ciskām un priekšspārniem.

Īpaši komplicēti ir redzes orgāni, galvenokārt saliktās acis jeb fasetacis. Tās sastāv no daudzām vienkāršām acīm — omatīdijām. Fasetacs sniedz tiešu attēlu, kas attēlojas kā mozaīka. Acis var būt dažāda lieluma. Lielākā daļa kukaiņu, izņemot dažas siltumnīcu sienāžu dzimtas (Rhaphidophoridae) sugas, spēj atšķirt gaismu no tumsas. Daudzas sugas spēj noteikt pat visniecīgākās kustības.[11] Daļa kukaiņu spēj atšķirt krāsas. Tie uztver galvenokārt zaļgandzeltenos un zilos toņus. Atšķirībā no cilvēka, tie redz arī gaismas spektra ultravioleto un infrasarkano daļu.

Omatīdijas virsma ir sešstūraina lēca, zem kuras ir otra koniska lēca. Gaismai ieejot omatīdijā, tā ar lēcām tiek sakoncentrēta centrālajā struktūrā, kur apgrieztais attēls attīstās gaismu jūtīgās šūnās. Pigmentu šūnas neļauj iekļūt gaismai no citām omatīdijām. Redzes nerva šķiedras nodod katras omatīdijas informāciju smadzenēm, kur tā tiek pārveidota vienā kopējā attēlā, kas atspoguļo ārpasauli.[8]

Gremošana

Gremošanas orgānu funkcijas veic trīsdaļīgs gremošanas trakts, kas stiepjas cauri visam ķermenim līdz anālajai atverei. Katrai trakta daļai (priekšējai, vidus un beigu daļai) ir atšķirīga funkcija.[4] Priekšējā daļa sastāv no mutes orgāna, barības vada un muskuļkuņģa. Vidusdaļa ir paplašināts zarnas posms, kurā notiek galvenā barības sagremošana, bet beigu daļa ir taisnā zarna un anālā atvere.[4] Kukaiņiem ir arī siekalu dziedzeri, kas parasti atrodas krūtīs. Siekalu kanāls savieno dziedzeri ar siekalu kanāla atvērumu aiz rīkles apakšējās daļas (hypopharynx). Kustinot muti, kukainis samaisa siekalas ar barību. Šāda ar siekalām sajaukta barība nonāk mutē, kur uzsākas barības šķelšana.[12] Dažiem kukaiņiem, piemēram, mušām ir papildu gremošanas process — mušas izspļauj siekalas uz barības, lai tā sāktu sadalīties pirms tā nonāk mutē.[13]

Kukaiņu gremošanas sistēma, tāpat kā mutes orgāni, ir atkarīga no tā, ar ko kukainis barojas. Kukaiņiem, kas barojas ar cietu barību, norītā barība vispirms nonāk barības vadā, pēc tam muskuļkuņģī. Kuņģī atrodas hitīna zobiņi, kas kalpo barības saberšanai. Sasmalcinātā barība nonāk barības trakta vidējā daļā, kur tā tiek pilnīgi sagremota. Nesagremotās barības atliekas nonāk taisnajā zarnā un tiek izvadītas ārā.

Daudzi kukaiņi ir augēdāji (fitofāgi) vai dzīvnieku izcelsmes barības ēdāji (zoofāgi). Taču ir arī kukaiņi visēdāji, kas izmanto gan augu, gan dzīvnieku izcelsmes barību. Zoofāgus var iedalīt plēsīgajos kukaiņos, asinssūcējos, un parazītos. Pie pirmajiem pieder, piemēram, spāres un skrejvaboles, pie otrajiem dūrējutis un dunduri, savukārt pie trešajiem kāpurmušas un jātnieciņi.[8]

Elpošana un asinsrite

 
Lai arī odu kāpuri dzīvo ūdenī, tie elpo atmosfēras skābekli
 
Litlbarjeras ueta (Deinacrida heteracantha) ir lielākais kukainis pasaulē[14]

Kukaiņiem, lai arī tie elpo skābekli, nav plaušu, un elpošanas orgānu funkcijas veic iekšēja kanālu (traheju) un dobumu sistēma, caur kuru skābeklis vienkārši izplatās un uzsūcas ķermenī vai arī skābeklis tiek aktīvi pa trahejām pumpēts tieši uz orgāniem, izmantojot muguras asinsvada pulsāciju.

Tā kā skābeklis tiek novadīts uz orgāniem tiešā veidā, asinsrites sistēma netiek izmantota kā skābekļa nesējs un ir ievērojami samazināta. Asinsrites sistēmai nav artēriju un vēnu, un tā sastāv tikai no viena caurumota muguras kanāla (asinsvada), kas peristaltitiski pulsē. Kanāls vēdera daļā atbilstoši posmiem sadalās kambaros, kuru sienās atrodas vārstuļi — ostijas. Šī kanāla daļa izpilda kukaiņa sirds funkcijas. Otrs kanāla gals atgādina aortu (galvas virzienā). Caur ostijām hemolimfa no ķermeņa dobuma ieplūst sirdī un tās pulsācijas dēļ plūst galvas virzienā. Hemolimfa transportē tikai barības vielas.[15][16]

Gaiss tiek uzņemts caur ķermeņa sānos esošajām elpatverēm jeb stigmām (līdz 10 pāriem: 2 pāri krūtīs, 8 vēderā), kas savienotas ar trahejām. Dažiem ūdenī dzīvojošiem kukaiņu kāpuriem ir žaunām līdzīgi orgāni, kas spēj uzņemt ūdenī esošo skābekli, bet citiem ūdens kukaiņiem jāpaceļas līdz ūdens virsmai, lai ieelpotu.[15][17] Atkarībā no kukaiņu veida pastāv vairāki veidi, kā notiek gāzu (skābeklis — ogļskābā gāze) apmaiņa ķermenī.[4] Tā var būt nepārtraukta — skābeklis tiek uzņemts un ogļskābā gāze izvadīta nepārtrauktā ciklā. Tā var būt arī pārtraukta — kukainis uzņem skābekli, kad ir aktīvs un izdala ogļskābo gāzi, kad ir miera stāvoklī.[18] Difūzā gāzu apmaiņa ir vienkāršāks nepārtraukts gāzu apmaiņas veids, kas notiek gāzēm vienkārši uzsūcoties ķermenī, nevis skābeklim ieplūstot ar iesūkšanas paņēmienu.

Elpošanas sistēma ir galvenais faktors, kas nosaka kukaiņa lielumu. Jo kukainis ir lielāks, jo šāda vienkārša elpošanas sistēma kļūst arvien mazāk efektīva. Tieši tādēļ pat vissmagākie kukaiņi sver mazāk par 100 g. Jo gaisā ir lielāks skābekļa daudzums, jo lielāki kukaiņi var izaugt.[19]

Vairošanās orgāni

Kukaiņa mātītes vairošanās orgāni sastāv no olnīcu pāra, papildinošiem olnīcu dziedzeriem, viena vai vairākiem sēklas uztvērējiem un olvadiem, kas savieno visus šos orgānus. Olnīcas sastāv no daudziem oliņu kanāliem, kas atkarībā no kukaiņa sugas variē izmēros un skaitā. Šo kanāliņu skaits un forma nosaka izdēto olu daudzumu. Mātītes ķermenis spēj ražot olas, uzņemt un noglabāt spermu no vairākiem tēviņiem un dēt olas. Olnīcu dziedzeri ražo vielas, ar kuras palīdzību tiek saglabāta sperma, tā transportēta un izmantotas apaugļošanas procesam, kā arī lai aizsargātu olas. Piemēram, mātīte spēj saražot līmveidīgu vielu, kura ieskauj olas, vai arī spēj veidot stingru olapvalku lāielkam olu daudzumam. Sēklu uztvērēji ir kanāli vai kabatas, kuros var noglabāt spermu laikā no sapārošanās līdz olu apaugļošanai.[20]

Tēviņu vairošanās orgāni ir sēklinieki, spermas vadi, spermas pūslītis un kopulācijas aparāts. Lielākajai daļai ir pāris sēklinieku, kas atrodas ķermeņa dobumā starp trahejām un ķermeņa taukiem.[20]

Vairošanās

 
Kukaiņi galvenokārt vairojas dzimumiski, attēlā sienāžu pārošanās
 
Ziedmušu (Simosyrphus grandicornis) pārošanās gaisā, lidojuma laikā
 
Daudziem kukaiņiem raksturīgs dzimumu dimorfisms, attēlā mūķeņu (Orgyia recens) pāris, apakšā mātīte, augšā tēviņš

Kukaiņi galvenokārt vairojas dzimumiski, dējot apaugļotas olas. Daudziem raksturīga arī partenoģenēze (vairošanās ar neapaugļotām olām), bet daži ir dzīvdzemdētāji. Turklāt vieni un tie paši kukaiņi spēj vairoties gan dzimumiski, gan ar partenoģenēzi. Kukaiņi attīstās ar pārvēršanos jeb metamorfozi. Mēdz būt attīstība ar pilnīgu pārvēršanos (attīstībā ir 4 stadijas — ola, kāpurs, kūniņa un pieaudzis īpatnis jeb imago) un attīstība ar nepilnīgu pārvēršanos (no oliņas izšķiļas kāpurs jeb nimfa, kas ārēji ir līdzīga pieaugušajam īpatnim, tikai ir par to daudz mazāka, arī spārni attīstās, nimfai lēnām pieaugot par imago). Nepilnīga pārvēršanās raksturīga zemāk organizētiem kukaiņiem, piemēram, taisnspārņiem, spārēm, blaktīm.[5]

Kukaiņiem var būt dažādas īpašības: polimorfisms, dzimumu dimorfisms, haploīdija, paedomorfoze, peramorfoze, kā arī ļoti retos gadījumos hermafrodītisms.[4] Piemēram, haploīdija raksturīga bitēm un lapsenēm. Šiem kukaiņiem pēcnācēju dzimumu nosaka hromosomu skaits šūnā.[21] Polimorfisms izpaužas kukaiņiem, kuriem var būt dažādas morfas vai formas, piemēram, garspārnu sienāzim (Amblycorypha oblongifolia) ir četras dažādas morfas — zaļa, rozā un dzeltena vai rudi brūna. Dažas kukaiņu sugas fenotipu, kas parasti ir novērojams tikai jauniem, nenobriedušiem kukaiņiem, saglabā arī pieaugot. To sauc par paedomofozi. Peramorfozē notiek pretējais process, pieaugot kukaiņi iegūst jaunas, atšķirīgas īpašības. Daudziem kukaiņiem raksturīgs dzimumu dimorfisms — mātītei un tēviņam ir atšķirīgas ārējās pazīmēs.

Kopumā kukaiņi ir pielāgojušies dzīvei visdažādākos apstākļos, arī aukstumā un sausumā. Daži mērenās joslas kukaiņi spēj saglabāt aktivitāti arī ziemā, bet citi migrē uz vietām ar labvēlīgāku klimatu vai pārziemo guļot ziemas miegu.[22] Arī to olas, kūniņas un kāpuri spēj izdzīvot šādos apstākļos.[23] Kukaiņiem var būt viena, divas vai arī vairākas jaunās paaudzes gada laikā.

Olas stadija

Vairums kukaiņu izšķiļas no olām, kurās notiek apaugļošanās un embrija attīstība. To ieskauj apvalks, kas veidots no mātes audiem.[24] Lielākajai daļai kukaiņu olas ir sausuma izturīgas, jo zem ārējā apvalka no embrija audiem attīstās divas papildu membrānas (amnija membrāna un serozā membrāna). Serozā membrāna rada kutikulu, kas bagāta ar hitīnu, tādējādi pasargājot embriju no olas izžūšanas.[25]

Tomēr mušu sekcijas Schizophora kukaiņiem serozā daļa neattīstās. Tādēļ tie olas dēj mitrās vietas, piemēram, trūdošos audos.[25] Dažām kukaiņu sugām, piemēram, Argentīnas prusakam (Blaptica dubia) embrija attīstība olā noris mātes organismā. Līdzko olas ir izdētas, kāpuri ir gatavi izšķilties.[24] Toties vaboļprusaki (Diploptera) ir dzīvdzemdētāji, un embrija attīstība olā, kā arī kāpura izšķilšanās no tās noris mātes organismā.[4] Ir arī kukaiņu sugas, piemēram, parazītlapsenes, kurām piemīt poliembrionalitāti — viena apaugļota ola attīstās daudzos atsevišķos embrijos.[4]

Pārvēršanās

Visiem kukaiņiem bioloģiskā attīstība noris ar pārvēršanos. Tai ir divi veidi: pilnā pārvēršanās un nepilnā pārvēršanās.

Pilnā pārvēršanās

Holometabolisms jeb pilnā pārvēršanās ir kukaiņa attīstība ar četrām stadijām — olas, kāpura, kūniņas un pieauguša īpatņa jeb imago stadija. Mātīte izdēj olas, pēc tam no olām izšķiļas kāpuri, kas ārēji atgādina tārpus. Kāpurs barojas un aug, līdz kļūst par kūniņu. Šo stadiju raksturo ierobežots kustīgums vai arī kūniņa kļūst par noslēgtu, nekustīgu kokonu. Kopumā kūniņai var būt trīs tipi: atklāta kūniņa, segta kūniņa un slēpta kūniņa.

Kūniņas stadijas laikā ar kāpuru notiek ievērojamas izmaiņas. Iznākot no kūniņas, tas ir kļuvis par pieaugušu īpatni. Vieni no pazīstamākajiem pilnas pārvērtības kukaiņiem ir tauriņi, lai gan šāds attīstības veids ir raksturīgs daudziem kukaiņiem.[4]

Nepilnā pārvēršanās

Hemimetabolisms jeb nepilnā pārvēršanās ir kukaiņa attīstības veids ar trīs stadijām — olas, kāpura un pieauguša īpatņa stadija. Šajā attīstības veidā nav kūniņas stadijas. Atšķirībā no pilnas pārvērtības kukaiņa tārpveidīgā kāpura nepilnas pārvērtības kukaiņa kāpurs ārēji līdzinās pieaugušam īpatnim. Tikai tas ir ļoti maziņš, kā arī tam nav spārnu. To sauc par nimfu (spāru kāpuru par najādu).

Nimfai augot, pārmaiņas notiek pakāpeniski. Līdzīgi kā pieaugušajam īpatnim, nimfai ir eksoskelets. Tā kā eksoskelts neaug un nestiepjas nimfai līdzi, tā to nomet, kad tas kļuvis par šauru un mazu.[26] Nomešanas process sākas, kad kukaiņa epiderma izdala jaunu epikutikulu vecā eksoskeleta iekšpusē. Kad jaunā epikutikula ir izveidojusies, epiderma izdala enzīmu maisījumu, kas noārda endokutikulu, tādējādi veco kutikulu atdalot no ķermeņa. Pēc tam nimfa uzbriest, uzņemot lielu daudzumu ūdens vai gaisa, un vecā kutikula pārplīst vietā, kur tā ir visplānākā.[4] Pēc katras eksoskeleta nomaiņas nimfa kļūst arvien lielāka un līdzīgāka pieaugušam īpatnim.

 
 
Zilzaļās dižspāres (Aeshna cyanea) nimfas pēdējā eksoskelta nomešana, kļūstot par pieaugušu īpatni

Maņas un komunikācija

Daudziem kukaiņiem ir ļoti jūtīgi un īpaši specializēti maņu orgāni. Daži kukaiņi, piemēram, bites var redzēt ultravioleto starojumu, bet kožu tēviņš ar taustekļiem spēj uztvert mātīšu izdalītos feromonus pat vairāku kilometru attālumā.[27]

Pastāv samērā izteikta redzes — kairinājumu uztveršanas jūtīguma (gan ķīmiskā, gan mehāniskā) savstarpējās attiecības tendence: lielākajai daļai kukaiņu ar labi attīstītu redzi ir samazināti taustekļi, ar kuriem uztver kairinājumus, un otrādi. Skaņas uztveršanas mehānisms dažādiem kukaiņiem var būt atšķirīgs, bet kopumā kukaiņi, kuri spēj radīt skaņu, to spēj arī uztvert. Turklāt kukaiņi dzird skaņu tikai noteiktā frekvencē, kurā paši spēj to radīt. Dažas plēsīgās un parazītkukaiņu sugas atpazīst arī savu upuru vai pārnēsātājorganismu radītās skaņas.[4] Savukārt kukaiņiem, kas sūc asinis, ir īpaši maņu orgāni, kas uztver infrasarkano starojumu.

Bioluminiscentā spīdēšana

Dažas kukaiņu sugas, piemēram, ūdenslēcastes, baltās kolembolas, sēņodiņi, spīdvaboles un sprakšķi ir bioluminiscenti. Vispazīstamākie no šīs grupas ir jāņtārpiņi no spīdvaboļu dzimtas. Dažas sugas spēj kontrolēt savu spīdēšanu, radot zibšņus. Bioluminiscentās spīdēšanas iemesli dažādām sugām ir atšķirīgi. Dažas to izmanto, lai pievilinātu pretējo dzimumu, citas, lai pievilinātu upuri.

Skaņas un dzirde

Sienāža sisināšana
Palīdzība, ja ir problēmas šī faila atskaņošanā.

Komunikācijas nolūkos daļa kukaiņu spēj radīt skaņas un tās dzirdēt. Daži kukaiņi, piemēram, tomātu pūcītes (Helicoverpa zea) un sfingi (Sphingidae) spēj dzirdēt ultraskaņu un aktīvi rīkoties, kad tie sajūt, ka ir pievērsuši sikspārņu uzmanību.[28] Dažas kožu sugas rada ultraskaņas klikšķus, ar kuriem tās brīdina sikspārņus par to, ka tās viņiem ir negaršīgas. Līdzīgi kā tiek izmantota krāsa, lai brīdinātu dienas plēsēju, kura galvenā maņa ir redze, par īpatņa negaršīgumu. Ir arī dažas "garšīgās kožu" sugas, kas iemācījušās atdarināt "negaršīgo" kožu" radītās skaņas, tādējādi cenšoties sevi pasargāt no sikspārņu uzbrukuma.[29]

Dažas kukaiņu sugas, piemēram, vaboles, plēvspārņi, dievlūdzēji un tīklspārņi, izmantojot ķermeņa kustības, spēj radīt ļoti zemas skaņas. Ar ļoti smalku struktūru palīdzību, kas atrodas uz īpatņa muskuļiem un locītavām, normāla skaļuma skaņa, kukainim kustoties, tiek daudzkārtīgi pastiprināta. Šīs skaņas tiek izmantotas, lai kontaktētos vai brīdinātu. Lielākajai daļai dzirdēt spējīgo kukaiņu ir timpānveida orgāni, ar kuriem tie uztver skaņas, kas izplatās pa gaisu. Dažas sugas no blakšu kārtas, piemēram, airētājblaktis, izmantojot skaņu, spēj sazināties zem ūdens.[30]

Lielākā daļa kukaiņu sajūt virsmas vibrāciju, un tieši virsmas vibrāciju signāli tiek visbiežāk izmantoti savstarpējai komunikācijai.[31] Kukaiņi parasti nespēj efektīvi radīt zemas frekvences skaņas, toties augsto frekvenču skaņas izzūd blīvi skanošā apkārtējā vidē. Tādēļ šādās vidēs dzīvojoši kukaiņi saziņai izmanto virsmu vibrāciju. Arī šie signāli tiek radīti visdažādākajos veidos.

Kukaiņu sociālā uzvedība

 
Termītu pūznis

Vispazīstamākie sabiedriskie kukaiņi ir termīti, skudras, bites un lapsenes. Tie dzīvo lielās, labi organizētās kolonijās. Dažu sugu īpatņa loma kolonijā var būt ļoti kompleksa (šauri noteikta un vienlaicīgi cieši saistīta ar kopējo uzdevumu), kā arī īpatņi var būt ģenētiski līdzīgi, tādēļ šādas kolonijas mēdz uzskatīt par superorganismiem. Pastāv viedoklis, ka dažādās medus bišu sugas ir vienīgie bezmugurkaulnieki, kas ir attīstījuši abstraktu simbolu komunikācijas sistēmu. Noteikta uzvedība un kustības tiek izmantotas, lai nodotu specifisku informāciju par notiekošo apkārtējā vidē. Šajā komunikācijas sistēmā (sauktā arī par dejas valodu) bites dejas leņķis norāda relatīvo virzienu pret sauli, bet dejas garums lidojuma ilgumu.[4]

Tikai kolonijās dzīvojošiem kukaiņiem piemīt patiesas spējas orientēties telpā un atgriezties mājās. Pēc vairāku kilometru lidojuma veikšanas tie spēj atgriezties uz nelielu (vien pāris mm platu) caurumu, blakus tūkstošiem citu identisku caurumu. Šis fenomens — filopatrija — kukaiņiem, kas pārziemo, dod spēju atcerēties kādu konkrētu vietu arī pēc gada.[32] Dažas kukaiņu sugas, lai pārziemotu, sezonāli veic garas distances no vienas ģeogrāfiskās vietas uz otru, piemēram, Ziemeļamerikas monarhs (Danaus plexippus).[4]

Rūpes par mazuļiem

Vairumam kukaiņu imago stadijā dzīves ilgums ir salīdzinoši īss. Tādējādi kukaiņi nenonāk ciešā saskarsmē viens ar otru, izņemot tos, kas pārojas vai sacenšas par sapārošanās iespējām. Tikai neliela daļa kukaiņu kaut kādā veidā rūpējas par saviem pēcnācējiem, cenšoties pasargāt olas, dažkārt turpinot sargāt pēcnācējus, līdz tie ir pieauguši. Daļa kukaiņu rūpējas par pēcnācējiem, būvējot ligzdu vai alu un tajā noglabājot barību, pēc tam virs tās izdējot olas. Šajos gadījumos pieaugušie īpatņi nekontaktējas ar augošajiem pēcnācējiem. Šādas rūpes par pēcnācējiem ir raksturīgas lielākajai daļai bišu un lapseņu sugu. Tikai augsti organizēti sabiedriskie kukaiņi būvē ligzdas (pūžņus), apsargā olas un ar barību nodrošina pēcnācējus visā to attīstības periodā.[32]

Sistemātika

Kukaiņu klase (Insecta)

Attiecības ar cilvēkiem

Kā kaitēkļi

Daudzi kukaiņi tiek uzskatīti par cilvēkiem traucējošiem kaitēkļiem. Kukaiņi parasti tiek uzskatīti par kaitēkļiem tad kad tie: parazitē (piemēram, utis, blusas), pārnesā slimības (odi, mušas), bojā dažādas struktūras (termīti), vai iznīcina labību un ražu (sisenis). Daudzi entomologi ir iesaistīti dažāda veida kaitēkļu kontrolē, lai pētniecības uzņēmumi varētu ražot insekticīdus, bet mūsdienās arvien mazāk paļaujas uz bioloģiskas kaitēkļu apkarošanas metodēm, vai biokontroles metodēm. Biokontrole izmanto vienu organismu, lai samazinātu populācijas blīvumu citam organismam — kaitēkli — tiek uzskatīti par pamatelementu integrēto augu aizsardzība. Neskatoties uz lielu pūļu daudzumu fokusētu uz kukaiņu kontrolēšanu, cilvēku mēģinājumi nogalināt kaitēkļus ar insekticīdiem var nest nelāgas sekas. Ja indes lieto pavirši, tas var nogalināt visus organismus tajā teritorijā, tai skaitā insektu dabiskos plēsējus, piemēram, putnus, peles un citus kukaiņēdājus. DDT lietošanas sekas ir viens no piemēram, kā daži insekticīdi var apdraudēt savvaļu ārpus paredzētas kaitēkļu teritorijas.

Labvēlīga loma

Kaut gan kukaiņi kas ir kaitēkļi piesaista vislielāko uzmanību, daudzi kukaiņi ir nepieciešami videi un cilvēkiem. Daži kukaiņi, piemēram, lapsenes, bites, tauriņi un skudras, apputeksnē ziedus. Apputeksnēšana ir abpusīgi izdevīgas attiecības starp augiem un kukaiņiem. Kamēr kukaiņi saņem nektāru no dažādiem augiem no tās pašas sugas, tie izplatīta ziedputekšņus no augiem, no kuriem viņi iepriekš barojās. Tas būtiski palielina augiem spēju krusteniski apputeksnēties, kas uztur un, iespējams, pat uzlabo viņu evolucionāro piemērotību. Tas galu galā ietekmē cilvēkus, jo nodrošinot veselīgus kultūraugus, ir izšķiroša nozīme, priekš lauksaimniecībai. Kā arī skudras kuras piedalās apputeksnēšanas procesa palīdz ar sēklu izplatīšanu augiem. Tas palīdz izplatīt augus, kas palielina augu daudzveidību. Tas noved pie labākas vides. Nopietna vides problēma ir apputeksnētāju kukaiņu populāciju kritums, un kukaiņu sugu skaits tagad kultivētās galvenokārt priekš apputeksnēšanas , lai būtu pietiekams apputeksnētāju apjoms, augļu dārzā vai siltumnīcā ,ziedēšanas laikā. Kukaiņi ražo arī noderīgas vielas, piemēram, medu, vasku, laku un zīda. Medus bites tiek kultivētās, lai gan kultūraugu apputeksnēšana kļūst nozīmīgāka biškopjiem. Zīdtārpiņi ir ievērojami ietekmējusi cilvēces vēsturi, kā zīda orientētu tirdzniecības izveidotas attiecības starp Ķīnu un pārējo pasauli. Kukaiņēdāji kukaiņi vai kukaiņi, kas barojas ar citiem kukaiņiem, ir izdevīgi cilvēkiem, jo viņi ēd kukaiņus, kas var izraisīt postījumus lauksaimniecībai un citam cilvēku struktūrām. Tā, piemēram, laputis barojas ar kultūrām un rada problēmas lauksaimniekiem, bet mārītes barojas ar laputīm, un to var izmantot kā līdzekli, lai ievērojami samazināt laputu populāciju. Kaut arī putni ir, iespējams, vispopulārākie kukaiņu apkarotāji, tie galvenokārt izmanto kukaiņus priekš barības. Skudras arī palīdzēs kontrolēt dzīvnieku populācijas patērē nelielus mugurkaulniekus. Bez plēsoņiem, lai paturēt tos zem uzraudzības, kukaiņi var iziet gandrīz neapstādināmu iedzīvotāju sprādzienu. Kukaiņi tiek izmantoti arī medicīnā, piemēram, mušu kāpuri (tārpi), agrāk tika izmantoti, lai ārstētu brūces, lai novērstu vai apturētu gangrēnu, jo tie būtu tikai apēduši mirušu miesu. Šī apstrāde ir atradusi modernu izmantošanu dažās slimnīcās. Nesen kukaiņi ir arī ieguvusi uzmanību kā potenciālo avotu priekš narkotikām un citam zālēm. Pieaugušos kukaiņus, piemēram, prusakus un dažādu veidu kukaiņu kāpuri, bieži tiek izmantoti priekš zivju ēsmas.

Pētniecībā

Kukaiņiem ir svarīga nozīme bioloģiskajos pētījumos. Tāpēc,ka tie ātri vairojas un attīstās jaunas paaudzes īsa laikā, kuriem ir augsta auglība. Drosophila melanogaster ir modeļu organisms ģenētiskam studijām prieks augstiem eikariotiem. D. melanogaster ir bijusi būtiska loma priekš pētījumiem saistītiem ar ģenētisko saikni, mijiedarbību starp gēnu, hromosomu ģenētiku, attīstību, uzvedību un evolūciju. Tāpēc, ka ģenētiskas sistēmas ir labi saglabājas starp eikariotiem. Kā arī pamata izpratne par šūnu procesiem, piemēram, DNS replikācijas vai transkripcijā augļu mušas var palīdzēt izprast šos procesus prieks citiem eikariotiem, tai skaitā cilvēkiem. D. melanogaster genoms tika sekvēncets 2000.gadā, atspoguļojot organisma svarīgo lomu bioloģiskajā pētniecībā.

Uzturā

Dažās kultūrās, kukaiņi, īpaši ceptas cikādes, tiek uzskatītas par gardumu, bet arī citur, tie ir daļa no ikdienas uzturā. Kukaiņiem ir bagāti ar olbaltumvielām, un daži autori iesaka tos kā potenciāli galveno olbaltumvielu avotu cilvēka uzturā. Tomēr ,vairumā pirmās pasaules valstīs, entomophagy (kukaiņu ēšana), ir tabu. Tā kā tas nav iespējams pilnībā novērst kukaiņu kaitēkļus no cilvēka trofiskas ķēdē,kukaiņi ir nejauši klāt daudzos pārtikas produktos, jo īpaši graudiem. Pārtikas drošības likumi daudzās valstīs neaizliedz kukaiņus ka pārtikā, bet gan ierobežo to daudzumu. Saskaņā ar kultūras materiālistu un antropologs Marvin Harris, kukaiņu ēšana ir tabu kultūrās, kam ir citi olbaltumvielu avoti, piemēram, zivis vai liellopi. Sakarā ar kukaiņu pārpilnību un pasaules rūpes par pārtikas trūkumu.Pārtikas un lauksaimniecības organizācija Apvienoto Nāciju Organizācija uzskata, ka nākotnē kukaiņu ēšana visā Pasaulē varētu kļūt par normālu ikdienas sastāvdaļu. Kukaiņiem ir augsts olbaltumvielu, minerālvielu un tauku saturs, un tos ēd viena trešdaļa no pasaules iedzīvotājiem.

Kultūrā

Scarabeju vaboles ir reliģijas un kultūras simbols Senajā Ēģiptē, Grieķijā un citas pasaules kultūrās. Senie ķīnieši uzskatīta cikādes par atdzimšanas un nemirstības simbolu. Starp aborigēniem Austrālijā no Arrernte valodu grupām, medus skudras un lieli kāpuri kalpoja par klana totēmiem. Attiecībā uz "San" Bush-vīriešiem Kalahari, tā dievlūdzējas kuriem ir liela kultūras nozīme, tai skaitā radīšana un zen līdzīga pacietību,medību laika.

Atsauces

  1. ↑ Novotny, Vojtech; Basset, Yves; Miller, Scott E.; Weiblen, George D.; Bremer, Birgitta; Cizek, Lukas; Drozd, Pavel (2002). "Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest". Nature 416 (6883): 841–844. Bibcode 2002Natur.416..841N. doi:10.1038/416841a. PMID 11976681. (angliski)
  2. ↑ Erwin, Terry L. Biodiversity at its utmost: Tropical Forest Beetles, 1997. 27–40. lpp. In: Reaka-Kudla, M. L., Wilson, D. E., Wilson, E. O. (redaktori).. Biodiversity II. Joseph Henry Press, Washington, D.C. (angliski)
  3. ↑ Zinātne: Kukaiņu klase
  4. ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 4,14 4,15 4,16 Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2005). The Insects: An Outline of Entomology (3 ed.). Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1113-5.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Latvijas Daba: Kukaiņi (Insecta)
  6. ↑ David A. Grimaldi & Michael S. Engel (2005). "Arthropods and the origin of insects". Evolution of the Insects. Cambridge University Press. pp. 93–118. ISBN 978-0-521-82149-0.
  7. ↑ Posmkāji
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 Referāti: Kukaiņu klase
  9. ↑ Kukaiņu mutes orgāni
  10. ↑ Schneiderman, Howard A. (1960). "Discontinuous respiration in insects: role of the spiracles". The Biological Bulletin. 119 (3): 494–528. JSTOR 1539265. doi:10.2307/1539265
  11. ↑ Lloyd, James E.; Erin C. Gentry (2003). The Encyclopedia of Insects. Academic Press. pp. 115—120
  12. ↑ Digestive and Excretory Systems
  13. ↑ Nation, James L. (2001). "Digestion". Insect Physiology and Biochemistry (1st ed.). CRC Press. ISBN 0-8493-1181-0.
  14. ↑ Meet the world's heaviest insect, which weighs three times more than a mouse... and eats carrots
  15. ↑ 15,0 15,1 Referāti: Kukaiņu klase 2
  16. ↑ Asinsrites sistēmas evolūcija
  17. ↑ Richard W. Merritt; Kenneth W. Cummins; Martin B. Berg (editors) (2007). An Introduction to the Aquatic Insects of North America (4th ed.). Kendall Hunt Publishers. ISBN 978-0-7575-5049-2.
  18. ↑ Chown, S.L.; S.W. Nicholson (2004). Insect Physiological Ecology. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-851549-9.
  19. ↑ "What Keeps Bugs from Being Bigger?". Argonne National Laboratory. 8 August 2007. Retrieved 15 July 2013.
  20. ↑ 20,0 20,1 Resh, Vincent H.; Ring T. Carde (2009). Encyclopedia of Insects (2 ed.). U. S. A.: Academic Press. ISBN 0-12-374144-0.
  21. ↑ Hughes, William O. H.; Oldroyd, Benjamin P.; Beekman, Madeleine; Ratnieks, Francis L. W. (2008). "Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality". Science. American Association for the Advancement of Science. 320 (5880): 1213–1216. Bibcode:2008Sci...320.1213H. PMID 18511689. doi:10.1126/science.1156108
  22. ↑ Debbie Hadley. "Where do insects go in winter?" About.com. Retrieved 19 April 2012.
  23. ↑ Insect Cold-Hardiness: To Freeze or Not to Freeze
  24. ↑ 24,0 24,1 "Insect physiology" McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Ch. 9, p. 233, 2007
  25. ↑ 25,0 25,1 Jacobs, C.G.; Rezende, G.L.; Lamers, G.E.; van der Zee, M. (2013). "The extraembryonic serosa protects the insect egg against desiccation". Proceedings of the Royal Society – Biological series. 280 (1764): 20131082. PMID 23782888. doi:10.1098/rspb.2013.1082
  26. ↑ Ruppert, E. E., Fox, R. S., and Barnes, R. D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 523—524.
  27. ↑ Insects, Alien Life Forms. p. 4. Retrieved 17 May 2009.
  28. ↑ Kay, Robert E. (1969). "Acoustic signalling and its possible relationship to assembling and navigation in the moth, Heliothis zea". Journal of Insect Physiology. 15 (6): 989–1001. doi:10.1016/0022-1910(69)90139-5
  29. ↑ Barber, J. R.; W. E. Conner (2007). "Acoustic mimicry in a predator—prey interaction". Proc. Nat. Acad. Sci. 104
  30. ↑ Theiss, Joachim (1982). "Generation and radiation of sound by stridulating water insects as exemplified by the corixids". Behavioral Ecology and Sociobiology. 10 (3): 225–235. doi:10.1007/BF00299689
  31. ↑ Bennet-Clark, H. C. (1998). "Size and scale effects as constraints in insect sound communication". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 353 (1367): 407—419.
  32. ↑ 32,0 32,1 Salt, R. W. (1961). "Principles of Insect Cold-Hardiness". Annual Review of Entomology. Lethbirdge, Alberta, Canada. 6: 55–74. doi:10.1146/annurev.en.06.010161.000415

Ārējās saites

Vikikrātuvē par šo tēmu ir pieejami multivides faili. Skatīt: Kukaiņi
Saturs iegūts no "https://lv.wikipedia.org/w/index.php?title=Kukaiņi&oldid=2754717"