Poales

Poales
Ocorrência: Cretáceo Superior - recente
	; Campo de Triticum aestivum.
Classificação científica
Reino:	Plantae;
Clado:	angiospérmicas;
Clado:	monocotiledóneas;
Clado:	comelinídeas;
Ordem:	Poales; Small
Famílias
	Poales Small (APG IV) Typhaceae Juss., nom. cons. (incluindo Sparganiaceae Hanin (1811)); Bromeliaceae Juss., nom. cons.; Rapateaceae Dumort., nom. cons.; Xyridaceae C.Agardh, nom. cons.; Eriocaulaceae Martinov, nom. cons.; Mayacaceae Kunth, nom. cons.; Thurniaceae Engl., nom. cons.; Juncaceae Juss., nom. cons.; Cyperaceae Juss., nom. cons.; Restionaceae R.Br., nom. cons. (incluindo Anarthriaceae D.W.Cutler & Airy Shaw, Centrolepidaceae Endl., nom. cons.); Flagellariaceae Dumort., nom. cons.; Joinvilleaceae Toml. & A.C.Sm.; Ecdeiocoleaceae D.W.Cutler & Airy Shaw; Poaceae Barnhart, nom. cons. (= Gramineae Juss., nom. cons.); ;
Sinónimos
	Avenales; Typhales; Bromeliales; Juncales; Cyperales; Restionales;

Cana-de-açúcar (*Saccharum officinarum*).

Poales Small é uma ordem de plantas com flor que integra o clado das monocotiledóneas commelinídeas.^[2] Na circunscrição taxonómica que lhe é dada no sistema APG IV, de 2016, integra 14 famílias, com cerca de 1 050 géneros e mais de 18 300 espécies, entre as quais algumas das mais importantes plantas cultivadas, como os cereais (trigo, milho, arroz, centeio, entre outros), a cana-de-açúcar, o ananás e a maioria das espécies que constituem as pastagens e relvados.

Descrição

Morfologia

Os membros da ordem Poales são plantas herbáceas, maioritáriamente perenes, frequentemente graminoides (semelhantes a gramíneas).

As folhas são geralmente opostas, em geral com nervuras paralelas (paralelinérveas) e com as células epidérmicas com inclusões de sílica.

As flores são tipicamente pequenas, trímeras, envoltas em brácteas, dispostas em inflorescências (com excepção de três espécies do género Mayaca, que apresentam inflorescências muito reduzidas, com uma única flor, que se assemelham a flores terminais solitárias). São frequentes as espécies com flores reduzidas em que as tépalas a glumas. Na grande maioria das espécies não existem nectários, já que as flores são polinizadas pela acção do vento (anemofílicas). As sementes normalmente possuem abundante amido.

Muitos caracteres morfológicos, e também filogenéticos, suportam este clado, sendo possíveis sinapomorfias: a presença de vasos no caule e nas folhas, a existência de corpos de sílica (SiO₂) na epiderme, a perda de ráfides com cristais de oxalatos, a presença de um perianto consistindo de cálice + corola, a presença de um micrópilo bistomal, o estilete bem desenvolvido e fortemente ramificado, o estigma pequeno e seco, o desenvolvimento do endosperma nuclear, os cotilédones unifaciais ("hiperfilares") e haustoriais e a perda do gene mitocondrial sdh3.^[3]

Alguns genes mitocondriais de Poales mostram sinais de uma evolução acelerada.^[3]^[4]

Usos

Os Poales são a ordem de monocotiledóneas economicamente mais importante e, possivelmente, a ordem mais importante de plantas em geral, incluindo muitas espécies que constituem o rpincipal suporte alimentar da população mundial, com destaque para os cereais, mas também espécies que constituem a base alimentar da maioria dos mamíferos herbívoros, incluindo bovinos, caprinos e ovinos.

Dentro da ordem, e de forma destacada, a família mais importante economicamente é a família das gramíneas (Poaceae; sin.: Gramineae), que inclui as grandes culturas fonte de alimentos básicos ricos em amido, como o trigo, a cevada, o milho, o milheto e o arroz . Para além disso inclui espécies como a cana-sacarina, uma das principais fontes industriais de açúcar, bem como os bambus (mais usados estruturalmente, como material de construção, mas um pouco como vegetais), e algumas espécies usadas como aromatizantes e temperos, como o capim-limão. As gramíneas são tipicamente dominantes em habitats abertos (baixa humidade, mas ainda não áridos, ou sujeitos a situações de sucessão ecológica com clímax determinado pelo fogo, como as pradarias, estepes e savanas, onde formam uma grande proporção da forragem disponível para herbivoria, incluindo dos gado em pastoreio. Possivelmente devido à nostalgia pastoral, ou simplesmente ao desejo de áreas abertas para brincar, as gramíneas dominam a maioria dos quintais ocidentais em relvados (ou gramados), que consomem grandes somas de dinheiro na manutenção (corte para fins estéticos e para manter as flores alergénicas suprimidas, irrigação e fertilização).

Muitas Bromeliaceae são usadas como plantas ornamentais, e uma espácie, o ananás (ou abacaxi), é cultivada internacionalmente nos trópicos e subtrópicos para produção de fruta. Muitas espécies de juncos das zonas húmidas, gramíneas e taboas são importantes na formação de habitats para aves aquáticas, para além de serem usadas em tecelagem e na produção de esteiras. Algumas espécies de taboas foram importantes fontes pré-agrícolas de alimento para humanos. Duas espécies de juncos, a chufa ou junça-mansa (Cyperus esculentus), que também é uma erva daninha significativa, e a castanha-d'água (Eleocharis dulcis) ainda são, pelo menos localmente, importantes culturas produtoras de raízes amiláceas em terras húmidas.

Filogenia e sistemática

Diversidade

A família de maior importância nesta ordem é a das gramíneas (Gramineae ou Poaceae), que inclui, entre outras espécies de grande importância económica, a cevada, o milho, o arroz, o sorgo e o trigo. É de longe a maior família desta ordem, cujas famílias com maior diversidade são as seguintes:

Poaceae — 12 070 espécies;
Cyperaceae — 5 500 espécies;
Bromeliaceae — 3 170 espécies;
Eriocaulaceae — 1 150 espécies.

O centro de diversidade das Poales situa-se na América do Sul, região onde se terão orginado há aproximadamente 115 milhões de anos. Existem fósseis de pólen e de frutos que estão datados do Cretáceo inferior.^[5]

Filogenia

A posição filogenética das Poales no contexto das comelinídeas foi difícil de resolver, mas uma análise usando genes do DNA do cloroplasto encontrou suporte para Poales como grupo irmão do clado formado pelas Commelinales mais as Zingiberales..^[6] Com base nesses resultados, a ordem Poales insere-se nas monocots da seguinte forma:^[7]^[8]

Monocots

Commelinids

	Commelinales

	Zingiberales

Poales

Arecales

Asparagales

Liliales

	Dioscoreales

	Pandanales

Petrosaviales

Alismatales

Acorales

As maiores linhagens dentro dos Poales foram designadas como clado bromelídeo, clado ciperídeo, clado xirídeo, clado graminídeo e clado restiídeo. Uma análise filogenética resolveu a maioria dos relacionamentos dentro da ordem, mas encontrou um suporte fraco para a monofilia do clado ciperídeo.^[9] A relação entre as Centrolepidaceae e as Restionaceae dentro do clado restiídeo permanece obscura, sendo que o primeiro pode realmente estar incorporado no último.^[9]^[10] Com esse suporte, a árvore filogenética da ordem Poales é a que consta do seguinte cladograma:^[11]

	Commelinales

	Zingiberales

Poales

clado das bromelídeas

	Bromeliaceae

	Typhaceae

clado das ciperídeas

	Mayacaceae

	Rapateaceae

Thurniaceae

	Cyperaceae

	Juncaceae

clado das xirídeas

	Eriocaulaceae

	Xyridaceae

clado das graminídeas

Flagellariaceae

Poaceae

	Ecdeiocoleaceae

	Joinvilleaceae

clado das restiídeas

Anarthriaceae

	Centrolepidaceae

	Restionaceae

Sistemática

Em revisões sistemáticas mais antigas, esta ordem contém apenas uma família, as gramíneas (Poaceae). Contudo, os resultados de estudos de biologia molecular realizados nas últimas décadas levaram a uma expansão considerável da circunscrição taxonómica da ordem. Em consequência, um conjunto de famílias que integravam as antigas ordens Typhales, Bromeliales, Juncales, Cyperales, Restionales e de ainda algumas outras ordens foram combinadas para formar uma ordem Poales sensu lato. Esta ordem compreende, de acordo com o sistema APG IV de 2016, 14 famílias (uma redução em relação às 16 famílias do APG III^[12] pois algumas daquelas famílias foram fundidas entre si).

Na circunscrição do sistema APG IV a ordem inclui as seguintes famílias (com cerca de 1 000 géneros e pelo menos 18 325 espécies:

Bromeliaceae Juss., nom. cons. — com 3 subfamílias, 58-73 géneros com de 2 900 a 3 180 espécies.
Cyperaceae Juss., nom. cons. — com 2 subfamílias, cerca de 98 géneros com cerca de 4 350 espécies.
Ecdeiocoleaceae D.W.Cutler & Airy Shaw — com apenas dois géneros monotípicos.
Eriocaulaceae Martinov, nom. cons. — com 2 subfamílias, cerca de 10 géneroe e mais de 1 160 espécies.
Flagellariaceae Dumort., nom. cons. — com um único género (Flagellaria) e 4 espécies.
Joinvilleaceae Toml. & A.C.Sm. — com um único género (Joinvillea) e 2 espécies.
Juncaceae Juss., nom. cons. — com 7 géneros e cerca de 430 espécies.
Mayacaceae Kunth, nom. cons. — com um único género (Mayaca) e 4-10 espécies.
Poaceae Barnhart, nom. cons. (= Gramineae Juss., nom. cons.) — com 13 subfamílias, cerca de 668 géneros e mais de 10 000 espécies.
Rapateaceae Dumort., nom. cons. — com 3 subfamílias, cerca de 16-17 géneros e de 80 a 94 espécies.
Restionaceae R.Br., nom. cons. (incluindo Anarthriaceae D.W.Cutler & Airy Shaw, Centrolepidaceae Endl., nom. cons.) — com cerca de 64 géneros e mais de 544 espécies.
Thurniaceae Engl., nom. cons. — com apenas 2 géneros e 4 espécies.
Typhaceae Juss., nom. cons. (incluindo Sparganiaceae Hanin (1811)) — com os géneros Typha L. (com cerca de 27 espécies) e Sparganium L. (com 21 espécies).
Xyridaceae C.Agardh, nom. cons. — com 2 subfamílias (Abolbodoideae e Xyridoideae), 5 géneros e cerca de 260 espécies.

Referências

↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013. Arquivado do original em 25 de maio de 2017
↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
↑ ^a ^b Graham, S. W.; Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W. y Rai, H. S. (2006). «Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set.» (pdf). Aliso (22): 3-21. Consultado em 3 de março de 2008
↑ Petersen, G.; Seberg, O., Davis, J. I., Goldman, D. H., Stevenson, D. W., Campbell, L. M., Michelangeli, F. A., Specht, C. D., Chase, M. W., Fay, M. F., Pires, J. C., Freudenstein, J. V., Hardy, C. R. y Simmons, M. P. (2006). «Mitochondrial data in monocot phylogenetics.». In: Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M. y Simpson, M. G. Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden. pp. 621–632 [Aliso 22: 52-62.]
↑ Bremer, Kåre (2000). Gondwanan Evolution of the Grass Alliance of Families (Poales). Evolution 56, 1374-1387. (Available online: Abstract | Full text (HTML) | Full text (PDF)).
↑ Barrett, Craig F.; Baker, William J.; Comer, Jason R.; Conran, John G.; Lahmeyer, Sean C.; Leebens-Mack, James H.; Li, Jeff; Lim, Gwynne S.; Mayfield-Jones, Dustin R.; Perez, Leticia; Medina, Jesus; Pires, J. Chris; Santos, Cristian; Wm. Stevenson, Dennis; Zomlefer, Wendy B.; Davis, Jerrold I. (2015). «Plastid genomes reveal support for deep phylogenetic relationships and extensive rate variation among palms and other commelinid monocots». New Phytologist. 209 (2): 855–870. ISSN 0028-646X. PMID 26350789. doi:10.1111/nph.13617
↑ Angiosperm Phylogeny Group (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385. Consultado em 10 de abril de 2016
↑ Main Tree In Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since].
↑ ^a ^b Bouchenak-Khelladi, Yanis; Muasya, A. Muthama; Linder, H. Peter (2014). «A revised evolutionary history of Poales: origins and diversification». Botanical Journal of the Linnean Society. 175 (1): 4–16. ISSN 0024-4074. doi:10.1111/boj.12160
↑ Briggs, Barbara G.; Marchant, Adam D.; Perkins, Andrew J. (2014). «Phylogeny of the restiid clade (Poales) and implications for the classification of Anarthriaceae, Centrolepidaceae and Australian Restionaceae». Taxon. 63 (1): 24–46. ISSN 0040-0262. doi:10.12705/631.1
↑ Die Ordnung bei der APWebsite.
↑ Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 105–121

Bibliografia

Bremer, Kåre (2000). Gondwanan Evolution of the Grass Alliance of Families (Poales). Evolution 56, 1374-1387. (Available online: Abstract | Full text (HTML) | Full text (PDF))
W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2002). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 2nd edition. pp. 276–292 (Poales). Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-403-0.
J. K. Small (1903). Flora of the Southeastern United States, 48. Nova Iorque, Estados Unidos
(em inglês) Ordem Poales em APWebsite
«Ordem Poales na Flora Digital de Portugal - Jardim Botânico UTAD»
Die Ordnung bei der APWebsite. (englisch)
H. Peter Linder & Paula J. Rudall: Evolutionary History of the Poales. in Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 36, 2005, S. 107–124.
Bremer, K (2002). «Gondwanan Evolution of the Grass Alliance of Families (Poales)». Evolution. 56 (7): 1374–1387. PMID 12206239. doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb01451.x
Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2002). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 2nd edition. pp. 276–292 (Poales). Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-403-0 .
Linder, H. Peter; Rudall, Paula J. (2005). «Evolutionary History of the Poales». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 36: 107–124. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.135635
Small, J. K. (1903). Flora of the Southeastern United States, 48. New York, United States

Galeria

Diversidade das Poales
Typha latifolia, Typhaceae
Carex demissa, Cyperaceae
Xyris complanata, Xyridaceae
Elegia capensis, Restionaceae
Setaria italica (painço), Poaceae

Ligações externas

Wikispecies

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[APGIII2009-1] Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013. Arquivado do original em 25 de maio de 2017

[APGIII20091-2] Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x

[Graham_et_al._2006-3] Graham, S. W.; Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W. y Rai, H. S. (2006). «Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set.» (pdf). Aliso (22): 3-21. Consultado em 3 de março de 2008

[Petersen_et_al._2006b-4] Petersen, G.; Seberg, O., Davis, J. I., Goldman, D. H., Stevenson, D. W., Campbell, L. M., Michelangeli, F. A., Specht, C. D., Chase, M. W., Fay, M. F., Pires, J. C., Freudenstein, J. V., Hardy, C. R. y Simmons, M. P. (2006). «Mitochondrial data in monocot phylogenetics.». In: Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M. y Simpson, M. G. Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden. pp. 621–632 [Aliso 22: 52-62.]

[5] Bremer, Kåre (2000). Gondwanan Evolution of the Grass Alliance of Families (Poales). Evolution 56, 1374-1387. (Available online: Abstract | Full text (HTML) | Full text (PDF)).

[BarrettBaker2015-6] Barrett, Craig F.; Baker, William J.; Comer, Jason R.; Conran, John G.; Lahmeyer, Sean C.; Leebens-Mack, James H.; Li, Jeff; Lim, Gwynne S.; Mayfield-Jones, Dustin R.; Perez, Leticia; Medina, Jesus; Pires, J. Chris; Santos, Cristian; Wm. Stevenson, Dennis; Zomlefer, Wendy B.; Davis, Jerrold I. (2015). «Plastid genomes reveal support for deep phylogenetic relationships and extensive rate variation among palms and other commelinid monocots». New Phytologist. 209 (2): 855–870. ISSN 0028-646X. PMID 26350789. doi:10.1111/nph.13617

[apgiii-7] Angiosperm Phylogeny Group (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385. Consultado em 10 de abril de 2016

[APWeb_monocots-8] Main Tree In Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since].

[Bouchenak-KhelladiMuasya2014-9] Bouchenak-Khelladi, Yanis; Muasya, A. Muthama; Linder, H. Peter (2014). «A revised evolutionary history of Poales: origins and diversification». Botanical Journal of the Linnean Society. 175 (1): 4–16. ISSN 0024-4074. doi:10.1111/boj.12160

[BriggsMarchant2014-10] Briggs, Barbara G.; Marchant, Adam D.; Perkins, Andrew J. (2014). «Phylogeny of the restiid clade (Poales) and implications for the classification of Anarthriaceae, Centrolepidaceae and Australian Restionaceae». Taxon. 63 (1): 24–46. ISSN 0040-0262. doi:10.12705/631.1

[11] Die Ordnung bei der APWebsite.

[apgiii1-12] Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 105–121

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