Уненла́гия[1] (лат. Unenlagia) — род динозавров из семейства дромеозаврид, живших в середине мелового периода (93,5—85,8 млн лет назад) на территории современной Аргентины. В род включают 2 вида: Unenlagia comahuensis и Unenlagia paynemili[2].
| † Уненлагия | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция внешнего вида | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Семейство: Подсемейство: Род: † Уненлагия |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Unenlagia Novas & Puerta, 1997 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 93,5—85,8 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Открытие и наименование
править
В 1996 году в аргентинской провинции Неукен был обнаружен скелет теропода, о чём было сообщено в том же году[3]. В 1997 году Фернандо Эмилио Новас и Пабло Пуэрта назвали и описали вид Unenlagia comahuensis. Название рода происходит от словосочетания на языке мапуче uñen + lag — «полуптица», поскольку авторы статьи рассматривали животное в качестве переходного звена между базальными тероподами и птицами. Видовое имя содержит отсылку к региону Comahue, где были найдены окаменелости[4].
Образец голотипа, MCF PVPH 78, был обнаружен в слоях формации Портезуэло[англ.], которая датируется коньякским веком мелового периода. Голотип представляет собой хорошо сохранившийся частичный скелет без черепа, включающий позвонки, крестец, шевроны, рёбра, лопатку, плечевой кости, фрагменты таза, костей бедра и голени[4].
В 2002 году возле Лаго Баррелеса был обнаружен второй скелет, о чём было сообщено в 2003 году[5]. В следующем, 2004 году, палеонтологи Хорхе Кальво[англ.], Хуан Порфири и Александр Келлнер[англ.] описали его в качестве второго вида Unenlagia paynemili. Видовое название дано в честь Максимо Пайнемиля. Голотип представляет собой неполный скелет, включающий плечевую кость и две кости таза. Авторы работы описали несколько паратипов: MUCPv-343, коготь; MUCPv-409, фрагмент подвздошной кости; MUCPv-415, фалангу пальца, и MUCPv-416, позвонок[6].
Некоторые исследователи считают Neuquenraptor субъективным младшим синонимом уненлагии[7].
Описание
править
Вокруг размеров тела уненлагии велись споры из-за того, что хорошо известна только длина конечности животного, и неясно, стоит ли её экстраполировать, используя пропорции более продвинутых дромеозаврид или длинноногих базальных птиц. Оценки, таким образом, варьировались между длиной 3,5 метра и весом 75 килограммов, с одной стороны[8], и длиной всего 2 метра — с другой[9]. Точно так же изменилась интерпретация формы головы от присущей дромеозавридам короткой и высокой на более удлинённую форму, характерную для открытых позже Buitreraptor и Austroraptor.
Новас и Пуэрта обнаружили, что тазовая область уненлагии, особенно форма подвздошной кости, была очень похожа на таковую у археоптерикса[4]. Плечевой пояс уненлагии изначально описывался как приспособленный для машущих движений — с плоской лопаткой, расположенной на верху грудной клетки, что делало точку крепления плечевого сустава более латеральной. Однако, в 2002 году Кеннет Карпентер отметил, что это означало бы, что лопатка была сплющена дорсовентрально, а не латерально, как у других теропод, а следовательно, более вероятно расположение лопатки сбоку грудной клетки[10]. Это предположение поддержала гипотеза Филиппа Сентера о том, что не принадлежавшие к кладе Avialae тероподы не были способны поднимать конечности выше собственной спины, в то время как более примитивный археоптерикс мог это делать[11]. Однако южноамериканские палеонтологи остались непреклонны, заявив, что поперечно расположенная лопатка вдавила бы коракоид в грудную клетку, что было бы анатомически неправдоподобным[9].
При размере тела в 3 метра уненлагия вряд ли была способна летать.
Систематика
правитьВ первом описании Новас и Пуэрта посчитали уненлагию сестринским таксоном птиц, что сделало её базальным представителем клады Avialae sensu Gauthier 1986[3].
Однако, в 1999 году Марк Норелл и Питер Маковицки заявили, что уненлагия была членом семейства дромеозаврид[12][13]. Уненлагия принадлежала к сильно похожей на птиц гондванской кладе дромеозаврид, называемой Unenlagiinae и была тесно связана с такими видами, как Buitreraptor и Neuquenraptor (которые могли являться одним таксоном с уненлагией). В 2005 году Маковицки и др. также восстановили «летающего хищника» Rahonavis в качестве члена этой группы. Это означало, что либо уненлагия утратила эволюционную способность к полёту, хотя развилась из подобных Rahonavis предков, либо что способность к полёту появилась в процессе эволюции дважды[14]. Норелл и др. в 2006 году также обнаружили, что Rahonavis являлся сестринским таксоном для уненлагии[15].
С этой позицией согласны не все исследователи. В 2011 году Фернандо Новас и Федерико Агнолин опубликовали исследование, в котором они расположили подсемейство Unenlagiidae в пределах клады Avialae[16].
Кладограмма на 2020 год[17]:
| Eumaniraptora |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
править- ↑ Курочкин Е. Н., Лопатин А. В. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Лопатин А. В.. — М.: ГЕОС, 2012. — Т. 2. — С. 207. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
- ↑ Unenlagia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 3 января 2018)
- ↑ 1 2 Novas F. E., Cladera G., Puerta P. New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology[англ.], 1996. — Vol. 16, no. 3. — P. 56A. — doi:10.1080/02724634.1996.10011371.
- ↑ 1 2 3 Novas F. E., Puerta P. F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 387, no. 6631. — P. 390—392.
- ↑ Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A. A close relative of Unenlagia comahuensis (Theropoda, Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina (англ.) // 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos. — 2003. — P. 82—83.
- ↑ Calvo J. O., Porfiri J. D., Kellner A. W. A. On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina (англ.) // Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro. — 2004. — Vol. 62. — P. 549—566.
- ↑ Turner A. H., Hwang S. H., Norell M. A. A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia (англ.) // American Museum Novitates[англ.]. — American Museum of Natural History, 2007. — Vol. 3557. — P. 1—27.
- ↑ Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton University Press, 2010. — P. 138.
- ↑ 1 2 Gianechini F. A., Apesteguia S. Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid theropods from South America (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciencias. — 2011. — Vol. 83, no. 1. — P. 163—195.
- ↑ Carpenter K. Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation (англ.) // Senckenbergiana Lethaea. — 2002. — Vol. 82. — P. 59—76.
- ↑ Senter P. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — Polish Academy of Sciences, 2006. — Vol. 51, no. 2. — P. 305—313.
- ↑ Norell M. A., Makovicky P. J. Important features of the dromaeosaur skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (англ.) // American Museum Novitates[англ.]. — American Museum of Natural History, 1999. — Vol. 3282. — P. 1—45.
- ↑ Norell M. A., Makovicky P. J. Dromaeosauridae // The Dinosauria (second edition) / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 196—209.
- ↑ Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L. The Earliest Dromaeosaurid Theropod from South America (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 437, no. 7061. — P. 1007—1011. — doi:10.1038/nature03996. (недоступная ссылка)
- ↑ Norell M. A., Clark J. M., Turner A. H., Makovicky P. J., Barsbold R., Rowe T. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) (англ.) // American Museum Novitates[англ.]. — American Museum of Natural History, 2006. — Vol. 3545. — P. 1—51. — doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2.
- ↑ Agnolin F. L., Novas F. E. Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2011. — Vol. 83, no. 1. — P. 117—162. — doi:10.1590/S0001-37652011000100008.