Pakicetidi
| Pakicetidi | |
|---|---|
| |
| Pakicetus | |
| Status zaštite | |
 Status zaštite: Izumrli ({{{kada}}}) (IUCN 3.1) | |
| Naučna klasifikacija | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Razred: | Mammalia |
| Red: | Cetacea |
| Podred: | Archaeoceti |
| Porodica: | Pakicetidae Thewissen, Madar & Hussain 1996 |
Pakicetidi (lat. Pakicetidae - "pakistanski kitovi") su izumrla porodica arheoceta, koji su tokom perioda od ranog eocena do ranog srednjeg eocena nastanjivali obale indijskog potkontinenta. To znači da su živjeli prije između 55,8 i 40,4 miliona godina.[1]
Dehm & Oettingen-Spielberg 1958. su opisali prvog pakicetida, Ichthyolestesa, ali, kako ga tada nisu prepoznali kao kita, identificirali su ga kao mezonihida ribojeda. West 1980. bio je prvi koji je identificirao pakicetide kao kitove, a, nakon otkrića moždane šupljine jedne jedinke, Gingerich & Russell 1981. bili su u stanju opisati rod Pakicetus. Tokom iduće dvije decenije daljnje istraživanje dovelo je do otkrivanja dodatnog lubanjskog materijala pakicetida, a Thewissen et al. 2001. su opisali postkranijalne ostatke te porodice. Iako su poznati svi dijelovi poskranijalnog skeleta pakicetida, nikada nije pronađen potpun skelet.[2] Zlatni rudnik za ostatke pakicetida je nalazište "H-GSP Lokalitet 62" u brdima Kala Chitta, gdje su pronađeni fosili sva tri roda te porodice. Problem s tim nalazištem je da je ono toliko krcato kostima da nije moguće identificirati kosti pojedinačnih jedinki, pa su stoga skeleti pakicetida mješavina kostiju nekoliko jedinki.[3]
Pakicetidi se mogu naći u riječnim nanosima ili blizu njih u sjevernom Pakistanu i sjeverozapadnoj Indiji, regionu koji je za života tih životinja vjerovatno bio suh sa privremenim potocima. Pakicetidi nisu pronađeni u morskim naslagama, te se čini da su bili kopnene ili slatkovodne životinje. Njihovi dugi udovi i malene ruke i stopala ukazuju na to da su bili loši plivači. Kosti su im teške i kompaktne i vjerovatno su služile kao balast; one su jasan dokaz da pakicetidi nisu bili brzi trkači, iako im je morfologija ostatka tijela podesna za trčanje. Pakicetidi su najvjerovatnije živjeli u slatkoj vodi ili blizu nje i hranili se i kopnenim i vodenim organizmima.[2]
Uši pakicetida imale su ušni kanal i kosti (nakovanj, čekić, prsten bubnjića...) slične onima kod današnjih kopnenih sisara i vjerovatno su ih stoga koristili za slušanje na kopnu, preko zraka. U donjoj čeljusti je foramen mandibulae malen i usporediv sa onim kod postojećih kopnenih sisara, a u donjoj čeljusti nije bio prisutan ni slušni masni jastučić, karakterističan za kasnije kitove. Lateralni zid donje čeljusti također im je relativno debeo, što je dalje sprječavalo prenos zvuka preko čeljusti. Slušni mjehur u ušima pakicetida sličan je onima kod svih kitova, sa relativno tankim lateralnim zidom i zadebljanim srednjim dijelom. Međutim, za razliku od kasnijih kitova, pars tympanica ossis temporalis dodiruje periotičku kost, koja je čvrsto spojena za lubanju i ne ostavlja prostora za sinuse, čime sprječava usmjereni sluh u vodi. Pakicetidi su u vodi najvjerovatnije čuli prenosom zvuka preko kostiju.[4]
Interpretacije staništa koje su pakicetidi nastanjivali i njihovog načina kretanja znatno variraju:
Thewissen et al. 2001. su zaključili da su "pakicetidi bili kopneni sisari, ne više vodene životinje od tapira." Prema njima, kod njih nije prisutna ni jedna od prilagodbi morskom životu, koje se mogu naći kod najstarijih obligatnih morskih kitova, bazilosaurida i dorundontina. Vratni pršljeni pakicetida duži su nego kod kasnoeocenskih kitova, pršljeni grudnog koša postaju veći od vrata prema nazad, a slabinski i repni pršljeni duži su nego kod današnjih kitova (ali su još uvijek kraći nego kod nekih izumrlih kitova sa valovitim kičmama). Pokretljivost kičme pakicetida dodatno su ograničavale zakrivljene zigapofize (izrasline između pršljenova) kao kod trkača poput mezonihida. Krsni pršljeni su srasli, a krsno-karlični spojevi prisutni su kao i kod kopnenih sisara i morskih kitova.[5]
Nadalje, prema Thewissen et al., lopatice pakicetida (za razliku od ostalih kitova) iznad kičme imaju velike konkavne jame sa malenim koštanim izraslinama. Deltopektoralne kreste nisu prisutne na dugim i tankim ramenim kostima, kao kod životinja trkača, a različito od ostalih eocenskih kitova. Laktovi pakicetida su kruti kao kod životinja-trkača, a podlaktice nisu spljoštene kao kod kitova koji zaista žive u vodi. Goljenična kost je duga sa kratkom goljeničnom krestom. Osobine zadnjih udova su sličnije onima kod životinja koje trče i mogu skakati, nego onima kod vodnih.[5]
Gingerich 2003. nisu se složili i dobili su podršku od Madar 2007: postkranijalna morfologija i mikrostrukturne osobina ukazuju na to da su pakicetidi bili prilagođeni životu u vodi, što uključuje gazanje po dnu, "veslanje" i valovito plivanje, ali vjerovatno nisu bile pogodne za trčanje. Izotopni tragovi pokazali su da su pakicetidi provodili znatan dio života u slatkoj vodi i vjerovatno se hranili životinjama koje u njoj žive.[1]
- Porodica Pakicetidae[6]
- Ichthyolestes (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958)
- Ichtyolestes pinfoldi (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958)
- Nalacetus (Thewissen & Hussain 1998)
- Nalacetus ratimitus (Thewissen & Hussain 1998)
- Pakicetus (Gingerich & Russell 1981)
- Pakicetus attocki (West 1980)
- Pakicetus calcis (Cooper, Thewissen & Hussain 2009)
- Pakicetus chittas (Cooper, Thewissen & Hussain 2009)
- Ichthyolestes (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958)
- ↑ 1,0 1,1 Uhen 2010: str. 199–201
- ↑ 2,0 2,1 Thewissen & Williams 2002: str. 75–8
- ↑ Thewissen et al. 2009: str. 277
- ↑ Nummela et al. 2007, Pakicetids, pp. 722–3
- ↑ 5,0 5,1 Thewissen et al. 2001: str. 277–8
- ↑ Šablon:Paleodb. Retrieved February 2013.
- Cooper, Lisa Noelle; Thewissen, J. G. M.; Hussain, S. T. (2009). „New middle Eocene archaeocetes (Cetacea: Mammalia) from the Kuldana Formation of northern Pakistan”. Journal of vertebrate paleontology 94 (4): 1289–99. DOI:10.1671/039.029.0423. OCLC 506008976.
- Dehm, Richard; Oettingen-Spielberg, Therese zu (1958). Paläontologische und geologische Untersuchungen im Tertiär von Pakistan. 2. Die mitteleocänen Säugetiere von Ganda Kas bei Basal in Nordwest-Pakistan. Abhandlungen / Neue Folge, 91. Munich: Beck. OCLC 163296508.
- Gingerich, Philip D. (2003). „Land-to-sea transition in early whales: evolution of Eocene Archaeoceti (Cetacea) in relation to skeletal proportions and locomotion of living semiaquatic mammals”. Paleobiology 29 (3): 429–54. OCLC 716582744.
- Gingerich, Philip D.; Russell, Donald E. (1981). „Pakicetus inachus, A New Archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the Early-Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)”. Contributions from the Museum of Paleontology, The Museum of Michigan 25 (11). OCLC 742729300. Pristupljeno February 2013.
- Madar, S. I. (2007). „The postcranial skeleton of early Eocene pakicetid cetaceans”. J. Paleontol. 81 (1): 176–200. DOI:10.1666/0022-3360(2007)81[176:TPSOEE]2.0.CO;2. OCLC 204527975.
- Nummela, Sirpa; Thewissen, J.G.M.; Bajpai, Sunil; Hussain, Taseer; Kumar, Kishor (2007). „Sound transmission in archaic and modern whales: Anatomical adaptations for underwater hearing”. The Anatomical Record (Special Issue: Anatomical Adaptations of Aquatic Mammals) 290 (6): 716–33. DOI:10.1002/ar.20528. PMID 17516434.
- Thewissen, J. G. M.; Cooper, Lisa Noelle; George, John C.; Bajpai, Sunil (2009). „From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises”. Evolution: Education and Outreach 2 (2): 272–288. DOI:10.1007/s12052-009-0135-2. Pristupljeno June 2013.
- Thewissen, J. G. M.; Hussain, S. T. (1998). „Systematic review of the Pakicetidae, Early and middle Eocene Cetacea (Mammalia) from Pakistan and India”. Bulletin of the Carnegie Museum 34: 220–38.
- Thewissen, J.G.M.; Madar, S.I.; Hussain, S.T. (1996). Ambulocetus natans, an Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 191. str. 1–86. ISBN 9783929907322. OCLC 36463214.
- Thewissen, J.G.M.; Williams, E.M. (2002). „The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations”. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 73–90. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. OCLC 4656321698. Pristupljeno February 2013.
- Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M.; Roe, L. J.; Hussain, S. T. (2001). „Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls”. Nature 413: 277–81. DOI:10.1038/35095005. OCLC 118116179. PMID 11565023. Pristupljeno February 2013.
- Uhen, Mark D (2010). „The Origin(s) of Whales”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 38: 189–219. Bibcode 2010AREPS..38..189U. DOI:10.1146/annurev-earth-040809-152453.
- West, Robert M (1980). „Middle Eocene large mammal assemblage with Tethyan affinities, Ganda Kas region, Pakistan”. Journal of Paleontology 54 (3): 508–533. JSTOR 1304193. OCLC 4899161959.