Plazmodezma
CW= Ćelijski zid
CA=Kaloza
PM=Plazma membrana ER=Endoplazmatski retikulum
DM=Dezmotubule crvenoih krugova =aktin, ljubičasti krugovi i žbice = ostali nepoznati proteini.[1]
Plazmodezme su kanali mikroskopske veličine, koji povezuju ćelijske zidove biljnih ćelija[2] i ćelija nekih algi, omogućavajući međusobni transport i komunikaciju. Plasmodezme razvile su se nezavisno u nekoliko loza,[3] i vrsta koje uključuju predstavnike taksona Charophyceae, Charales, Coleochaetales i Phaeophyceae (koje su sve alge), kao i Embryophyta, poznatije kao kopnene biljke.[4] Za razliku od životinjskih ćelija, skoro svaka biljna je omotana i polisaharidnim ćelijskim zidom. Susjedne biljne ćelije su stoga odvojene parom ćelijskih zidova i internom srednjom lamelom, formirajući vanćelijski domen poznat kao apoplast. Iako ćelijski zidovi propuštaju male rastvorljive proteine i druge rastvorene supstance, plasmodezme omogućavaju direktan, uređen, simplastni transport materija između ćelija. Postoje dva oblika plasmodezmi:
- primarne plasmodezme, koje se formiraju u toku ćelijske diobe, i
- sekundarne plasmodezme, koja mogu da se formira između zrelih ćelija.[5]
Slične strukture koje povezuju životinjske ćelije zovu se prazni spojevi[6] i membranske nanocijevi.[7] a između plastida biljnih ćelija formiraju se stromule.[8]
Primarne plasmodezme formiraju se kada se dijelovi endoplazmatskog retikuluma opkole srednjom lamelom kao novi ćelijski zid između dvije novopodijeljene biljne ćelija i na kraju postaje citoplazmatska veza između ćelija. Taj zid se ne dalje ne zgušnjava i formiraju ae depresije ili tanka područja poznata kao jame u zidovima. Jame se normalno uparuju između susjednih ćelija. Plasmodezme mogu se umetnuti u postojeće ćelijske zidovi između nedijelećih, mirujućih ćelija (sekundarne plasmodezme.[9]
Tipska biljna ćelija ima između 103 i 105 plasmodezmi koje ih povezuju sa susjednim ćelijama,[10] je jednako između 1 i 10 po µm2.[11] Međutim, prema drugim procjenama, plasmodezme imaju promjer od približno 50-60 nm i građene su od tri glavna sloja: plazma membrana, citoplazmatski rukavac i desmotubula.[10] They can transverse cell walls that are up to 90 nm thick.[11] Dio plazma membrane plasmodezme je kontinuirano produženje čelijske membrane ili plazmaleme i ima sličnu strukturu fosfolipidnog dvosloja structure.[12]
Citoplazmatski rukav je prostor ispunjen tečnošću, obavijen plasmalemom i kontinuirano je produženje citosola. Kroz ovaj prostor plazmodezmi odvija se promet molekula i iona. Manje molekule (npr. šećer i aminokiseline ) i ioni mogu lahko proći kroz plasmodezme, putem difuzije, bez potrebe za dodatnom hemijskom energijom. Veće molekule, uključujući proteine (naprimjer zeleni fluorescentni proteini) i RNK, kroz ovaj rukav mogu proći difuzno.[13] Plazmodezmski transport nekih većih molekula omogućavaju mehanizmi koji su još uvijek nepoznati. Jedan od mehanizama regulacije propustljivosti plazmodezmi je akumulacija polisaharidne kaloze oko vratne regije za formiranje ovratnika, čime se smanjuje promjer pora koje su dostupne za transport tvari.[12]
Dezmotubule su cijevi spljoštenog endoplazmatskog retikuluma koje se protežeuizmeđu dvije susjedne ćelije.[14] Za neke molekule se zna da se transportuju kroz ovaj kanal,[15] ali to se ne smatra glavnim putem za transport preko plasmodezmi.
Oko područjsa desmotubule i plazma membrane nalazi se gustog materijal elektrona, koji često spaja krakolike strukture koje izgleda dijele plasmodezmu u manje kanale.[14] Ove strukture mogu biti građene od miozina[16][17][18] i aktina,[17][19] koji su dijelovi citoskeleta. U tom slučaju ovi proteini koriste se u selektivnom transportu velikih molekula između ćelija.
Plasmodezme su pokazale sposobnost za transport proteina (uključujući i faktor transkripcije), kratke ometajuće RNK, RNK, viroida i virusnih genoma je od ćelije do ćelije. Jedan primjer virusnih [proteina [kretanja]] je virusa mozaika duvana MP-30. Za MP-30 smatra se da se veže za vlastiti genoma i kapsulu iz zaraženih ćelija i virus prenose i nezaražene ćelije kroz plasmodezme.[13] Lokus T proteina za cvjetanje kreče se od listova u vršni meristem izdanaka i pokreće cvjetanje.[20] Plazmodezme koriste se ćelijama floema, za simplastni transport u regulisanju sitastih ćelija preko ćelija pratilica.[21]
Veličina molekula koje mogu proći kroz plazmodezme određena je ograničenjem veličine. Ovo ograničenje je veoma varijabilno i predmet je aktivnih modifikacija.[5] Naprimjer, MP-30 može povećati veličinu limita isključenja od 700 Daltona do 9400 Da, čime pomaže svoje kretanje kroz biljku.[22] Također, i povećanje koncentracije kalcija u citoplazmi ili injekcije ili hladne indukcije, pokazalo je da se sužava otvaranje okolnih plazmodezmi i ograničava transport.[23]
Postoji nekoliko modela za mogući aktivni transport kroz plazmodezme. Pretpostavlja se da je takav transport posredovana interakcijom s proteinima koji su lokalizovani na dezmotubulama i/ili pratećim proteinima djelomično odvijajućim proteinima, što im omogućava da stanu u uski prolaz. Sličan mehanizam može biti uključen u transport virusne nukleinske kiseline kroz plazmodezme.[24]
- ↑ Maule, Andrew (December 2008). „Plasmodesmata: structure, function and biogenesis”. Current Opinion in Plant Biology 11 (6): 680–686. DOI:10.1016/j.pbi.2008.08.002. PMID 18824402.
- ↑ Oparka, K. J. (2005). Plasmodesmata. Blackwell Pub Professional. ISBN 978-1-4051-2554-3.
- ↑ Zoë A. Popper; Gurvan Michel; Cécile Hervé; David S. Domozych; William G.T. Willats; Maria G. Tuohy; Bernard Kloareg; Dagmar B. Stengel. „Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to Flowering Plants”. Annual Review of Plant Biology 62: 567–590. DOI:10.1146/annurev-arplant-042110-103809.
- ↑ Graham, LE; Cook, ME; Busse, JS (2000), Proceedings of the National Academy of Sciences 97, 4535-4540.
- ↑ 5,0 5,1 Jan Traas; Teva Vernoux (29 June 2002). „The shoot apical meristem: the dynamics of a stable structure”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 357 (1422): 737–747. DOI:10.1098/rstb.2002.1091. PMC 1692983. PMID 12079669.
- ↑ Bruce Alberts (2002). Molecular biology of the cell (4th izd.). New York: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1.
- ↑ Gallagher KL, Benfey PN (15 January 2005). „Not just another hole in the wall: understanding intercellular protein trafficking”. Genes & development 19 (2): 189–95. DOI:10.1101/gad.1271005. PMID 15655108.
- ↑ Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). „Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids”. Plant Biology 3: 223–33. DOI:10.1055/s-2001-15204.
- ↑ Lucas, W.; Ding, B.; Van der Schoot, C. (1993). „Tansley Review No.58 Plasmodesmata and the supracellular nature of plants”. New Phytologist 125 (3): 435–476. DOI:10.1111/j.1469-8137.1993.tb03897.x. JSTOR 2558257.
- ↑ 10,0 10,1 Robards, AW (1975). „Plasmodesmata”. Annual Review of Plant Physiology 26: 13–29. DOI:10.1146/annurev.pp.26.060175.000305.
- ↑ 11,0 11,1 Lodish, Berk, Zipursky, Matsudaira, Baltimore, Darnell (2000). „22”. Molecular Cell Biology (4 izd.). str. 998. ISBN 0-7167-3706-X. OCLC 41266312.
- ↑ 12,0 12,1 AW Robards (1976). „Plasmodesmata in higher plants”. Intercellular communications in plants: studies on plasmodesmata. Berlin: Springer-Verlag. str. 15–57.
- ↑ 13,0 13,1 A. G. Roberts; K. J. Oparka (1 January 2003). „Plasmodesmata and the control of symplastic transport”. Plant, Cell & Environment 26 (1): 103–124. DOI:10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x.
- ↑ 14,0 14,1 Overall, RL; Wolfe, J; Gunning, BES (1982). „Intercellular communication in Azolla roots: I. Ultrastructure of plasmodesmata”. Protoplasma 111: 134–150. DOI:10.1007/bf01282071.
- ↑ Cantrill, LC; Overall, RL; Goodwin, PB (1999). „Cell-to-cell communication via plant endomembranes”. Cell Biology International 23: 653–661. DOI:10.1006/cbir.1999.0431.
- ↑ Radford, JE; White, RG (1998). „Localization of a myosin‐like protein to plasmodesmata”. Plant Journal 14: 743–750. DOI:10.1046/j.1365-313x.1998.00162.x.
- ↑ 17,0 17,1 Blackman, LM; Overall, RL (1998). „Immunolocalisation of the cytoskeleton to plasmodesmata of Chara corallina”. Plant Journal 14: 733–741. DOI:10.1046/j.1365-313x.1998.00161.x.
- ↑ Reichelt, S; Knight, AE; Hodge, TP; Baluska, F; Samaj, J; Volkmann, D; Kendrick-Jones, J (1999). „Characterization of the unconventional myosin VIII in plant cells and its localization at the post-cytokinetic cell wall”. Plant Journal 19: 555–569. DOI:10.1046/j.1365-313x.1999.00553.x. PMID 10504577.
- ↑ White, RG; Badelt, K; Overall, RL; Vesk, M (1994). „Actin associated with plasmodesmata”. Protoplasma 180: 169–184. DOI:10.1007/bf01507853.
- ↑ Corbesier, L., Vincent, C., Jang, S., Fornara, F., Fan, Q. (2007). „FT protein movement contributes to long distance signalling in floral induction of Arabidopsis”. Science 316 (5827): 1030–1033. DOI:10.1126/science.1141752. PMID 17446353.
- ↑ Phloem
- ↑ Shmuel, Wolf; William, J. Lucas; Carl, M. Deom (1989). „Movement Protein of Tobacco Mosaic Virus Modifies Plasmodesmatal Size Exclusion Limit”. Science 246 (4928): 377–379. DOI:10.1126/science.246.4928.377.
- ↑ Aaziz, R.; Dinant, S.; Epel, B. L. (1 July 2001). „Plasmodesmata and plant cytoskeleton”. Trends in Plant Science 6 (7): 326–330. DOI:10.1016/s1360-1385(01)01981-1. ISSN 1360-1385. PMID 11435172.
- ↑ „Plant Physiology lectures, chapter 5”. Arhivirano iz originala na datum 2010-02-16. Pristupljeno 2017-01-29.