เซลล์ประสาทสั่งการ
เซลล์ประสาทสั่งการ (Motor neuron) | |
---|---|
![]() ภาพจุลทรรศน์ของ hypoglossal nucleus ซึ่งแสดงเซลล์ประสาทสั่งการที่มีรูปแบบเฉพาะคือมี Nissl substance หยาบ ๆ (แต้มสีแบบ H&E-LFB) | |
รายละเอียด | |
ที่ตั้ง | ปีกหน้า (ventral horn) ของไขสันหลัง, เป็นนิวเคลียสของประสาทสมองบางกลุ่ม |
รูปร่าง | เซลล์ประสาทส่งต่อ (projection neuron) |
หน้าที่ | ส่งกระแสประสาทแบบเร้าไปยังแผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (NMJ) |
สารส่งผ่านประสาท | ส่วนบน (UMN) ไปยังส่วนล่าง (LMN) - กลูตาเมต; LMN ไปยัง NMJ - ACh |
การเชื่อมก่อนจุดประสานประสาท | คอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ (primary motor cortex) ผ่านลำเส้นใยประสาทจากเปลือกสมองไปยังไขสันหลัง (corticospinal tract) |
การเชื่อมหลังจุดประสานประสาท | ใยกล้ามเนื้อและเซลล์ประสาทอื่น ๆ |
ตัวระบุ | |
MeSH | D009046 |
นิวโรเล็กซ์ ID | nifext_103 |
TA98 | A14.2.00.021 |
TA2 | 6131 |
FMA | 83617 |
ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์ |
เซลล์ประสาทสั่งการ[1] (อังกฤษ: motor neuron, motoneuron) เป็นเซลล์ประสาทที่มีตัวอยู่ในคอร์เทกซ์สั่งการ (motor cortex) ในก้านสมอง หรืออยู่ในไขสันหลัง และส่งแกนประสาท/แอกซอนไปยังไขสันหลัง หรือนอกไขสันหลัง เพื่อควบคุมอวัยวะปฏิบัติงาน (effector) โดยตรงหรือโดยอ้อม อวัยวะหลัก ๆ ก็คือกล้ามเนื้อและต่อม[2] มีเซลล์สองชนิดคือเซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN) และเซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN) แอกซอนจาก UMN จะไปสุดที่อินเตอร์นิวรอนในไขสันหลัง แต่บางครั้งก็จะไปสุดที่ LMN โดยตรง[3] ส่วนแอกซอนจาก LMN จะส่งกระแสประสาทจากไขสันหลังไปยังอวัยวะปฏิบัติการ[4] LMN ยังแบ่งได้อีกสามอย่าง คือ เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา เซลล์ประสาทสั่งการบีตา และเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา
คำว่า เซลล์ประสาทสั่งการ ปกติจะจำกัดหมายถึง เซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN) ที่ส่งประสาทนำออก (efferent nerve) ไปยังกล้ามเนื้อโดยตรง
เซลล์ประสาทสั่งการเดียวอาจสื่อประสาทไปยังใยกล้ามเนื้อหลายเส้น และใยกล้ามเนื้อเส้นเดียวอาจได้รับศักยะงานเป็นจำนวนมากแม้ในช่วงที่กล้ามเนื้อกระตุกเพียงครั้งเดียว ดังนั้น ถ้ากระแสประสาท/ศักยะงานใหม่มาถึงก่อนที่การกระตุกจะสิ้นสุดลง ก็อาจกระตุกซ้อนเป็นแบบบวกกัน (summation) หรือเป็นการเกร็งกล้ามเนื้อที่คงยืน (tetanic contraction) ในแบบบวกกัน กล้ามเนื้อจะได้การกระตุ้นซ้ำ ๆ จนกระทั่งว่า ศักยะงานที่ได้ต่อ ๆ มาจากระบบประสาทกาย (somatic nervous system) จะมาถึงก่อนการกระตุกจะสิ้นสุดลง จึงกระตุกซ้อนกันโดยมีแรงมากกว่ากระตุกแค่ครั้งเดียว ส่วนการเกร็งกล้ามเนื้อที่คงยืนมาจากการกระตุ้นอย่างต่อเนื่องและถี่มาก คือศักยะงานจะมาถึงในอัตราสูงจนกระทั่งแยกการกระตุกต่างหาก ๆ จากกันไม่ได้ ทำให้เกร็งเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จนถึงระดับสูงสุด[5]
พัฒนาการ
[แก้]เซลล์ประสาทสั่งการจะเริ่มพัฒนาขึ้นตั้งแต่ระยะต้น ๆ ของตัวอ่อน และพัฒนาต่อไปจนถึงวัยเด็ก[6] ในท่อประสาท (neural tube) เซลล์จะแบ่งออกตามแกน ventral-dorsal แอกซอนของเซลล์จะเริ่มปรากฏในอาทิตย์ที่ 4 จากเขต ventral ตามแกน ventral-dorsal คือจาก basal plate[7]
homeodomain[A] ที่มีบทบาทในพัฒนาการนี้เรียกว่า motor neural progenitor domain (pMN) ยีน transcription factor[B] ที่เกี่ยวข้องรวมทั้ง Pax6, OLIG2, Nkx6.1 และ Nkx6.2 โดยมีโปรตีน sonic hedgehog (จากยีน Shh) เป็นตัวควบคุม ยีน OLIG2 สำคัญที่สุดเพราะโปรโหมตการแสดงออกของยีน Ngn2 ซึ่งเป็นเหตุให้วัฏจักรเซลล์ยุติ ตลอดจนโปรโหมต transcription factor อื่น ๆ ที่สัมพันธ์กับพัฒนาการของเซลล์ประสาทสั่งการ[10]
การกำหนดรายละเอียดของเซลล์จะเพิ่มขึ้นเมื่อ retinoic acid, fibroblast growth factor, Wnts และ TGFb รวมเข้ากับ Hox transcription factor ต่าง ๆ ซึ่งมีอยู่ 13 อย่าง และเมื่อบวกกับสัญญาณที่เซลล์ได้ ก็จะเป็นตัวกำหนดว่า เซลล์ประสาทสั่งการจะมีลักษณะเป็น ventral หรือ dorsal มากกว่า ในลำกระดูกสันหลัง Hox 4-11 จะแยกเซลล์ออกเป็น motor column 5 ส่วน[10] ตามตารางดังต่อไปนี้
Motor Column | ตำแหน่งในไขสันหลัง | เป้าหมาย |
Median Motor Column | มีตลอดไขสันหลัง | Axial muscles |
Hypaxial Motor Column | บริเวณทรวงอก | กล้ามเนื้อผนังร่างกาย |
Preganglionic Motor Column | บริเวณทรวงอก | ปมประสาทของระบบประสาทซิมพาเทติก |
Laterl Motor Column | บริเวณแขนและเอว ทั้งสองลำยังแบ่งออกเป็นส่วนกลาง (medial) และส่วนข้าง (lateral) | กล้ามเนื้อแขนขา |
Phrenic Motor Coulmn | บริเวณคอ | กะบังลม[12] |
กายวิภาคและสรีรภาพ
[แก้]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Spinal_cord_tracts_-_English.svg/220px-Spinal_cord_tracts_-_English.svg.png)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Polio_spinal_diagram-en.svg/220px-Polio_spinal_diagram-en.svg.png)
เซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN)
[แก้]เซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN) เกิดที่คอร์เทกซ์สั่งการ (motor cortex) ใน precentral gyrus คอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ (primary motor cortex) ประกอบด้วยเซลล์เบ็ตซ์ ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของเซลล์พีระมิด แอกซอนจากเซลล์ประสาทเหล่านี้ส่งลงมาตาม corticospinal tract (ลำเส้นใยประสาทจากเปลือกสมองไปยังไขสันหลัง)[13]
เนื้อขาว
[แก้]ลำเส้นใยของเนื้อขาว (white matter tracts) เป็นมัดแอกซอนที่ใช้ส่งกระแสประสาทจำนวนมาก ๆ ลำเส้นใยอยู่ที่ไขสันหลังและปรากฏเป็นสีขาวเนื่องจากปลอกไมอีลินที่หุ้มแอกซอน แม้จะมีทั้งเส้นประสาทนำออกและเส้นประสาทนำเข้า เส้นประสาทนำออกจะส่งสัญญาณจากไขสันหลังไปยังอวัยวะปฏิบัติการเท่านั้น ลำเส้นใยเช่นนี้ยังเป็นแหล่งกำเนิดของเซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN)
มีลำเส้นใยของเนื้อขาวสำหรับเซลล์ประสาทสั่งการ 7 เส้นหลัก ๆ ในไขสันหลัง ดังต่อไปนี้
- Lateral Corticospinal Tract
- Rubrospinal Tract
- Lateral Reticulospinal Tract
- Vestibulospinal tract
- Medial Reticulospinal Tract
- Tectospinal Tract
- Anterior Corticospinal Tract
เซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN)
[แก้]เซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN) เกิดที่ไขสันหลังและส่งกระแสประสาทไปยังอวัยวะปฏิบัติการไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยอ้อม อวัยวะปฏิบัติการที่เป็นเป้าหมายมีหลายอย่าง แต่ในระบบประสาทกาย นี่จะเป็นใยกล้ามเนื้อ มี LMN 3 หมวดแบ่งตามเป้าหมายการส่งสัญญาณคือ[14]
- เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons)
- เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neurons)
- เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไป (general visceral motor neurons)
เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons)
[แก้]เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons) เกิดที่ระบบประสาทกลาง (CNS) และส่งแอกซอนไปยังกล้ามเนื้อโครงร่าง[15] (เช่น กล้ามเนื้อที่แขนขา ท้อง และกล้ามเนื้อระหว่างซี่โครง) ซึ่งมีหน้าที่เคลื่อนไหวร่างกาย หมวดย่อยของนิวรอนเหล่านี้รวมทั้ง เซลล์ประสาทส่งออกอัลฟา (alpha efferent neuron) เซลล์ประสาทส่งออกบีตา และเซลล์ประสาทส่งออกแกมมา มีชื่อว่า "นำออก" ก็เพราะส่งกระแสประสาทจากระบบประสาทกลาง (CNS) ไปยังระบบประสาทส่วนปลาย (PNS)
- เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาส่งกระแสประสาทไปยัง extrafusal muscle fiber[C] ตัวเซลล์อยู่ที่ปีกด้านหน้า (ventral horn) ของไขสันหลัง ดังนั้น บางครั้งจึงเรียกว่า เซลล์ปีกหน้า (ventral horn cell) เซลล์ตัวเดียวอาจมีไซแนปส์กับใยกล้ามเนื้อ 150 เส้นโดยเฉลี่ย[16] เซลล์ประสาทสั่งการหนึ่ง ๆ ร่วมกับใยกล้ามเนื้อที่เชื่อมด้วย เรียกว่า หน่วยสั่งการ (motor unit) ซึ่งแบบออกเป็น 3 อย่าง คือ[17]
- หน่วยสั่งการแบบช้า (S, Slow motor) กระตุ้นใยกล้ามเนื้อเส้นเล็ก ๆ ซึ่งหดตัวช้ามากและให้พลังงานน้อย แต่ทนต้อความล้าได้ดี จึงใช้เกร็งกล้ามเนื้ออย่างคงยืน เช่น ตั้งตัวตรง ได้พลังงานจากกระบวนการออกซิเดชัน จึงต้องใช้ออกซิเจน เรียกอีกอย่างได้ว่า ใยกล้ามเนื้อแดง (red fiber)[17]
- หน่วยสั่งการแบบเร็วและล้าได้ (FF, Fast fatiguing motor units) กระตุ้นกล้ามเนื้อที่ใหญ่กว่า จึงออกแรงได้มากแต่ก็ล้าอย่างรวดเร็วมาก ทำงานที่ต้องใช้พลังงานมากแต่เป็นระยะสั้น ๆ เช่น กระโดดหรือวิ่ง ได้พลังงานจากการสลายกลูโคส จึงไม่ต้องใช้ออกซิเจน เรียกอีกอย่างว่า ใยกล้ามเนื้อขาว (white fiber)[17]
- หน่วยสั่งการแบบเร็วและทนล้าได้ (Fast fatigue-resistant motor unit) กระตุ้นกล้ามเนื้อขนาดกลาง ตอบสนองไม่เร็วเท่าแบบ FF แต่ทนล้าได้นานกว่า แรงกว่าแบบ S ได้พลังงานจากทั้งกระบวนการออกซิเดชันและการสลายกลูโคส[17]
นอกจากจะหดเกร็งกล้ามเนื้อในอำนาจจิตใจแล้ว เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟายังทำให้กล้ามเนื้อตึง (muscle tone) คือกล้ามเนื้อออกแรงแบบไม่ได้หดเกร็งอยู่ตลอดเพื่อต้านการถูกยืดออก เมื่อกล้ามเนื้อยืดออก เซลล์ประสาทรับความรู้สึกใน muscle spindle[E] ก็จะรับรู้การยืดแล้วส่งสัญญาณไปยัง CNS ซึ่งก็จะสั่งให้เซลล์ประสาทส่งออกอัลฟาในไขสันหลังหดเกร็งกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiber ต้านการยืดกล้ามเนื้อเพิ่ม เป็นกระบวนการที่เรียกว่า stretch reflex[D]
- เซลล์ประสาทสั่งการบีตาส่งสัญญาณไปยัง intrafusal muscle fiber[F] ของ muscle spindle โดยส่งสาขาไปยัง extrafusal fiber[C] ด้วย มีเซลล์แบบีตาสองอย่างคือ ที่หดเกร็งช้า นี่ส่งกระแสประสาทไปยัง extrafusal fiber และที่หดเกร็งเร็ว นี่ส่งกระแสประสาทไปยัง intrafusal fiber[19]
- เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทไปยัง intrafusal muscle fiber[F] ใน muscle spindle[E] เป็นตัวควบคุมความไวของ spindle ต่อการยืดกล้ามเนื้อ เมื่อเซลล์แบบแกมมาทำงาน intrafusal muscle fiber จะหดเกร็งจนกระทั่งว่าแม้การยืดเพียงเล็กน้อยก็จะเริ่มการทำงานของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกใน spindle และของ stretch reflex[D] เซลล์มี 2 รูปแบบ คือ แบบพลวัต (dynamic) ซึ่งโดยหลักส่งสัญญาณไปที่ Bag1 fiber [G] และเพิ่มความไวพลวัต (dynamic sensitivity) และแบบสถิต (static) ซึ่งโดยหลักส่งสัญญาณไปที่ Bag2 fiber[G] และเพิ่มความไวการรับรู้แรงยืด[19]
ปัจจัยที่ควบคุมเซลล์ประสาทสั่งการล่างรวมทั้ง
- ขนาด - คือขนาดตัวของเซลล์ประสาท คือต้องใช้เซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่าเพื่อรับกระแสประสาทที่มากกว่าเพื่อกระตุ้นใยประสาทที่มันส่งเส้นประสาทไปถึง เพราะไม่กระตุ้นใยกล้ามเนื้อที่ไม่จำเป็น ร่างกายจึงใช้พลังงานได้อย่างมีประสิทธิภาพมากกว่า[19]
- กระแสไฟฟ้าไหลเข้าที่คงยืน (PIC - งานศึกษาในสัตว์พบว่า การไหลเข้าเซลล์ของไอออนต่าง ๆ เช่นแคลเซียมและโซเดียมเรื่อย ๆ ผ่านช่องทั้งที่ตัวเซลล์และที่เดนไดรต์จะมีผลต่อการรับกระแสประสาท โดยคิดอีกอย่างหนึ่งได้ว่า เซลล์กำลังเตรียมตัวรับกระแสประสาท[19]
- After Hyper-polarization (AHP) - ทันทีหลังจากยิงศักยะงาน เซลล์จะอยู่ในสภาวะเพิ่มขั้ว (hyperpolarization) งานศึกษาได้แสดงว่า เซลล์ประสาทสั่งการที่ช้าจะมี AHP ที่มากและยาวกว่า โดยคิดได้ว่า ใยกล้ามเนื้อที่หดเกร็งได้ช้าก็จะหดเกร็งนานกว่า ดังนั้น เซลล์ประสาทที่คู่กันจึงจำเป็นเพียงต้องส่งกระแสประสาท/ศักยะงานในอัตราที่ต่ำกว่า[19]
แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ
[แก้]จุดต่อระหว่างเซลล์ประสาทสั่งการกับใยกล้ามเนื้อเป็นไซแนปส์พิเศษที่เรียกว่า แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (Neuromuscular junction, NMJ) เมื่อได้การกระตุ้นพอ เซลล์ประสาทสั่งการก็จะหลั่งสารสื่อประสาทแอซิทิลโคลีน (Ach) จากปลายแอกซอน (axon terminal) ออกจากถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) ภายในเซลล์ที่เข้าเชื่อมกับเยื่อหุ้มเซลล์ แล้วโมเลกุล Ach ที่หลั่งออกนอกเซลล์ก็จะเข้ายึดกับหน่วยรับแอซิทิลโคลีนหลังไซแนปส์ (postsynaptic receptor) ที่แผ่นปลายประสาทสั่งการ (motor end plate) เมื่อหน่วยรับ 2 หน่วยยึดเข้ากับ Ach แล้ว ช่องไอออนหนึ่งช่องก็จะเปิดปล่อยให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าในเซลล์หลังไซแนปส์ได้ ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วแล้วจุดชนวนศักย์ของแผ่นปลายประสาทเคลื่อนไหว (end-plate potential) ซึ่งกระตุ้นหลอดฝอยที (T tubule) ของเยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ (sarcolemma) แล้วทำให้ sarcoplasmic reticulum ปล่อยไอออนแคลเซียมในเซลล์ ซึ่งเป็นเหตุให้ใยกล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมายหดเกร็ง[16]
ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ใยกล้ามเนื้ออาจตอบสนองแบบเร้า (excitatory) หรือแบบยับยั้ง (inhibitory) ขึ้นอยู่กับสารสื่อประสาทที่ปล่อยและหน่วยรับที่ได้รับ แต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ใยกล้ามเนื้อจะตอบสนองต่อสารสื่อประสาทในแบบเร้า คือโดยหดเกร็งเท่านั้น การคลายกล้ามเนื้อ คือการระงับการหดเกร็งจะเกิดได้ก็ต่อเมื่อยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการเอง ยาคลายกล้ามเนื้อถือประโยชน์จากกลไกเช่นนี้ คือออกฤทธิ์ที่เซลล์ประสาทสั่งการซึ่งส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อโดยลดการทำงานทางสรีรวิทยาไฟฟ้าของมัน หรือออกฤทธิ์ที่แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อโดยขัดการทำงานของ acetylcholine และไม่ได้ออกฤทธิ์ที่กล้ามเนื้อโดยตรง
เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neuron)
[แก้]เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neuron หรือ branchial motor neuron) มีบทบาทในการแสดงออกสีหน้า การเคี้ยว การออกเสียง/การพูด และการกลืน ประสาทสมองที่เกี่ยวข้องกันรวมทั้งเส้นประสาทกล้ามเนื้อตา (oculomotor, คู่ที่ 3), เส้นประสาทแอบดูเซนส์ (abducens, คู่ที่ 6), เส้นประสาททรอเคลียร์ (trochlear, คู่ที่ 4) และเส้นประสาทกล้ามเนื้อลิ้น (hypoglossal, คู่ที่ 12)[14]
ระบบประสาท/สาขา | ตำแหน่ง | สารสื่อประสาท |
---|---|---|
ร่างกาย (somatic) | n/a | แอซิทิลโคลีน (Ach) |
พาราซิมพาเทติก | Preganglionic | Ach |
พาราซิมพาเทติก | Ganglionic | Ach |
ซิมพาเทติก | Preganglionic | Ach |
ซิมพาเทติก | Ganglionic | Norepinephrine* |
*ยกเว้นใยประสาทไปยังต่อมเหงื่อและหลอดเลือดบางเส้น |
เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไป (general visceral motor neurons)
[แก้]เซลล์ประสาทสั่งการเหล่านี้ส่งกระแสประสาทโดยอ้อมไปยังกล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้อเรียบของอวัยวะภายใน/กล้ามเนื้อของหลอดเลือด มีไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการในปมประสาทของระบบประสาทอิสระ (ไม่ว่าจะเป็นระบบซิมพาเทติกหรือพาราซิมพาเทติก) ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง (PNS) ซึ่งก็ส่งกระแสประสาทโดยตรงไปยังกล้ามเนื้ออวัยวะภายในและเซลล์ต่อมบางอย่าง
เพราะเหตุนี้ การสั่งการกล้ามเนื้อโครงร่างและกล้ามเนื้อ branchial จึงมีไซแนปส์เดียว (monosynaptic) คือมีเซลล์ประสาทสั่งการไม่ว่าจะเป็นส่วนร่างกายหรือส่วน branchial เดียวซึ่งมีไซแนปส์เชื่อมกับกล้ามเนื้อโดยตรง ส่วนการสั่งการกล้ามเนื้ออวัยวะภายใน (visceral muscle) จะอาศัยไซแนปส์สองไซแนปส์ คืออาศัย เซลล์ประสาท 2 ตัว เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไปอยู่ในระบบประสาทกลาง (CNS) ซึ่งมีไซแนปส์ต่อกับเซลล์ประสาทในปมประสาทซึ่งอยู่ในระบบประสาทส่วนปลาย (PNS) ซึ่งก็มีไซแนปส์เชื่อมกับกล้ามเนื้อ
เซลล์ประสาทสั่งการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นแบบ cholinergic คือมี ACh เป็นสารสื่อประสาท เซลล์ประสาทในปมประสาทของระบบพาราซิมพาเทติกก็เป็นแบบ cholinergic ด้วย ในขณะที่เซลล์ในปมประสาทของระบบซิมพาเทติกเป็นแบบ noradrenergic คือมี norepinephrine/noradrenaline เป็นสารสื่อประสาท (ดูตาราง)
การแพทย์ฟื้นฟูสภาพ (regenerative medicine)
[แก้]เซลล์ประสาทสั่งการล่างของมนุษย์สามารถสร้างขึ้นนอกกาย (in vitro) จากเซลล์ต้นกำเนิด คือ embryonic stem cell และ induced pluripotent stem cell[10]
ดูเพิ่ม
[แก้]เชิงอรรถ
[แก้]- ↑ homeodomain เป็น motif ของกรดอะมิโน 60 ประเภทที่สามารถเข้ายึดกับดีเอ็นเอ (DNA binding) และเข้ารหัสโดยส่วนของยีนที่เรียกว่า Homeobox
- ↑ ในอณูชีววิทยา transcription factor (หรือ แฟกเตอร์ยึดดีเอ็นเอที่ลำดับโดยเฉพาะ) เป็นโปรตีนที่ควบคุมอัตราการสร้างอาร์เอ็นเอนำรหัส (transcription) จากข้อมูลดีเอ็นเอ โดยเข้ายึดกับลำดับดีเอ็นเอโดยเฉพาะ ๆ[8][9] ซึ่งก็ช่วยควบคุมการแสดงออกของยีนใกล้ลำดับนั้น ๆ เป็นสิ่งจำเป็นต่อการเกิดเอ็มบริโอ
- ↑ 3.0 3.1 extrafusal muscle fiber เป็นกล้ามเนื้อโครงร่างทั่วไปที่ได้กระแสประสาทจากเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สร้างแรงตึงโดยหดตัว จึงทำให้โครงร่างของร่างกายเคลื่อนไหวได้ เป็นส่วนของกล้ามเนื้อโครงร่าง (แบบกล้ามเนื้อลาย) และยึดกับกระดูกด้วยเอ็น
- ↑ 4.0 4.1 4.2 stretch reflex หรือ myotatic reflex เป็นการหดเกร็งกล้ามเนื้อตอบสนองต่อแรงยืด เป็นรีเฟล็กซ์แบบมีไซแนปส์เดียว (ระหว่างเซลล์ประสาทรับความรู้สึกกับเซลล์ประสาทสั่งการ) ซึ่งควบคุมการยืด/ความยาวของกล้ามเนื้อโครงร่างโดยอัตโนมัติ
- ↑ 5.0 5.1 muscle spindle เป็นตัวรับความรู้สึกภายในกล้ามเนื้อ โดยหลักตรวจจับความยาวของกล้ามเนื้อที่เปลี่ยนไป แล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลางผ่านเซลล์ประสาทรับความรู้สึก ซึ่งสมองใช้เพื่อกำหนดตำแหน่งของอวัยวะต่าง ๆ การตอบสนองของมันยังสำคัญในการควบคุมการหดเกร็งของกล้ามเนื้อ คือเริ่มการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการผ่านรีเฟล็กซ์คือ stretch reflex[D] เพื่อต้านไม่ให้กล้ามเนื้อถูกยืด
- ↑ 6.0 6.1 intrafusal muscle fiber เป็นใยกล้ามเนื้อโครงร่าง มีหน้าที่เป็นอวัยวะรับความรู้สึกพิเศษ คือ proprioceptor ที่ตรวจจับปริมาณและอัตราการเปลี่ยนแปลงของความยาวกล้ามเนื้อ[18] เป็นองค์ประกอบของ muscle spindle ได้เส้นประสาท/แอกซอนสองเส้น เส้นหนึ่งจากเซลล์ประสาทรับความรู้สึก อีกเส้นจากเซลล์ประสาทสั่งการ ใยกล้ามเนื้อแยกออกจากส่วนกล้ามเนื้อที่เหลือด้วยปลอกคอลลาเจน (collagen sheath) ซึ่งมีรูปกระสวย ดังนั้น จึงมีชื่อว่า intrafusal (ภายในรูปกระสวย)
- ↑ 7.0 7.1 nuclear bag fiber หรือ Bag1/Bag2 fiber เป็น intrafusal muscle fiber ประเภทหนึ่งซึ่งอยู่ตรงกลางของ muscle spindle แต่ละเส้นมี นิวเคลียสเป็นจำนวนมากรวมอยู่เป็นถุง ๆ และเป็นตัวกระตุ้นทั้งใยประสาทปฐมภูมิและทุติยภูมิ มี bag fiber 2 อย่างขึ้นอยู่กับความเร็วการหดเกร็งและเส้นประสาทที่ได้ BAG2 fiber ใหญ่กว่า ที่ส่วนกลางไม่มีลาย (striation) และขยายคลุมนิวเคลียส ส่วน BAG1 fiber จะเล็กกว่า ทั้งสองแบบจะยื่นออกนอกแคปซูลของ spindle มีหน้าที่รับรู้ความยาวของกล้ามเนื้อโดยพลวัต และไวต่อทั้งความยาวและความเร็วในการยืดหด
อ้างอิง
[แก้]- ↑ "motor neuron", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕,
(วิทยาศาสตร์) เซลล์ประสาทสั่งการ
- ↑ Tortora, Gerard; Derrickson, Bryan (2014). Principles of Anatomy & Physiology (14th ed.). New Jersey: John Wiley & Sons, Inc. pp. 406, 502, 541. ISBN 978-1-118-34500-9.
- ↑ Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (3rd ed.). Oxford: Oxford University Press. pp. 151–153. ISBN 978-0-19-856878-0.
- ↑ Schacter, DL; Gilbert, DT; Wegner, DM (2011). Psychology (2nd ed.). New York, NY: Worth.
{{cite book}}
: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์) - ↑ Russell, Peter (2013). Biology - Exploring the Diversity of Life. Toronto: Nelson Education. p. 946. ISBN 978-0-17-665133-6.
- ↑ Tortora & Derrickson (2011), pp. 1090–1099
- ↑ Sadler, T. (2010). Langman's medical embryology (11th ed.). Philadelphia: Lippincott William & Wilkins. pp. 299–301. ISBN 978-0-7817-9069-7.
- ↑
"Transcription factors: an overview". 1997. PMID 9570129.
{{cite journal}}
: Cite journal ต้องการ|journal=
(help) - ↑
"Too many transcription factors: positive and negative interactions". 1990. PMID 2128034.
{{cite journal}}
: Cite journal ต้องการ|journal=
(help) - ↑ 10.0 10.1 10.2 Davis-Dusenbery, BN; Williams, LA; Klim, JR; Eggan, K (February 2014). "How to make spinal motor neurons". Development. 141 (3): 491–501. doi:10.1242/dev.097410. PMID 24449832.
- ↑ Edgar, R; Mazor, Y; Rinon, A; Blumenthal, J; Golan, Y; Buzhor, E; Livnat, I; Ben-Ari, S; Lieder, I; Shitrit, A; Gilboa, Y; Ben-Yehudah, A; Edri, O; Shraga, N; Bogoch, Y; Leshansky, L; Aharoni, S; West, MD; Warshawsky, D; Shtrichman, R (2013). "LifeMap Discovery™: The Embryonic Development, Stem Cells, and Regenerative Medicine Research Portal". PLoS ONE. 8 (7): e66629. doi:10.1371/journal.pone.0066629. ISSN 1932-6203.
{{cite journal}}
: CS1 maint: uses authors parameter (ลิงก์) - ↑ Philippidou, Polyxeni; Walsh, Carolyn; Aubin, Josée; Jeannotte, Lucie; Dasen, Jeremy S. "Sustained Hox5 Gene Activity is Required for Respiratory Motor Neuron Development". Nature Neuroscience. 15 (12): 1636–1644. doi:10.1038/nn.3242. ISSN 1097-6256. PMC 3676175. PMID 23103965.
- ↑ Purves et al (2008b), The Corticospinal and Corticobulbar Pathways: Projections from Upper Motor Neurons That Initiate Complex Voluntary Movement, pp. 432-436
- ↑ 14.0 14.1 "CHAPTER NINE". www.unc.edu. เก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2018-03-19. สืบค้นเมื่อ 2017-12-08.
- ↑ Silverthorn, Dee Unglaub (2010). Human Physiology: An Integrated Approach. Pearson. p. 398. ISBN 978-0-321-55980-7.
- ↑ 16.0 16.1 Tortora & Derrickson (2011), Muscular Tissue, pp. = 305-307, 311
- ↑ 17.0 17.1 17.2 17.3 Purves et al (2008a), The Motor Unit, pp. 401-403
- ↑ Casagrand, Janet (2008) Action and Movement: Spinal Control of Motor Units and Spinal Reflexes. University of Colorado, Boulder.
- ↑ 19.0 19.1 19.2 19.3 19.4 Manuel, Marin; Zytnicki, Daniel (2011). "Alpha, Beta, and Gamma Motoneurons: Functional Diversity in the Motor System's Final Pathway". Journal of Integrative Neuroscience. 10 (03): 243–276. doi:10.1142/S0219635211002786. ISSN 0219-6352.
อ้างอิงอื่น ๆ
[แก้]- Sherwood, L. (2001). Human Physiology: From Cells to Systems (4th ed.). Pacific Grove, CA: Brooks-Cole. ISBN 0-534-37254-6.
- Marieb, E. N.; Mallatt, J. (1997). Human Anatomy (2nd ed.). Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings. ISBN 0-8053-4068-8.