|
Ми розглянули всі етапи онтогенезу вищих рослин, за
виключенням етапу зрілості та розмноження. Молоді рослини ростуть і
розвиваються, створюючи потужну вегетативну масу і запас поживних
речовин. Це дасть їм можливість у певний відповідний момент
формувати органи розмноження, які живляться гетеротрофно.
Розмноження рослин – це фізіологічний процес
відтворення собі подібних організмів, який забезпечує безперервність
існування виду та розселення його представників в оточуючому
просторі.
Способи розмноження у
рослин
У рослин виділяють дві форми розмноження:
статеве, при якому новий організм розвивається в
результаті злиття двох статевих (гаплоїдних) клітин – гамет; та
безстатеве, коли нове покоління утворюється із соматичних
(вегетативних) клітин.
Розрізняють статеве розмноження, при
якому новий організм виникає із зиготи, що утворилася в
результаті запліднення, або - із незаплідненої яйцеклітини шляхом
партеногенезу. Безстатеве розмноження відбувається
без утворення гамет, в ньому бере участь лише один організм. Воно
властиве споровим рослинам, які переважно мають більш-менш чітко
виражене чергування двох поколінь – безстатевого диплоїдного
(спорофіт) і статевого гаплоїдного (гаметофіт). При безстатевому
розмноженні новий організм розвивається зі спор, що утворюються на
спорофіті, або із спеціалізованих чи неспеціалізованих частин тіла
рослин. Даним способом відтворюється ідентичне потомство, єдиним
джерелом генетичної мінливості служать випадкові мутації.
Основними типами нестатевого розмноження є
спороутворення (спорогенез) та вегетативне розмноження.
Спорогенез – це процес утворення спор. Спорогенез, що
відбувається шляхом поділу клітин в органах нестатевого розмноження
– спорангіях, характерний для нижчих рослин. В одноклітинних
зелених водоростей окремі клітини можуть перетворюватися на
спорангії. У вищих рослин розрізняють мікроспорогенез
(утворення мікроспор) і мегаспорогенез (утворення мегаспор), які
проходять у результаті двох послідовних поділів мейозу. Спорангій
мохоподібних представлений коробочкою спорогонія. Спорангії
папоротеподібних і насінних рослин розвиваються на споролистках або
в їхніх пазухах. Більшість вищих рослин утворюють мікро- і
мегаспорангії, в яких розвиваються відповідно мікро- та мегаспори.
Мегаспорангій у насінних рослин звичайно називають нуцелусом,
мікроспорангій – гніздом пиляка.
Вегетативне
розмноження – тип нестатевого розмноження, при якому з частини
материнського організму утворюються ідентичні йому за своїми
спадковими ознаками нові особини. Іншими словами, це відтворення
цілого організму з його вегетативних частин.
·
Статеве
розмноження квіткових рослин
Зв'язок життєвих циклів
рослин із процесами цвітіння
Тривалість життя різних рослин неоднакова. Одні
рослини живуть короткий період, кілька тижнів, місяців, рік. Поряд
із цим існує багато трав'янистих і дерев'янистих рослин із тривалим
періодом життя (по кілька сотень, а мамонтове дерево навіть кілька
тисяч років). Однак, усі вони спочатку формують вегетативні органи —
листки, стебла, корені, а потім - органи плодоношення. У різних
рослин органи плодоношення утворюються по різному. У зв'язку з цим
рослини поділяють на монокарпічні та полікарпічні.
Першу групу
становлять рослини, які протягом життя, незалежно від його
тривалості, зацвітають лише один раз і відразу після цвітіння та
плодоношення гинуть. Ця група рослин дуже
різноманітна й охоплює як однорічні, так і багаторічні рослини. Сюди
належать:
ефемери (період їхнього росту й розвитку становить
кілька тижнів) – весняна крупка, костянець зонтичний, ерофіла
весняна;
однорічні рослини (протягом одного вегетаційного
періоду вони утворюють вегетативні органи, репродуктивні,
забезпечують плодоношення та дозрівання насіння) – картопля,
огірки, льон, ярі злаки, зернобобові;
дворічні рослини (їх життєвий цикл охоплює два
вегетаційних періоди) — цибуля, часник, буряк, морква, селера,
капуста та інші;
багаторічні рослини (характеризуються тривалим
періодом росту - від 8 до 50 років, зацвітають на певному році
життя, а потім гинуть) – деякі агави, бамбуки, пальми, ферули тощо.
Другу групу
становлять рослини, які протягом життя цвітуть багаторазово,
інколи можуть зацвітати протягом одного року два-три рази, якщо їх
скошувати, як це властиво для деяких трав. Сюди належать рослини,
які зацвітають на 1-й рік життя (тимофіївка, люцерна, лисохвіст); на
2-й (багаторічний люпин); на 3-й (ягідники); на 8-12-й рік після
щеплення, наприклад, груша, яблуня, айва; нарешті, на 25-30-й рік
життя (клен, липа, дуб тощо).
Друга група рослин характеризується тим, що
вегетативний ріст у них поновлюється щороку.
Слід запам'ятати, що згадані групи рослин не
охоплюють всієї тієї різноманітності, яка властива рослинному світу.
Так, у сільськогосподарському виробництві широко
користуються поділом рослин за типом розвитку на ярі, що
дають врожай при весняній сівбі, озимі, які висівають восени,
та дворучки, здатні плодоносити як при осінній, так і при
весняній сівбі.
В рослинництві прийнято виділяти фенологічні фази,
в які формуються певні морфологічні структури. Так, у хлібних
злаків розрізняють появу сходів, кущіння, вихід у трубку,
колосіння, цвітіння та фази розвитку зернівки — молочна, воскова,
повна стиглість.
У однорічних дводольних рослин виділяють, як
правило, сходи, появу першої пари лиcточків,
галуження стебла, появу суцвіть, бутонізація, цвітіння, утворення
плодів і насіння, фази їх різної стиглості.
В онтогенезі монокарпічних рослин виділяють
період вегетативного та генеративного (репродуктивного) розвитку,
який включає формування суцвіть, квіток, насіння, плодів, та період
їх дозрівання.
При досягненні зрілого віку вегетативні бруньки
перетворюються у флоральні, в яких закладаються зачатки органів
квітки, здійснюється їх формування та ріст, а слідом за запиленням
та заплідненням утворюються насіння та плоди. Все це відбувається в
результаті ініціації цвітіння.
Ініціація цвітіння
Ініціація цвітіння – включає в себе дві фази:
індукцію та евокацію.
Індукція.
Ця фаза відбувається під дією екологічних
факторів: температури (яровизація) та чергування дня і ночі
(фотоперіодизм); або ендогенних факторів, обумовлених віком рослин
(Т.Д. Лисенко – вчення про стадійний розвиток рослин).
Яровизація – процес, що протікає в озимих форм
однорічних і дворічних рослин під дією низьких позитивних температур
певної тривалості і який сприяє прискореному розвитку цих рослин.
Рослини, які потребують яровизації, називають
озимими, а ті, які розвиваються без неї – ярими.
Озимі види без яровизації не зацвітають (якісна
реакція); у деяких при дії низьких температур лише вкорочується час
переходу до цвітіння (кількісна реакція). У рослин із кількісною
реакцією яровизація може відбуватися в накільченому насінні. Рослини
з якісною реакцією повинні досягнути певних розмірів (певного етапу
розвитку) до її початку.
Яровизація звичайно продовжується 1-3 місяці.
Найефективнішими є температури від 0 до +70 С; для
теплолюбних рослин - +10-120 С.
Для деяких видів (жито, капуста) періодичне
переривання низькотемпературної дії знижує або і нівелює (усуває)
ефект яровизації.
Необхідна умова яровизації – наявність клітин, що
діляться. Даний процес протікає в зародку, або в апікальних
меристемах стебла і молодих листків. Яровизаційні зміни передаються
лише шляхом поділу клітин.
Фізіолого-біохімічна суть яровизації до кінця не вивчена.
Після яровизації для більшості рослин необхідні
довгоденні фотоперіоди. В інших рослин яровизація послаблює потребу
у фотоперіодичній дії. Для деяких рослин безперервне освітлення
сприяє переходові рослин від озимої поведінки до типово ярової.
Фотоперіодизм – реакція рослин на добовий ритм
освітлення (співвідношення довжини дня та ночі), яка проявляється в
зміні процесів росту та розвитку. Один з основних проявів цієї
реакції – фотоперіодична індукція цвітіння.
Фотоперіодизм вивчали американські фізіологи рослин
У.Гарнер, Г.Аллард у 1920-1925 рр. В залежності від реакції рослин
на довжину дня, що прискорює зацвітання, вони поділяються на:
-
довгоденні (ДДР - рослини довгого дня
– злаки, хрестоцвіті, кріп; поширені в основному в помірних та
приполярних широтах);
-
короткоденні (КДР - рис, соя, конопля;
субтропіки);
-
довгокороткоденні (ДКДР) і
-
короткодовгоденні (КДДР) – потребують
чергування різних фотоперіодів;
-
нейтральні (НДР - гречка, горох і
ін.).
Поділ рослин на дані групи не пов’язаний з
конкретною оптимальною довжиною дня, а лише дає уявлення про те, чи
прискорюється цвітіння при збільшенні чи зменшенні тривалості
освітлення в кожному фотоперіоді.
Є рослини з якісними й кількісними типами
фотоперіодичних реакцій. Інтенсивність освітлення, температура й
інші фактори можуть змінювати характер фотоперіодичних проявів
рослин.
Для КДР із якісною реакцією основним фактором
служить тривалість темнового періоду. Його переривання (хоч на 1
хв.) перешкоджає переходу до цвітіння. Переривання світлового
періоду темнотою не впливає на строки цвітіння. ДДР не потребують
періоду темноти і зацвітають при безперервному освітленні.
Фотоперіодична дія сприймається головним чином
листками, а не апексами пагонів.
Максимальну чутливість до фотоперіоду мають листки, які тільки що
закінчили ріст. Здійснюється це головним чином завдяки фітохрому.
Вважають, що його темнове перетворення може служити способом
вимірювання часу по типу піскового годинника. Спалах червоного
світла встановлює фазу ендогенного ритму.
Необхідність великої поверхні листків і достатньої
інтенсивності світла для переходу до цвітіння у багатьох рослин
пояснюється потребою ростучих меристем в асимілятах. У НДР перехід
до цвітіння забезпечується віковими змінами. Тут спрацьовує
ендогенна регуляція. Дані фактори (температура і фотоперіод) можуть
діяти послідовно, як, наприклад, в озимих злаків.
Температурна й фотоперіодична регуляція служать
пристосуванням рослин до умов існування, тому що обумовлюють
сприятливі строки для переходу до цвітіння. В ході фотоперіодичної
індукції в листках утворюється стимулятор цвітіння, який
транспортується у вегетативні бруньки пагонів, де включає другу фазу
ініціації – евокацію.
Евокація
(з лат. викликання) – являє собою завершальну
фазу ініціації цвітіння, під час якої в апексі відбуваються процеси,
необхідні для ініціації квіткових зачатків.
При надходженні флорального стимулу в апікальних
меристемах послідовно зростає вміст розчинних цукрів і активність
інвертази, число мітохондрій і інтенсивність дихання; активізується
мітоз, синхронізується поділ, посилюється синтез РНК і білків,
змінюється їх якісний склад.
Для сприйняття стимулу цвітіння апекс пагону повинен
бути компетентним до цього. У більшості деревних порід на етапі
молодості ювенільні апікальні меристеми не здатні відповісти на
флоральний стимул, наприклад, при щепленні їх на плодоносні дерева,
так як вони не володіють відповідною компетенцією. Компетенція до
флорального стимулу може бути пов'язана з появою рецепторів у
клітинах відповідних зон апекса. Ймовірно, це рецептори до
гібереліну (в субапікальній меристемі) та до гіпотетичного антезину
в іншій зоні меристем. Цікаво, що у трав'янистих рослин усі апекси
пагонів, і молоді, і старі, здатні сприймати флоральний стимул, коли
він надходить із листків. Компетенція до флорального стимулу в
апексі пагону обумовлена певними генами.
Точно визначити початок евокації нелегко, оскільки
зміни в клітинах апекса пагонів можуть спостерігатися ще до початку
дії індуктивних факторів або одночасно з початком їх впливу. У
випадку фотоперіодичного впливу на листки досить швидка реакція
апікальної меристеми може бути обумовлена електричними сигналами, за
рахунок зміни електротонічної різниці потенціалів між листком та
апексом, або через виникнення потенціалів дії. Така швидка
електрична сигналізація може забезпечити підготовку апекса стебла
для сприйняття флорального стимулу хімічної природи, який
переноситься з листків до апексів значно повільніше. Стан, при якому
перехід апікальної меристеми до утворення квітки стає незворотним,
називають флоральною детермінацією. В цей час в апексі
відбуваються інтенсивні молекулярні, гістологічні і морфогенетичні
зміни. Вони приводять до того, що в конусі наростання закладаються й
формуються в суворо визначеному порядку всі складові квітки,
відбувається мікро- та макроспорогенез і, в кінці, формуються
чоловічий та жіночий гаметофіти.
Усе це показує, що суть евокації полягає в
переключенні генетичної програми з розвитку вегетативних бруньок на
закладання й формування квітів.
Природа флорального стимулу.
В 1903 р. німецький ботанік Г.Клебс висунув теорію,
згідно якої статеве розмноження всіх груп рослин залежить від умов
живлення (зокрема, від співвідношення вуглеводів і азотних сполук
С/N). Зміна цих умов у несприятливу для вегетативного росту сторону
сприяла переходу до статевого розмноження. В певних межах це так.
Однак відкриття фотоперіодизму, ролі фітохрому,
фітогормонів у процесах росту і розвитку показали, що регуляція
переходом до цвітіння – складне явище.
Було встановлено, що фотоперіодична дія
сприймається листками, а потім флоральний стимул передається в апекс
пагона. Ці факти дозволили М.Чайлахяну (1937) сформулювати
гормональну теорію розвитку рослин. Згідно цієї теорії при
сприятливому фотоперіоді в листках утворюється гормон цвітіння
флоріген.
В 1958 р. Чайлахян висунув гіпотезу про
бікомпонентну природу флорігену, згідно якої гормон цвітіння
складається із гіберелінів і антезинів. При цьому
гібереліни обумовлюють появу і ріст квіткових стебел, а антезини
індукують закладання квітів. По цій гіпотезі ДДР містять в основному
антезини. При сприятливому фотоперіоді в листках ДДР синтезується
значна кількість гіберелінів. Присутність обох компонентів флорігену
– гібереліну й антезину – індукує цвітіння у рослин.
КДР, що мають достатньо гіберелінів, синтезують
антезин лише в умовах короткоденного фотоперіоду – і зацвітають. У
НДР уміст гіберелінів і антезинів збільшується з віком до якоїсь
критичної величини, яка необхідна для ініціації цвітіння.
Детермінація статі
Під детермінацією (визначенням) статі у
рослин розуміють формування клітин, органів або особин певної статі
в залежності від генетичних факторів, локалізованих у хромосомах
(генетичне визначення статі), і від умов
внутрішнього та зовнішнього середовища (фенотипічне
визначення статі).
Квіти як орган
статевого розмноження можуть бути двостатевими чи
роздільностатевими. Вони формуються на одних і тих же (однодомні –
огірок, кукурудза, дуб, ліщина, береза) чи на різних (дводомні)
рослинах. Дводомних рослин мало (коноплі, хміль, тополя, верба,
обліпиха, шовковиця, осика). У деяких дводомних видів у клітинах
виявлені статеві хромосоми типу ХХ чи ХY (деякі мохи, елодея,
дрейома).
Однак гени, що детермінують стать,
локалізуються і в аутосомах. Особливо це відноситься до рослин, у
яких спеціалізованих статевих хромосом немає. Гени, які визначають
стать, відіграють важливу роль, дозволяючи клітинам по-різному
реагувати на дію факторів внутрішнього і зовнішнього середовища. На
відміну від тварин, процес формування статі в ході онтогенезу рослин
може сильно змінюватися в залежності від умов аж до перетворення
однієї статі в іншу.
Виявлення статі у рослин залежить від таких
факторів зовнішнього середовища, як довжина дня, інтенсивність і
спектральний склад світла, температура, склад оточуючого повітря,
мінеральне живлення.
Так, добре азотне живлення приводить до більш
вираженої жіночої сексуалізації дводомних рослин, а калій сприяє
розвитку чоловічих екземплярів. Висока вологість ґрунту і атмосфери
сприяє диференціації жіночих квітів і формуванню жіночих рослин у
дводомних видів. Дія етилену та монооксиду вуглецю приводить до
значного збільшення кількості маточкових квітів. Низькі температури
сприяють появі жіночої статі, високі - викликають протилежний ефект.
Значний вплив на сексуалізацію рослин мають світлові
умови, що частково пов’язано з явищами фотоперіодизму. У КДР
короткий день або зменшення інтенсивності світла викликає швидкий
репродуктивний розвиток і сильніше виявлення жіночої статі.
Наприклад, кукурудза в теплиці в осінньо-зимовий період дає 100 %
розвиток жіночих суцвіть на місці чоловічих волотей.
Регуляція статі у різностатевих рослин контролюється
фітохромною системою і пов’язана з кількістю та активністю
фітогормонів. Дослідження впливу фітогормонів і ретардантів на
сексуалізацію дають можливість зробити висновок про роль
гіберелінів як гормонів, що посилюють маскулінізацію
(чоловічу сексуалізацію) і про роль цитокінінів, а також ауксину
і етилену як фітогормонів, що посилюють фемінізацію
рослин.
У зв’язку з вивченням ролі фітогормонів у виявленні
статі необхідно відмітити значення в цьому процесі органів, що їх
синтезують. Показано, що корені впливають на сексуалізацію рослин як
органи, які синтезують цитокініни, а листки - як органи, які
синтезують гібереліни. Тепер стає зрозуміло, чому видалення коренів
у одно- та дводомних рослин сприяє посиленню чоловічої сексуалізації;
а також чому чоловічі екземпляри тополі при щорічному підрізанні
крон (зменшення маси листя) перетворюються в дерева з жіночою
сексуалізацією (і утворюють велику кількість тополиного пуху).
Механізм дії фітогормонів на сексуалізацію
пов’язаний із змінами активностей генного апарату, про що свідчать
досліди по вивченню впливу інгібіторів синтезу нуклеїнових кислот і
білків на виявлення статі у рослин.
Таким чином, визначення статі у покритонасінних
рослин – це поява стану готовності для формування органів квітки, а
то й особин рослин певної статі. Цей процес регулюється
генетичною, гормональною системами та умовами довкілля.
Розвиток
квітки
Перехід від вегетативного стану до генеративного
супроводжується утворенням квітки. Квітка — вкорочений
нерозгалужений пагін з обмеженим ростом, листки якого
метаморфізовані в зв'язку з статевим розмноженням, яке призводить до
утворення насіння.
Квітка
- складна система органів, що забезпечує насіннєве розмноження
покритонасінних (квіткових) рослин. У
двостатевій квітці проходять мікро- і мегаспорогенез, мікро-
і мегагаметогенез, запилення, запліднення, розвиток зародка,
утворення плода з насінням. Поява квітки в процесі еволюції -
ароморфоз, який забезпечив широке розселення покритонасінних на
Землі.
Квіткою закінчується головне або бічні стебла.
Безлиста частина стебла під квіткою називається квітконіжкою. У
сидячих квіток квітконіжка вкорочена або відсутня. Квітконіжка
переходить у вкорочену вісь квітки, її стеблову частину -
квітколоже. Форма квітколожа може бути різною, на ньому розташовані
усі інші частини квітки: чашолистки, що утворюють чашечку, пелюстки,
які формують віночок, тичинки і маточка.
Тичинки – орган
квітки, в якому утворюються пилкові зерна. Сукупність тичинок у
квітки називають андроцеєм. Є гомологом мікроспорофіла голонасінних
рослин. Тичинка складається з тичинкової нитки та пиляка, котрий має
дві половинки, що з'єднуються в'язальцем. У кожній половинці пиляка
є по два пилкових гнізда (пилкових мішка) - мікроспорангії, в яких
утворюється значна кількість пилку (пилкових зерен). Розміри
п.з. – 10-200 мкм. П.з. вкрите двома оболонками: зовнішньою
(екзиною) та внутрішньою (інтиною). Екзина міцна та, завдяки
наявності у ній спорополеніну, характеризується високою
стійкістю: не розчиняється у кислотах і лугах, витримує температуру
до 300о С, зберігається мільйони років у геологічних
відкладах. На поверхні екзини звичайно є скульптурні потовщення, а
також апертури – невеликі тонкостінні ділянки, що дають змогу
змінювати об'єм п.з. і через які під час проростання виходить
пилкова трубка. Розрізняють пилкові зерна з клейкою і неклейкою
поверхнею. Інтина складається головним чином із пектину й целюлози.
Пилкове зерно містить ряд запасних речовин, вітаміни, активатори та
інгібітори росту. Зрілий пилок має коло 10-15 % води.
Маточка розташована
всередині квітки. Вона утворюється з одного або кількох плодолистків
(мегаспорофілів). Сукупність плодолистків називається гінецеєм.
Кожна дозріла маточка складається з нижньої розширеної частини -
зав'язі, середньої циліндричної - стовпчика і верхньої, трохи
розширеної - приймочки. Якщо зав'язь прикріплюється до квітколожа
тільки своєю основою, а вся інша частина її вільна, то її називають
верхньою (картопля, помідори). Якщо зав'язь занурена у квітколоже, з
яким вона зростається, то таку зав'язь називають нижньою (огірок,
гарбуз).
У зав'язі маточки знаходиться порожнина -
гніздо. Розрізняють одно- і багатогнізду зав'язі. Багатогнізда -
утворюється в результаті зростання кількох плодолистків. Кількість
гнізд рівна кількості зрослих плодолистків. У кожному гнізді на
стінках зав'язі формуються насінневі зачатки. Їх може бути від
одного (слива, вишня) до кількох тисяч (мак, орхідні).
При анатомічному дослідженні насіннєвого зачатка
розрізняють такі складові частини: насіннєва ніжка, нуцелус, покриви
(інтегументи), пилковхід (мікропіле),зародковий мішок. Насінний
зачаток виник у філогенезі спороносних органів. Уперше він
з'являється у насінних папоротей. У голонасінних насінні зачатки
містяться на плодолистках відкрито, у покритонасінних – усередині
зав'язі. Маточка виникла в процесі еволюції рослин як орган, у якому
відбувається запліднення і який у цілому бере участь у формуванні
плода.
Квітки бувають одно- і двостатеві.
Одностатеві квітки несуть або тільки плодолистки, або тільки
тичинки, як, наприклад, у дуба, тиса, тополі. У двостатевих
(гермафродитних) чоловічі і жіночі статеві органи розвиваються в
одній квітці (проліски, горох). Відповідно є одно- та дводомні
рослини. В однодомних рослин чоловічі й жіночі квітки ростуть
окремо на одній рослині (дуб, ліщина, бук). У дводомних - чоловічі і
жіночі квітки знаходяться на різних рослинах, тобто кожна конкретна
рослина є або жіночою, або чоловічою (тис, тополя, гостролист,
обліпиха).
Як ми бачимо, процес утворення квітки
складний і багатоступеневий. Він індукується довжиною дня або
фотоперіодом та холодом (яровизація). Лише в деяких видів при
відсутності індуктивних умов утворення квіток не спостерігається
зовсім — повний контроль цвітіння зовнішнім середовищем. У багатьох
видів індуктивні умови прискорюють цей процес (кількісний контроль)
або зовсім не діють (автономне утворення квіток).
Після закінчення першої фази ініціації цвітіння
наступає друга, завершальна (евокація), під час якої в апексі
відбуваються процеси, які обумовлюють появу зачаткових елементів
квітки. Якщо сприйняття фотоперіоду можна назвати листковою фазою
ініціації цвітіння, то евокація — це фаза, яка реалізується в
апексі стебла. В ході евокації під впливом флорального стимулу в
конусі наростання стебла індукується експресія генів, що
відповідають за морфогенетичну програму квіткоутворення.
Збільшується кількість клітинних поділів, змінюється форма апекса.
Фізіологічно і морфологічно виділяються групи
ініціальних клітин, особливості поділу яких визначають наступний
етап морфогенезу кожної частини квітки. Першими закладаються
чашолистки, появляються примордії пелюстків, потім послідовно
закладаються тичинки і плодолисточки.
Примордії плодолисточків поступово
набувають підковоподібної форми, подовжуються і зростаються краями.
Таким чином утворюється маточка. На внутрішній сторонікожного
плодолисточка закладається примордій сім`ябру-ньки.
Сім`ябрунька розростається, формуючи складові частини насінного
зачатка, з якого після запліднення розвивається насінина. Насінний
зачаток закладається на плаценті і здебільшого має кулясто видовжену
форму. В центрі формується нуцелус, що у більшості рослин обростає
покривами (інтегументами, одним чи двома), які на верхівці не
зростаються один з одним, залишаючи отвір – мікропіле. Частина
насінного зачатка, від якої відходить насінна ніжка, називається
халазою. Насінна ніжка з'єднує сформований зачаток із плацентою і
містить судинний пучок.
Нуцелус виконує функції мегаспорангія.
Одна з його клітин стає археспоріальною, вона ділиться редукційним
шляхом (мейоз) з утворенням чотирьох гаплоїдних макроспор. Три з них
руйнуються, а одна дає початок зародковому мішку (жіночий
гаметофіт). Внаслідок трьох наступних послідовних мітозів із неї
у зародковому мішку появляються 8 гаплоїдних ядер, причому після
першого поділу два дочірні ядра направляються до протилежних полюсів
поляризованого гаметофіта і там діляться ще два рази. Три ядра у
кожного полюса відокремлюються в клітини. Одна з клітин біля
мікропіле стає яйцеклітиною (жіночою гаметою), а дві інші
— синергідами. Інші три ядра на протилежному полюсі утворюють
клітини-антиподи. Решта двоє ядер мігрують до центра, зливаються,
перетворюючись на вторинне диплоїдне ядро центральної клітини, що
дає початок ендосперму. Яйцеклітина і жіночий гаметофіт у такому
вигляді готові до запліднення.
Тичинкова нитка утворюється за рахунок апікального,
а потім інтеркалярного поділу і росту клітин примордія. В дистальній
частині ініціальні клітини дають початок тканинам пиляка.
В пиляку клітини спорогенної тканини
послідовно діляться шляхом мейозу. В результаті з материнської
клітини утворюються 4 гаплоїдні мікроспори. У процесі утворення
мікроспор спорогенні материнські клітини гублять більшу частину
цитоплазматичних РНК і білків. Із кожної такої мікроспори формується
пилкове зерно (чоловічий гаметофіт). При цьому
вона збільшується в розмірах, вкривається подвійною оболонкою. Ядро
мікроспори ділиться мітотично й асиметрично, в результаті чого
всередині пилкового зерна з вегетативним ядром появляється
маленька генеративна клітина зі своїм генеративним ядром.
Генеративна клітина ділиться й утворює два спермії (чоловічі
гамети). У багатьох видів це відбувається уже в пилковій трубці.
Вегетативна клітина забезпечує життєдіяльність пилкового зерна та
ріст пилкової трубки.
Т.Ч., у процесі розвитку пилкового зерна шляхом
мейозу, а потім мітозу, в ньому утворюється дуже редукований
чоловічий гаметофіт. Він складається з однієї (покритонасінні) або
кількох (голонасінні) вегетативних клітин та однієї маленької
генеративної клітини зі своїм генеративним ядром, яка здебільшого
поділяється на два спермії (чоловічі гамети), що беруть участь у
заплідненні.
Важливу фізіологічну функцію в редукційному діленні
при мікроспорогенезі виконують каротин і каротиноїди. Понижений
вміст їх у пиляках призводить до порушення мікроспорогенезу та
утворення абортивного пилку.
У процесі мега- і мікроспорогенезу в
клітинних стінках на ранніх фазах розвитку відкладається калоза
(β-1,3-глюкан), яка забезпечує тимчасову ізоляцію клітин, що
переходять на генеративний шлях розвитку. Генеративна клітина при
формуванні також на деякий час покривається клітинною оболонкою з
калози, що необхідно для її ізоляції від цитоплазми вегетативної
клітини. Потім калоза зникає і генеративна клітина залишається
оточеною оболонкою з целюлози й пектину. Таким чином, тимчасова
ізоляція клітин – важлива умова для переходу до генеративної фази
розвитку.
Тривалість періоду цвітіння окремої квітки
коливається від 2-3 год. (Hibiscus) до 80 днів (тропічна орхідея
Odontoglossum). Тривалість цвітіння залежить від кількості
утвореного квіткою пилку, кількості квіток та періоду цвітіння
першої й останньої квітки.
Запилення та запліднення
Запліднення - один із
важливих процесів статевого розмноження. Його можна розділити на
декілька фаз: запилення, проростання пилку, ріст пилкової трубки
в тканинах маточки і власне запліднення, тобто утворення зиготи.
Після того, як у пилкових мішках сформується пилкове
зерно, стінки пиляків підсихають, розтріскуються, що зумовлює
вивільнення пилку. Перенесення пилкових зерен на приймочку
маточки називають запиленням. Розрізняють самозапилення,
коли пилок потрапляє на приймочку тієї самої квітки, й перехресне
запилення, при якому пилок із квіток однієї рослини потрапляє на
приймочки квіток іншої. Спосіб запилення залежить від будови й
фізіологічних особливостей квітки, зовнішніх умов довкілля тощо.
Для запилення необхідно, щоб пилок за допомогою
комах, вітру чи води потрапив на приймочку маточки. Зовнішній шар
оболонки пилкового зерна (екзина) має у своєму складі речовини
терпеноїдної природи, які обумовлюють її захисні властивості
щодо несприятливих умов довкілля. В її порожнинах також локалізовані
білки, які контролюють функціонування системи сумісності
пилку і приймочки, в тому числі внутрішньовидову та міжвидову
несумісність. Внутрішня частина оболонки (інтина), крім целюлози і
пектинових речовин, містить білки, які забезпечують взаємне
розпізнавання пилку і приймочки маточки, та гідролітичні ферменти
(кислу фосфатазу, протеазу, РНК-азу тощо). Вони концентруються коло
пор проростання й активуються при контакті пори з тканинами
приймочки. При попаданні на приймочку маточки пилок починає
набрякати. Згодом утворюється пилкова трубка, стінки якої
складаються з інтини і проходять через пори в екзині. Утворення
пилкової трубки стимулюється речовинами, які виділяються приймочкою
у відповідь на споріднений пилок, що потрапив на неї.
Механізм розпізнавання
до кінця не розкритий, проте відомо, що при контакті глікопротеїнів
екзини з несумісною приймочкою зразу ж починається утворення калози,
яка ізолює пилкове зерно. Проростання несумісного пилку може
зупинитися і в тканинах приймочки чи стовпчика. Попадає на приймочку
маточки різний пилок, але проростає лише сумісний.
У випадку сумісності активуються кутиназа й інші
гідролітичні ферменти інтини, які пом’якшують стінки клітин маточки
чим сприяють росту пилкової трубки. При цьому початкові етапи
проникнення пилкової трубки визначаються її позитивною
гідротропічною реакцією, а кінцеві – позитивною хемотропічною
реакцією на речовини, що виділяються тканинами мікропіле,
синергідами та яйцеклітиною (це сахароза, мінеральні речовини, в
т.ч. Са2+; амінокислоти; гіберелін).
У стовпчику маточки пилкова трубка переміщується між
клітинами чи - у деяких видів – по пектинових шарах клітинних
стінок. Провідна тканина стовпчика постачає пилковій трубці поживні
речовини та активатори росту. Пилкові трубки секретують ферменти,
які розпушують кутин приймочки і пектинові речовини серединних
пластинок клітинних стінок; а також ауксин, який бере участь в
ініціації розвитку плоду.
Зразу ж після запилення змінюються біохімічні
процеси у зав’язі: спостерігається надходження фосфору, зміна
в ній розподілу білків і вуглеводів. У регуляції подібних процесів
велику роль відіграють електрофізіологічні явища. При
запиленні квітів у приймочках появляється потенціал дії, який
поширюється у напрямку зав’язей. Потенціал дії, очевидно, виконує
сигнальну функцію, так як зав’язь відповідає на електрофізіологічний
сигнал зміною метаболізму, з якого починається підготовка жіночої
репродуктивної системи до запліднення.
Після запилення відбувається процес
запліднення – злиття чоловічої статевої клітини з жіночою.
Пилкова трубка за короткий час проходить крізь пухку тканину
стовпчика і через мікропіле проникає до зародкового мішка. Ріст
пилкової трубки активізує вегетативна клітина, розміщена в
прикінцевій частині. За вегетативною клітиною в пилкову трубку
переходить генеративна клітина, з якої в результаті мітотичного
поділу утворюються два спермії. В окремих випадках спермії можуть
утворюватися ще в пиляку.
В місці контакту трубки із зародковим мішком стінки
останнього ослизнюються і пилкова трубка проходить усередину.
Досягши яйцеклітини, пилкова трубка розривається і з неї виходять
два спермії, а вегетативна клітина трубки руйнується. Спермії
виходять і один із них зливається з ядром яйцеклітини, утворюючи
зиготу, а другий — із вторинним (диплоїдним) ядром центральної
клітини, яка дає початок ендосперму. Таким чином у зародковому
мішку відбувається відкрите професором Київського університету
Святого Володимира (тепер імені Тараса Шевченка) С.Г. Навашиним
(1898) подвійне запліднення. Значення
подвійного запліднення полягає в тому, що і зигота, і первинна
клітина ендосперму, маючи подвійну спадковість, набувають більшої
життєздатності і пристосованості до умов існування. Звідси стає
зрозумілою роль численних пристосувань у морфології та фізіології
квітки, спрямованих на забезпечення перехресного запилення.
В зародковий мішок може проникати декілька пилкових
трубок. Однак спермії цих трубок не беруть участі в заплідненні і
дегенерують. Коли у зав'язі є декілька насінних зачатків, то в
кожному з них відбувається описаний вище процес.
Розвиток
насіння та плодів.
Утворення та дозрівання насіння.
Після запліднення зигота певний час (від
декількох годин до кількох діб) перебуває в латентному стані,
протягом якого вона збільшується в об'ємі, у ній посилюється синтез
РНК та нових білків. У цей час відбувається інтенсивний поділ
вторинного (триплоїдного) ядра і тканина ендосперму
швидко заповнює зародковий мішок. Спочатку утворюється велика
кількість ядер, а потім між ними виникають перегородки, утворюючи
клітини, що продовжуються ділитися. В одних рослин ендосперм
повністю витрачається під час формування зародка (бобові,
гарбузові), а в інших – зберігається в зрілому насінні (злакові).
Для розвитку ендосперму необхідні ауксини і цитокініни, які
надходять із нуцелуса. Після нагромадження певної кількості поживних
речовин в ендоспермі, починає свій розвиток зигота, даючи початок
зародку насінини.
Зародок проходить ряд послідовних фаз розвитку.
Для більшості дводольних це наступні етапи: проембріо,
глобулярна, серцевидна, торпедовидна (торпедо) та дозрівання .
Формування зародка
починається з ділення зиготи впоперек до повздовжньої осі
зародкового мішка. Верхня клітина, що лежить ближче до пилковходу,
утворює підвісок, який відсовує нижню клітину в середину до
ендосперму. Підвісок у одних видів рослин залишається одноклітинним,
у інших - ділиться в поперек і стає багатоклітинним, усе більше
відсовуючи нижню клітину в ендосперм. Нижня клітина розростається у
передзародок насіння, що має кулясту форму. Він ділиться на чотири
клітини двома перпендикулярними перегородками, потім кожна з них
ділиться ще на дві. Спочатку клітини більш-менш однорідні. У міру
подальшого ділення відбувається диференціація клітин на зародковий
корінець, зародкове стебло, зародкові листки (сім'ядолі) і зародкову
бруньку. На цей час насінний зародок перетворюється на насінину,
його покриви і залишки ендосперму утворюють шкірку насінини.
Отже, зигота росте шляхом багатократного мітотичного
ділення, перетворюючись на багатоклітинний зародок, який
складається з первинного пагона або плюмули, первинного кореня та
однієї (в однодольних) чи двох (у дводольних) сім'ядолей. Плюмула
складається зі стебла, першої пари справжніх листочків та
термінальної бруньки. Якщо запасною тканиною служать сім'ядолі, то
вони ростуть за рахунок ендосперму, який може при цьому зовсім
зникнути.
Після запліднення насінний зачаток уже називають
насіниною, а зав'язь — плодом. В міру розвитку насіння зав'язь
перетворюється на дозрілий плід і його стінки називають перикарпієм.
Решта частин квітки в'януть, відмирають і опадають. Сформована
насінина — типовий продукт статевого розмноження у покритонасінних
рослин. Таке розмноження забезпечує переваги певному виду, котрі
пов'язані з генетичною мінливістю.
В насінині, що розвивається, ріст зародка, а інколи
й ендосперму відбувається в зародковому мішку. При цьому оточуючий
його нуцелус руйнується, постачаючи зародку поживні речовини. Деколи
поживні речовини (крохмаль, рідше жири) відкладаються у периспермі.
Перисперм подібний до ендосперму, але утворюється з нуцелусу і має
диплоїдний набір хромосом. Надалі постачання поживних речовин
забезпечує провідний пучок фунікулуса — ніжки насінного зачатка, яка
залишає на поверхні зрілої насінини слід - рубчик. Мікропіле
зберігається у вигляді маленької пори в шкірці насінини, через нього
надходить кисень і вода при майбутньому проростанні насінини.
Насінна шкірка (теста) — це тонкий захисний шар, що утворюється з
інтегументів.
Для різних рослин установлено, що насіння, яке
розвивається, є центром синтезу ауксину, гібереліну, цитокінінів,
завдяки чому воно стає акцепторною зоною притягнення поживних
речовин із листків, пагонів. Крім гормонів, у плодах та насінні
виявлено й інші біологічно активні речовини, зокрема, інгібітори
росту: саліцилову, ферулову, п-кумарову, абсцизову кислоти.
Гістохімічні та біохімічні дослідження свідчать, що
процеси запилення й запліднення викликають значний підйом
фізіологічної активності, що прискорює надходження багатьох
пластичних і фізіологічно активних речовин до репродуктивних
органів. Процес дозрівання характеризується як зовнішніми —
морфологічними, так і глибоко внутрішніми фізіолого-біохімічними
змінами та перетвореннями в рослинному організмі.
Так, під час дозрівання злаків у їх насінні
поступово знижується вміст води і зростає кількість сухої речовини.
Процес дозрівання зернівок у злаків охоплює такі етапи зрілості:
молочна, воскова та повна з відповідним умістом води в зернівках:
50-65%, 25-40% і 13-15%. За час дозрівання проходить відтік
пластичних речовин із стебел і листків, в зернівках збільшується
вміст вуглеводів, білків і загальна вага сухої речовини зерна.
Паралельно з процесом перегрупування та перебудови
органічних речовин між певними частинами рослинного організму,
спостерігаються і морфологічні зміни: зелене забарвлення
поступово змінюється, спочатку набуває сіруватого, а далі жовтіє,
переходячи в золотисто-жовтий.
В насінні однодольних і дводольних рослин, в
ендоспермі й сім'ядолях неперервно зростає абсолютний і відносний
вміст білків, полісахаридів, запасних жирів; втрата води обумовлює
зниження гідрофільності колоїдів, абсолютна вага зернівок зростає у
2,5-3 рази в порівнянні з восковою.
Отже, під час дозрівання насіння переважають
синтетичні процеси і поступове їх зневоднення. На завершальних
стадіях дозрівання насіння вміст води в ньому зменшується до 10-15%.
Це супроводжується зниженням метаболітичної активності і є кроком
для переходу насіння до стану спокою.
Дозріле насіння, як правило, зразу ж не може
прорости. Упродовж одного-двох місяців, а у деяких рослин і 5-6
місяців у насінні проходять процеси фізіологічного
(післязбирального) дозрівання. Це відбувається під час проходження
стану фізіологічного спокою.
Таким чином, із заплідненої диплоїдної
яйцеклітини формується зародок насінини, а із вторинної триплоїдної
клітини – поживна тканина (ендосперм), покриви насінного зачатка
перетворюються в покриви насінини, а стінка зав'язі, розростаючись,
утворює оплодень.
Утворення та дозрівання
плодів.
ПЛІД
— орган покритонасінних рослин,
що утворюється після
запліднення з маточки
та здебільшого ще й з деяких інших частин
квітки (квітколожа, оцвітини, квітконіжки)
внаслідок їхнього розростання
та видозмінення;
служить для захисту і
розповсюдження насіння.
Складається з
зовн. частини —
оплодня (перикарпій)
й насінини (або
насінин), що
розвивається всередині плода.
Іноді
плід
утворюється без запліднення (партенокарпія).
В оплодня
розрізняють
3 шари: зовн.— екзокарпій, серед.— мезокарпій
і внутр.— ендокарпій. Екзокарпій переважно тонкий, іноді утворює
різні вирости (напр., у клена).
Звичайно — особливо у
соковитих плодів — найкраще
розвинутий мезокарпій, який часто буває м'ясистий, з великим
умістом цукрів (у черешні,
персика) або олій (у маслини,
авокадо). Ендокарпій
тонкий; нерідко він видозмінюється і перетворюється на кам'янисту
тканину -
кісточку (у вишні, абрикоса).
Залежно від будови й
консистенції оплодня
плоди
поділяють
на соковиті
та сухі. У простих соковитих плодів
весь оплодень
або його частина соковита, м'ясиста з
однією насіниною
(кістянка) або багатьма
(ягода, яблуко,
гарбузина). Складні соковиті плоди
утворюються або з кількох окремих квіток (супліддя у шовковиці), або
з кількох маточок однієї квітки (багатокістянку у малини).
Сухі плоди
мають сухий шкірястий
або дерев'янистий оплодень; серед них розрізняють розкривні
плоди
(біб, стручок, коробочка), нерозкривні
(горіх, горішок,
зернівка, сім'янка, крилатка),
членисті, що поділяються поперечно
на окремі частини з
насінинами (у редьки дикої, верблюжої колючки), та дробні, які
розпадаються поздовжньо на однонасінні
елементи (у мальви,
кленів, зонтичних).
Плід формується із зав'язі маточки після
запліднення і є характерною ознакою квіткової рослини. Саме через
наявність плода квіткові рослини називаються покритонасінними.
Тканини плоду закладаються при формуванні квітки й утворюються із
зав’язі, але нерідко в цьому процесі беруть участь інші частини
квітки (квітколоже, оцвітина, квіткові луски).
Розвиток плодів
можна розділити на 4 фази:
1)
формування зав’язі до запилення;
2)
ріст за рахунок поділу клітин зразу після запилення та
запліднення;
3)
ріст за рахунок розтягування клітин;
4)
дозрівання.
Різке посилення поділу клітин зав’язі
спостерігається після запилення. Потім наступає фаза розтягування
клітин. Характер росту знаходиться у тісній залежності від типу
плоду. Сигмоїдна крива росту плодів характерна для томатів, яблук,
груш, авокадо й ін. В даному випадку клітини діляться майже виключно
під час формування квіткової бруньки. Після запилення поділ клітин
ще деякий час продовжується. Дальше збільшення розмірів іде за
рахунок розтягування.
У плодів типу кістянок (абрикос, слива, вишня й ін.)
ріст характеризується подвійною сигмоїдною кривою. Перший швидкий
період росту обумовлений розростанням зав’язі, нуцелуса та
інтегументів насіння, а зародок та ендосперм майже не розвиваються.
Коли у 2-й фазі починається розвиток зародка, зав’язь росте дуже
слабо. В той же час проходить склерифікація кісточки. Коли зародок
досягає повної зрілості, починається другий прискорений розвиток
плоду, який продовжується до його повного дозрівання. Т.ч.
спостерігається взаємозв’язок між розвитком насіння й ростом плодів.
Регуляція розвитку плодів пов’язана із запиленням.
Уже саме розміщення навіть чужорідного пилку на приймочку, без
запліднення, індукує розростання стінок зав’язі без розвитку
насіння. Цю дію можна замінити мертвим пилком або екстрактами з
нього. Діючі фактори – речовини гормональної природи, ауксини і
гібереліноподібні сполуки.
Запліднена яйцеклітина, ендосперм і насіння,
що розвиваються, мають сильний контролюючий вплив на ріст плодів.
Так, недорозвинене насіння в силу певних причин (комахи-шкідники)
служить причиною передчасного опадання плодів. Нерівномірний
розвиток насіння приводить до деформації плодів.
Сім’ябруньки і насіння регулюють ріст плодів за
допомогою гормонів. Насіння, що розвивається, є місцем
синтезу ауксинів, гіберелінів, цитокінінів. Власне ці речовини
роблять недозрілий плід центром притягування поживних речовин. Тому
розвиток плодів пов’язаний з помітною зупинкою вегетативного росту,
а у однолітніх – із старінням усієї рослини.
Рівень та співвідношення гормонів від часу
запліднення до дозрівання плодів сильно змінюється. Так, зразу ж
після запліднення спостерігається максимум активності гіберелінів.
Трошки пізніше максимальної активності досягають ауксини. Зростання
кількості ауксинів співпадає з переходом ендосперму до клітинного
поділу, а досягнення максимуму - з активним ростом зародка.
Наступний пік ауксинів пов’язаний з посиленням клітинного поділу на
периферії ендосперму в уже сформованому насінні.
Найвищий рівень цитокінінів характерний для дуже
молодих плодів та насіння. Дозрівання плодів супроводжується
продукуванням етилену, який різко прискорює завершальну фазу їх
розвитку.
Розміри меристем, які обумовлюють розміри плодів,
сильно залежать від їх постачання поживними речовинами, тим більше -
від метаболізму цілої рослини.
При розвитку плодів та насіння відбуваються значні
метаболічні зміни. Так, дихання плодів, дуже інтенсивне на
перших етапах розвитку, знижується по мірі їх росту і дещо
посилюється у соковитих плодів у період дозрівання. При диханні
витрачаються цукри та органічні кислоти. Асиміляти в
основному поступають у плоди з фотосинтезуючих листків, хоч частина
з них може синтезуватися у хлоропластах недозрілих плодів. Серед
органічних кислот у плодах переважають трикарбонові (яблучна,
лимонна, винна та ін.). У великих кількостях накопичуються
ароматичні кислоти. Під час росту їх уміст та співвідношення
змінюється. Накопичення органічних речовин залежить і від
кліматичних факторів, і від виду рослин.
Процеси дозрівання
починаються, коли плоди закінчують свій ріст. На початкових
етапах дозрівання в плодах переважають процеси синтезу речовин. Далі
дозрівання соковитих плодів характеризується зниженням
співвідношення кислот та цукрів, утворенням ароматичних речовин,
розкладом хлорофілу і дубильних речовин, накопиченням антоціанів і
ін. вакуолярних пігментів, зменшенням твердості та пружності тканин
шляхом гідролізу пектинових речовин клітинних стінок. В цей період
різко підвищується дихання тканин
перикарпу (клімактеричний підйом дихання), що супроводжується
посиленим синтезом етилену. Вплив екзогенного етилену
прискорює процеси дозрівання, що підтверджує його роль
як фітогормона, що стимулює
достигання плодів.
Цікаво, що динаміка
накопичення цукрів при
дозріванні у плодах різних видів рослин неоднакова. Так, у помідорів
уміст цукрів підвищується
за рахунок моноцукрів при майже незмінному вмісті сахарози. У дині,
навпаки, вміст
сахарози зростає, тоді як кількість моноцукрів та вміст крохмалю
залишається майже незмінним.
Плід стає м'яким і запашним. Твердість плодів також залежить від
наявності пектинових
і дубильних речовин у
ньому. При дозріванні перикарпію плодів
змінюється активність багатьох ферментів, спостерігаються зміни
складу пігментів. Так, у помідор появляється лікопін, у абрикос —
каротин. В період дозрівання
більшість плодів має характерний аромат, що обумовлено присутністю
складних ефірів, синтез
яких проходить із використанням значної кількості кисню. Накопичується вітамін С, біосинтез якого також вимагає наявності кисню.
Завершення процесів
дозрівання супроводжується формуванням відокремлювального шару в
плодоніжці та опаданням плодів. Формування відокремлювального шару
індукує зниження вмісту ауксинів і високий
рівень етилену.
Після проходження періоду дозрівання плід вступає у
фазу відмирання. Отже,
покритонасінні — найбільш високоорганізовані вищі рослини.
Від інших рослин вони
відрізняються
наявністю квітки з пристосуванням до перехресного запилення,
маточкою, що захищає
насінні зачатки, подвійним заплідненням та
утворенням плоду з насінням.
У квіткових рослин відбувається подальша редукція гаметофітів. В результаті подвійного
запліднення у них утворюється
ендосперм, який забезпечує живлення зародка для його розвитку, що
підвищує життєвість нової
рослини.
·
Вегетативне
розмноження
Вегетативне розмноження – типова властивість рослин,
яка відрізняє їх від тварин. Вегетативним розмноженням
називається відтворення рослин із їх вегетативних частин, тобто з
кусочків талому, пагона чи кореня.
Найскладніших та найрізноманітніших форм воно
досягає у вищих і особливо у квіткових рослин.
Способи вегетативного
розмноження рослин
Існують три основні способи вегетативного
розмноження в природних умовах:
1)
розмноження паростками;
2)
розмноження бульбами й цибулинами;
3)
відособлення частин материнського організму.
Вегетативне розмноження рослин має величезне
біологічне значення.
Здатність покритонасінних до інтенсивного
вегетативного розмноження відіграла немалу роль у їх успішній
конкуренції з голонасінними. У багатьох випадках вегетативне
розмноження стало єдино можливою формою репродукції, яка забезпечує
розселення виду й збереження генофонду.
Між розвитком спеціалізованих органів вегетативного
й статевого розмноження спостерігається ряд аналогій. І ті й інші
утворюються в результаті індукції, яка сприймається листками і
передається з допомогою хімічних стимулів відповідним частинам
рослин. Після диференціації та росту в обох випадках наступає етап
дозрівання. Морфологічно як квіти, так і бульби та цибулини
являються видозміненими пагонами.
Бульба являє собою
потовщену здуту частину стебла, яка складається з декількох
міжвузль.
Цибулина утворюється в
результаті вкорочення міжвузль та іммобілізації вуглеводів в основі
дуже молодих листків.
При утворенні бульб і цибулин, як і при цвітінні,
вегетативний ріст пригнічується. Усі головні етапи фотоперіодичної
реакції при утворенні органів вегетативного розмноження також
близькі до фотоперіодичних реакцій квітучих рослин.
Розмноження бульбами.
Здатність до утворення бульб формується в процесі онтогенезу
поступово і проявляється після завершення ювенільного етапу. В
процесі бульбоутворення спочатку розвиваються столони –
стебла зі зміненою геотропічною реакцією (1-а фаза), а потім на них
формуються бульби (2-а фаза).
Найсуттєвіший вплив на цей процес мають
температура й довжина дня. При цьому частина рослин утворює
бульби лише при короткому дні, а частина - як при короткому, так і
при довгому. Стимул до бульбоутворення виробляється в листках і має
гормональну природу. Вияснилося, що ауксини пригнічують
бульбоутворення, гібереліни посилюють ріст столонів і, таким чином,
сприяють росту бульб. Але найбільш позитивний вплив на формування
бульб мають цитокініни. Згідно М. Чайлахяну (1984), механізм
гормональної індукції бульбоутворення у видів, які утворюють бульби
при короткому дні, включає в себе 2 фази.
Спочатку з листків у нижні бруньки поступають
абсцизини і гібереліни. Оскільки при КД співвідношення їх зсунуте в
сторону переважання абсцизинів (АБК/ГА), то прискорений ріст
столонів, викликаний гібереліном, гальмується.
Під час другої фази утворюються бульби, ріст яких
регулюється більш високою концентрацією цитокініну в коренях і
столонах по відношенню до ауксинів (ЦК/ІОК).
В умовах ДД при несприятливому для
бульбоутворення співвідношенні гормонів (у листках - ГА/АБК, в
коренях - ІОК/ЦК) відбувається утворення й ріст коренів та столонів.
Таким чином, стимулом для бульбоутворення служить
певне співвідношення ГА та АБК, яке впливає на 1-шу фазу.
Розвиток та ріст бульб підтримується надходженням до
них продуктів ф/с, які утворюються в листках. При цьому
інтенсивність транспорту асимілятів до бульб корелює з умістом у них
ауксинів та гіберелінів, які створюють атрагуючу силу бульб. Власне
тому при інтенсивному утворенні бульб затримується ріст надземних
частин рослин.
Розмноження цибулинами.
Формування цибулин здійснюється при довгому дні.
Регуляція цього процесу вивчена мало. Органами, що рецептують дію
фотоперіоду, є листки.
Фотоперіодичний стимул може передаватися з одного
пагона на інший лише при умові, що у другого пагона видалені листки.
Коли пагони з листками піддаються дії різних фотоперіодів, то
цибулину формує лише пагін, який знаходився на ДД. Стимулом
утворення цибулини являється певне співвідношення фітогормонів.
Вегетативне розмноження цибулинних рослин не так
пов’язано з формуванням цибулини, як з утворенням на ній пазушних
пагонів – майбутніх дочірніх цибулинок, “діток”. Вони закладаються в
період зимового спокою. ГА3, ІОК посилюють утворення
пазушних бруньок. Такий самий ефект дають підвищення температури
зимового зберігання цибулин або видалення квітконосного пагона.
При проходженні періоду спокою у цибулинних рослин
ростові процеси повністю не зупиняються. Вихід із стану спокою
прискорюється яровизацією. Стан спокою цибулин підтримується високим
умістом АБК, а при проростанні рівень інгібіторів знижується, а
ауксинів, цитокінінів, гіберелінів зростає. Гідразид малеїнової
кислоти - один з інгібіторів росту при зберіганні бульб картоплі та
цибулі.
Розмноження іншими способами
У дикоростучих рослин широко поширене розмноження
кореневою поростю, тобто відростанням при
пошкодженні рослин сплячих бруньок у нижній частині стовбура
(пенькові пагони). Таке розмноження характерне для вишні, сливи,
бузку, глоду, вільхи, берези та інших рослин.
Часто на пошкоджених коренях коло поверхні землі
виникають кореневі пагони, які розвиваються з
адвентивних бруньок. Деякі види розмножуються кореневищами
(пирій повзучий, м’ята перцева та ін.). Кореневища являють собою
підземні стебла, які ростуть горизонтально і мають дрібні плівчасті
бурувато-коричневі листочки, бруньки, додаткові корені. Кореневища є
і зимуючим органом і органом розмноження.
Зустрічається також розмноження надземними
столонами (зеленчук, костяниця та ін.). Столони - це повзучі
горизонтальні стебла, які стеляться по поверхні землі. Вони не є
зимуючим органом. Від їх вузлів відходять додаткові корені, які
разом із частиною стебла відокремлюються від материнського куща і
таким чином утворюються нові рослини.
Надземні повзучі пагони - вуса є переходом від
типових вертикальних стебел до кореневища. Так розмножуються суниці,
полуниці, жовтець тощо.
Є група живородних рослин. У пазухах
їх листків та в суцвіттях замість квіток утворюються маленькі,
вкриті листками пагони, які, опадаючи з материнської рослини,
вкорінюються.
Деякі рослини розмножуються гілками-відсадками,
що вкорінюються на місці контакту пагона з ґрунтом.
Деякі способи вегетативного розмноження тісно
пов’язані з процесами регенерації (живцювання, вівіпарія й ін.).
Так, утворення виводкових бруньок (вівіпарія) може розглядатися як
випадок соматичного ембріогенезу (каланхое).
Цей процес контролюється фотоперіодом.
Використання вегетативного
розмноження в рослинництві.
Розмноження живцями, щепленням та відсадками
найчастіше застосовуються у рослинництві.
Відсадками – шляхом
пригинання нижніх галузок і присипання їх землею. Укорінений пагін
морфологічно не відрізняється від інших.
Живцями.
Використовують зимові безлисті та літні з листками живці, зелені
листки (бегонія). Зимові живці беруть з однорічних, дво-, трирічних
гілок. Найбільш придатні молодші, однорічні живці після листопаду 30
см завдовжки. Зелені живці зрізають тоді, коли в стеблі відбувається
приріст і вони остаточно не здерев’яніли. На поверхні зрізу
утворюється плівка, під якою енергійно діляться клітини і пізніше
утворюється калус. На калусі розвиваються корені, а пагони
утворюються з бруньок живця.
Живці, взяті з різних ділянок рослин, мають різні
властивості. Живці з плодоносної зони дають рослини, які швидше
зацвітають, в порівнянні з рослинами з ювенільних живців.
Обробляючи живці різними ауксинами (ІОК,
індолілмасляна, індолілпропіонова, трийодбензойна, α-нафтилоцтова
кислоти), стимулюють коренеутворення у видів, які самі не
вкорінюються.
Розвиток живця значно прискорюється завдяки
щепленню й використанню кореневої системи підщепи. При цьому
прищепа зберігає свої властивості.
Рослину, на якій роблять щеплення, називають
підщепою. Підщепу підбирають так, щоб вона мала певні
господарськоцінні якості - морозостійкість, сильний або карликовий
ріст, довговічність, стійкість до хвороб тощо.
Є різні види щеплення (Проценко, 1978) - щеплення
під кору, щеплення врозщеп,
окулірування (щеплення однією брунькою-вічком), копуліруванням, коли
прищепа та підщепа мають однакову товщину.
Щеплення під кору у
деревних порід проводять навесні, коли у рослин спостерігається
велика активність камбію. Кора в цей час легко відокремлюється
від деревини стебла, На підщепі роблять горизонтальний зріз на
міжвузлі під стебловим вузлом.
Потім кору надрізають у вертикальному напрямку вниз від зрізу й
обережно відгинають край кори. Прищепу беруть у вигляді живця
з 3-4 міжвузлями. На нижньому кінці
міжвузля прищепи відрізають
напівконус у вигляді язичка, який вставляють під кору підщепи так,
щоб опукла сторона язичка була назовні. При цьому відігнуті кінці
кори добре притискують і місце щеплення обв'язують плівкою.
Щеплення врозщеп
застосовують у випадках, коли підщепа значно товща за прищепу. При
цьому підщепу розколюють і в щілину
вставляють живці прищепи, кінці яких загострюють клином. Місце
щеплення замазують садовим варом і теж обв'язують. Цим способом
щеплюють як дерев'янисті, так і
трав'янисті рослини.
Дуже часто застосовують
окулірування — щеплення однією брунькою (вічком). При цьому
бруньку вирізають із
кусочком кори та деревини і прищеплюють на дичках. На підщепі
роблять Т-подібний
надріз, а вічко вставляють із так званим щитком, тобто з кусочком
деревини та кори.
Після того як щиток
уставлено під кору, його притискують корою та обв'язують. Якщо
прищепа та підщепа мають однакову товщину, застосовують
копулірування. Для цього роблять навскісні
зрізи на прищепі та підщепі, щоб вони щільно прилягали одна до
одної. Такі навскісні зрізи роблять для того, щоб збільшити поверхню стикання прищепи та підщепи. Місце
щеплення обв'язують і
змащують садовим варом. Щеплення проводять навесні та восени, але
воно можливе і в іншу пору
року, що залежить від способу щеплення. Так, часто окулірують влітку
сплячою брунькою, яка до початку зими зростається з підщепою і навесні
наступного року починає ріст. |
Зростання прищепи та підщепи відбувається наступним
чином. Живі клітини коло поверхні зрізу, особливо клітини камбію,
кори, судинних пучків, починають інтенсивно ділитися, заповнюють
щілину проміжною тканиною. Через деякий час клітини прищепи та
підщепи з’єднуються плазмодесмами, потім утворюються диференційовані
клітини, які з’єднують провідні системи підщепи та прищепи.
В цілому методи
вегетативного розмноження набули широкого поширення в
рослинництві.
В останній час у практиці с/г та селекційній роботі широко
використовують метод отримання рослин із потрібними
властивостями з допомогою культури тканин (а також меристем,
сім’ядолей, зародків).
Із однієї клітини, чи з групи клітин у стерильних
умовах вирощують цілі рослини для клонального розмноження цінних
культур, отримують безвірусні форми с/г рослин (картопля, цукровий
буряк, виноград), шляхом злиття протопластів створюють міжвидові
гібриди; культивуванням мікроспор отримують дигаплоїдні рослини,
дуже цінні для селекції; розвиваються методи культивування частин
гаметофіту і репродуктивних органів. Цей метод широко застосовується
для створення банку безвірусних сортів багатьох культур. |
