分子生物學 ぶんしせいぶつがく 的 てき 中心 ちゅうしん 法 ほう 则 (英語 えいご :The central dogma of molecular biology ,又 また 譯 わけ 分子生物學 ぶんしせいぶつがく 的 てき 中心 ちゅうしん 教条 きょうじょう ),首 しゅ 先 さき 由 ゆかり 佛 ふつ 朗 ろう 西 にし 斯·克 かつ 里 さと 克 かつ 於1958年 ねん [ 1] 提出 ていしゅつ ,並 なみ 於1970年 ねん [ 2] 在 ざい 《自然 しぜん 》上 じょう 的 てき 一 いち 篇 へん 文章 ぶんしょう 中重 なかしげ 申 さる :
“
The central dogma of molecular biology deals with the detailed residue-by-residue transfer of sequential information. It states that such information cannot be transferred from protein to either protein or nucleic acid. (分子生物學 ぶんしせいぶつがく 的 てき 中心 ちゅうしん 法 ほう 则旨在 ざい 詳細 しょうさい 說明 せつめい 連 れん 串 くし 信 しん 息 いき 的 てき 逐字 ちくじ 傳送 でんそう 。它指出 で 遺傳 いでん 信 しん 息 いき 不能 ふのう 由 ゆかり 蛋白質 たんぱくしつ 轉移 てんい 到 いた 蛋白質 たんぱくしつ 或 ある 核酸 かくさん 之 これ 中 ちゅう 。換 かわ 句 く 話 はなし 說 せつ ,遺傳 いでん 信 しん 息 いき 傳 でん 到 いた 蛋白質 たんぱくしつ 後 ご ,不能 ふのう 回流 かいりゅう 到 いた 核酸 かくさん 之 の 中 なか 。)
”
在 ざい 生物 せいぶつ 系統 けいとう 中 ちゅう 的 てき 信 しん 息 いき 流動 りゅうどう
中心 ちゅうしん 法 ほう 则經常 つね 遭到誤解 ごかい ,尤 ゆう 其與遺傳 いでん 信 しん 息 いき “由 ゆかり DNA 到 いた RNA 到 いた 蛋白質 たんぱくしつ ”的 てき 標準 ひょうじゅん 流 りゅう 程 ほど 相 あい 混淆 こんこう 。有 ゆう 些與標準 ひょうじゅん 流 りゅう 程 ほど 不同 ふどう 的 てき 信 しん 息 いき 流 りゅう 被 ひ 誤 あやま 以為是 ぜ 中心 ちゅうしん 法 ほう 则的例外 れいがい ,其實朊毒体 たい 是 ぜ 中心 ちゅうしん 法 ほう 则現時 じ 已 やめ 知的 ちてき 唯一 ゆいいつ 例外 れいがい 。
遺傳 いでん 信 しん 息 いき 的 てき 標準 ひょうじゅん 流 りゅう 程 ほど 大 だい 致可以这样描述 じゅつ :「DNA製造 せいぞう RNA,RNA製造 せいぞう 蛋白質 たんぱくしつ ,蛋白質 たんぱくしつ 反 はん 過 か 來 き 協 きょう 助 じょ 前 ぜん 兩 りょう 項 こう 流 りゅう 程 ほど ,並 なみ 協 きょう 助 じょ DNA自我 じが 複製 ふくせい 」,或 ある 者 もの 更 さら 簡單 かんたん 的 てき 「DNA → RNA →蛋白質 たんぱくしつ 」。所以 ゆえん 整 せい 個 こ 過程 かてい 可 か 以分為 ため 三 さん 大 だい 步 ふ 驟:轉 てん 錄 ろく 、轉 てん 譯 やく (蛋白質 たんぱくしつ 生物 せいぶつ 合成 ごうせい )和 わ DNA複製 ふくせい 。對 たい 於RNA的 てき 最新 さいしん 了解 りょうかい ,告訴 こくそ 我 わが 們還有 ゆう 剪接 和 わ 编辑 。
遗传信 しん 息 いき 的 てき 一般 いっぱん 性 せい 传递
编辑
目前 もくぜん 中国 ちゅうごく 大 だい 陆高中 たかなか 生物 せいぶつ 教科 きょうか 书上所 しょ 绘制的 てき 中心 ちゅうしん 法 ほう 则。红色和 わ 蓝色的 てき 圆形箭 や 头分别表示 ひょうじ DNA和 わ RNA自身 じしん 的 てき 复制 。請留 うけどめ 意 い ,遺傳 いでん 信 しん 息 いき 由 よし 蛋白質 たんぱくしつ 流 りゅう 向 こう RNA或 ある DNA都 と 是 ぜ 不可能 ふかのう 出現 しゅつげん 的 てき 。
中心 ちゅうしん 法 ほう 则是一 いち 个框架 か ,用 よう 于理解 りかい 遗传信 しん 息 いき 在 ざい 生物 せいぶつ 大分 おおいた 子 こ 之 の 间传递的顺序,对于生物 せいぶつ 体 たい 中 ちゅう 三 さん 类主要 よう 生物 せいぶつ 大分 おおいた 子 こ :DNA、RNA和 わ 蛋白 たんぱく 质,有 ゆう 9种可能 かのう 的 てき 传递顺序。法 ほう 则将这些顺序分 ぶん 为三 さん 类,3个一般 いっぱん 性 せい 的 てき 传递(通常 つうじょう 发生在 ざい 大 だい 多数 たすう 细胞中 ちゅう ),3个特殊 とくしゅ 传递(会 かい 发生,但 ただし 只 ただ 在 ざい 一些特定条件下发生),3个未知 みち 传递(可能 かのう 不 ふ 会 かい 发生)。
法 ほう 则中3类遗传信息 いき 的 てき 传递顺序
一般 いっぱん
特殊 とくしゅ
未知 みち
DNA → DNA
RNA → DNA
蛋白 たんぱく 质→ DNA
DNA → RNA
RNA → RNA
蛋白 たんぱく 质→ RNA
RNA →蛋白 たんぱく 质
DNA →蛋白 たんぱく 质
蛋白 たんぱく 质→蛋白 たんぱく 质
此图为分子 ぶんし 生物 せいぶつ 化学 かがく 中心 ちゅうしん 法 ほう 则的概 がい 述 じゅつ ,且标示 しめせ 所有 しょゆう 参与 さんよ 的 てき 酶
轉 てん 錄 ろく (Transcription)是 ぜ 遗传信 しん 息 いき 由 よし DNA转换到RNA的 てき 过程。转录是 ぜ 信 しん 使 し RNA (mRNA)以及非 ひ 編 へん 碼RNA (tRNA、rRNA等 とう )的 てき 合成 ごうせい 步 ふ 骤。转录中 ちゅう ,一个基因会被读取、複製 ふくせい 为mRNA;這個過程 かてい 由 ゆかり RNA聚合酶 (RNA polymerase)和 わ 轉 てん 錄 ろく 因子 いんし (transcription factor)所 しょ 共同 きょうどう 完成 かんせい 。
RNA编辑(RNA editing)是 ぜ 指 ゆび 在 ざい RNA水平 すいへい 上 じょう 的 てき 改 あらため 变遗传信息 いき 的 てき 加工 かこう 过程,导致成熟 せいじゅく 的 てき RNA编码序列 じょれつ 和 わ 它的转录模 も 板 ばん DNA序列 じょれつ 之 の 间的不 ふ 相 そう 匹 ひき 配 はい 。在 ざい 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 的 てき tRNA、rRNA和 わ mRNA中 なか 都 と 发现了 りょう RNA编辑这种现象。RNA编辑有 ゆう 核 かく 苷酸的 てき 删除或 ある 插入 そうにゅう 编辑、碱基替 がえ 换编辑2种类型 がた 。这种改 あらため 变影响了基 もと 因 いん 的 てき 表 ひょう 达,生成 せいせい 不同 ふどう 的 てき 氨基酸 さん 以及新 しん 的 てき 开放读码框 かまち 。编辑可 か 在 ざい 多 た 种水平 すいへい 被 ひ 调节,并且与一些人类疾病有一定的相关性。
在 ざい 真 ま 核 かく 细胞中 ちゅう ,原始 げんし 转录产物(mRNA前 ぜん 体 からだ Pre-mRNA)还要被 ひ 加工 かこう :一个或多个序列(内含 ないがん 子 こ )被 ひ 剪出除去 じょきょ 。选择性 せい 剪接 的 てき 机 つくえ 制 せい 使 し 之 の 可 か 产生出 で 不同 ふどう 的 てき 成熟 せいじゅく 的 てき mRNA分子 ぶんし ,这取决于哪段序列 じょれつ 被 ひ 当 とう 成 なり 内含 ないがん 子 こ 而哪段 だん 又 また 作 さく 为存留 とめ 下 か 来 らい 的 てき 外 そと 显子 。并非全部 ぜんぶ 有 ゆう mRNA的 てき 活 かつ 细胞都 と 要 よう 经历这种剪接;剪接在 ざい 原核 げんかく 细胞中 ちゅう 是 ぜ 不 ふ 存在 そんざい 的 てき 。
最終 さいしゅう ,成熟 せいじゅく 的 てき mRNA接近 せっきん 核 かく 糖 とう 体 たい ,并在此处被 ひ 轉 てん 譯 やく 。原核 げんかく 细胞没 ぼつ 有 ゆう 细胞核 かく ,其转录和翻 こぼし 译可同時 どうじ 進行 しんこう 。而在真 ま 核 かく 细胞中 ちゅう ,转录的 てき 场所和 わ 翻 こぼし 译的场所通常 つうじょう 是 ぜ 分 ぶん 开的(前者 ぜんしゃ 在 ざい 细胞核 かく ,后 きさき 者 しゃ 在 ざい 细胞质),所以 ゆえん mRNA必须從 したがえ 細胞 さいぼう 核 かく 轉移 てんい 到 いた 細胞 さいぼう 質 しつ ,並 なみ 在 ざい 細胞 さいぼう 質 しつ 中 ちゅう 與 あずか 核 かく 糖 とう 体 からだ 结合。核 かく 醣體會 かい 以三 さん 個 こ 密 みつ 碼子來 き 讀取 よみと mRNA上 うえ 的 てき 信 しん 息 いき ,一般 いっぱん 是 ぜ 從 したがえ AUG開始 かいし ,或 ある 是 ぜ 核 かく 醣體連接 れんせつ 位 い 下 か 游 ゆう 的 てき 啟 けい 始 はじめ 甲 かぶと 硫氨酸 さん 密 みつ 碼子開始 かいし 。啟 けい 始 はじめ 因子 いんし 及延長 えんちょう 因子 いんし 的 てき 複 ふく 合 ごう 物 ぶつ 會 かい 將 はた 氨酰tRNA (tRNAs)帶 おび 入 にゅう 核 かく 醣體-mRNA複 ふく 合 ごう 物 ぶつ 中 ちゅう ,只 ただ 要 よう mRNA上 じょう 的 てき 密 みつ 碼子能 のう 與 あずか tRNA上 うえ 的 てき 反 はん 密 みつ 碼子配 はい 對 たい ,即 そく 可 か 按照mRNA上 じょう 的 てき 密 みつ 碼序列 じょれつ 加入 かにゅう 胺基酸 さん 。當 とう 一個個胺基酸串連成多肽的肽鏈後,就會開始 かいし 摺 すり 疊 たたみ 成 なり 正確 せいかく 的 てき 構形。這個摺 すり 疊 たたみ 的 てき 過程 かてい 會 かい 一 いち 直 ちょく 進行 しんこう ,直 ちょく 到 いた 原 げん 先 さき 的 てき 多 た 肽的肽鏈從 したがえ 核 かく 醣體釋 しゃく 出 いずる ,並 なみ 形成 けいせい 成熟 せいじゅく 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ 。在 ざい 一 いち 些情況 きょう 下 か ,新 しん 合成 ごうせい 的 てき 多 た 肽的肽鏈需要 じゅよう 經過 けいか 額 がく 外的 がいてき 處理 しょり 才能 さいのう 成 なり 為 ため 成熟 せいじゅく 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ 。正確 せいかく 的 てき 摺 すり 疊 たたみ 過程 かてい 是 ぜ 相當 そうとう 複雜 ふくざつ 的 てき ,且可能 かのう 需要 じゅよう 其他稱 たしょう 為 ため 分子 ぶんし 伴 とも 侣的 てき 幫忙。有 ゆう 時 じ 蛋白質 たんぱくしつ 本身 ほんみ 會 かい 進一 しんいち 步 ふ 被 ひ 切 きり 割 わり ,此時內部被 ひ 「捨棄」的 てき 部 ぶ 份即稱 たたえ 為 ため 内含 ないがん 肽 。
作 さく 为中心 ちゅうしん 法 ほう 则的最 さい 后 きさき 一 いち 步 ほ ,DNA必须忠 ちゅう 实地进行复制才能 さいのう 使 し 遗传密 みつ 码从亲代转移至子 よしこ 代 だい 。复制是 ぜ 由 よし 一群复杂的蛋白质完成的;这些蛋白 たんぱく 质打开超 ちょう 螺旋 らせん 结构、DNA双 そう 螺旋 らせん 结构,并利用 りよう DNA聚合酶 及其相 しょう 关蛋白 しろ ,拷贝或 ある 复制原 げん 模 も 板 ばん ,以使新代 にいしろ 细胞或 ある 机 つくえ 体 たい 能 のう 重 じゅう 复DNA → RNA →蛋白 たんぱく 质 的 てき 过程。
DNA分子 ぶんし 存在 そんざい 着 ぎ 构型多 た 样性,在 ざい 遗传信 しん 息 いき 的 てき 传递和 わ 表 ひょう 达过程 ほど 中 ちゅう ,DNA构象存在 そんざい 着 ぎ 左手 ひだりて 螺旋 らせん 及右手 しゅ 螺旋 らせん 向 こう 右手 みぎて 螺旋 らせん 的 てき 转变过程,因 いん 此应赋有核酸 かくさん 构象的 てき 转换形式 けいしき 。
只 ただ 有 ゆう RNA基 もと 因 いん 組 ぐみ 的 てき 病毒 びょうどく
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有 ゆう 些病毒 びょうどく 含有 がんゆう 整 せい 套以RNA形式 けいしき 编码的 てき 基 もと 因 いん 组 ,因 いん 此他们只有 ゆう RNA→蛋白 たんぱく 质的编译形式 けいしき 。
拟逆转录(病毒 びょうどく DNA整合 せいごう 到 いた 宿主 しゅくしゅ DNA)
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近年 きんねん 在 ざい 植物 しょくぶつ 体内 たいない 发现了 りょう 拟逆转录病毒 びょうどく (pararetrovirus),这种病毒 びょうどく 的 てき 遗传物 ぶつ 质是双 そう 链DNA,能 のう 像 ぞう 逆 ぎゃく 转录病毒 びょうどく 一 いち 样,通 つう 过把自己 じこ 的 てき DNA整合 せいごう 到 いた 寄 よせ 主 ぬし 的 てき 基 もと 因 いん 组DNA中 ちゅう 去 さ ,再 さい 进行复制[ 3] 。
不 ふ 寻常的 てき 信 しん 息 いき 流 りゅう 动特以绿色 しょく 箭 や 頭 あたま 标示。
在 ざい 中心 ちゅうしん 法 ほう 则被详细阐述之 の 后 きさき ,人 にん 们发现了逆 ぎゃく 转录病毒 びょうどく [ 4] ,例 れい 如,人類 じんるい 免疫 めんえき 缺陷 けっかん 病毒 びょうどく (HIV)和 かず 在 ざい 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 中 なか 反 はん 转录转座子 こ 和 わ 端 はし 粒 つぶ 的 てき 合成 ごうせい 。这些病毒 びょうどく 可 か 通 どおり 过一种叫做逆 ぎゃく 转录酶的 てき 催化,以RNA为模板 ばん 逆 ぎゃく 转录合成 ごうせい cDNA再 さい 由 よし cDNA转录出 で RNA。这肯定 こうてい 了 りょう RNA向 こう DNA转录的 てき 存在 そんざい 。人 ひと 们最初 はつ 以为这种现象仅出现于病毒 びょうどく 中 ちゅう ,但 ただし 在 ざい 最近 さいきん ,在 ざい 高等 こうとう 动物中 ちゅう 亦 また 发现了 りょう RNA向 こう DNA转录的 てき 逆 ぎゃく 转录转座子 こ 。
有 ゆう 些病毒 びょうどく 的 てき 遗传物 ぶつ 质是RNA分子 ぶんし ,靠 もたれ RNA复制而传代 だい ,以RNA为模板 いた 的 てき RNA复制酶 催化下 か 合成 ごうせい RNA分子 ぶんし ,RNA复制酶中缺乏 けつぼう 校正 こうせい 功 こう 能 のう ,复制时错误率很高。RNA复制酶只对病毒 びょうどく 本身 ほんみ 的 てき RNA起 おこり 作用 さよう ,而不会 かい 作用 さよう 于宿主 しゅくしゅ 细胞中 ちゅう 的 てき RNA分子 ぶんし [ 5] 。
RNA编辑 ,在 ざい 其中的 てき RNA序列 じょれつ 是 ぜ 由 よし 蛋白 たんぱく 质的复合体 がったい 和 わ 一 いち 个“引导RNA”改 あらため 变,也可以看作 さく 是 ぜ 一 いち 种RNA到 いた RNA的 てき 转移。
人 ひと 们一直认为生物体内的各种生化反应都是由酶来催化完成的,而RNA仅是存 そん 贮与传递信 しん 息 いき ,与 あずか 酶的催化反 はん 应无关。核 かく 糖 とう 核酸 かくさん 酶P是 ぜ 一 いち 种核 かく 酶 ,即 そく 由 よし 一 いち 个RNA 分子 ぶんし 发挥催化 活性 かっせい ,它是第 だい 一 いち 个被发现的 てき 蛋白 たんぱく 质以外 いがい 具有 ぐゆう 催化活性 かっせい 的 てき 生物 せいぶつ 大分 おおいた 子 こ 。它的功 こう 能 のう 是 ぜ 剪切tRNA 分子 ぶんし 中 ちゅう RNA上 じょう 多 た 余 あまり 的 てき 或 ある 前 ぜん 体 からだ 的 てき 多 た 余 あまり 序列 じょれつ [ 6] 。RNA可 か 以不通 どおり 过蛋白 しろ 质而直接 ちょくせつ 表 ひょう 现出本身 ほんみ 的 てき 某 ぼう 些遗传信息 いき ,而这种信息 いき 并不是 ぜ 以核苷酸三联密碼来编码。
直接 ちょくせつ 以DNA为模板 ばん 合成 ごうせい 蛋白 たんぱく 质
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有人 ゆうじん 在 ざい 一些离体实验中观察到,一 いち 些与蛋白 たんぱく 质合成 ごうせい 抑制 よくせい 剂类抗生 こうせい 素 もと 如新 しん 霉素和 わ 链霉素 もと ,能 のう 扰乱核 かく 糖 とう 体 からだ 对信使 し 的 てき 选择,从而可 か 以接受 せつじゅ 单链DNA分子 ぶんし 代替 だいたい mRNA,然 しか 后 きさき 以单链DNA为模版 ばん ,按核 かく 苷酸 顺序转译成 なり 多 た 肽的胺基酸 さん 顺序[ 7] 。另外还有研究 けんきゅう 表明 ひょうめい ,细胞核 かく 里 さと 的 てき DNA可 か 以直接 ちょくせつ 转移到 いた 细胞质中的 てき 核 かく 糖 とう 体 たい 上 じょう ,不 ふ 需要 じゅよう 通 どおり 过RNA也可以控制 せい 蛋白 たんぱく 质的合成 ごうせい [ 8] 。
1994年 ねん 乔依斯 等 とう 人 ひと 发现一 いち 个人工 じんこう 合成 ごうせい 的 てき DNA分子 ぶんし 具有 ぐゆう 一种特殊的磷酸二酯酶活性。此后又 また 有 ゆう 多 た 例 れい 报道人工 じんこう 合成 ごうせい 的 てき DNA序列 じょれつ 具有 ぐゆう 各 かく 种不同 ふどう 的 てき 酶活性 せい 。1995年 ねん 中国 ちゅうごく 学者 がくしゃ 王 おう 身 み 立 りつ 等 とう 人 ひと 发现从多种生物 ぶつ 中 ちゅう 提 ひさげ 取的 とりてき DNA均 ひとし 具有 ぐゆう 酯酶 活性 かっせい ,能 のう 催化乙 おつ 酸 さん 萘酯水 みず 解 かい 为萘酚 和 わ 乙 おつ 酸 さん 。这种较弱的 てき 酯酶活性 かっせい 是非 ぜひ 特 とく 异性DNA的 てき 一般 いっぱん 性 せい 质,并不需要 じゅよう 特定 とくてい 序列 じょれつ 的 てき DNA编码。
克 かつ 里 さと 克 かつ 在 ざい 上述 じょうじゅつ 那 な 篇 へん 1970年 ねん 的 てき 文章 ぶんしょう 中指 なかゆび 出 で ,中心 ちゅうしん 法則 ほうそく 雖然對 たい 指導 しどう 實驗 じっけん 很有用 よう ,但 ただし 不 ふ 應 おう 該被當 とう 成 なり 教條 きょうじょう :
“
雖然本文 ほんぶん 所 しょ 提出 ていしゅつ 的 てき 各 かく 類 るい 法則 ほうそく 看 み 來 らい 是 ぜ 可 か 靠 もたれ 的 てき ,可 か 是 ぜ 我 わが 們對分子生物學 ぶんしせいぶつがく 的 てき 認識 にんしき ,即 そく 使 し 只 ただ 是 ぜ 一 いち 個 こ 細胞 さいぼう —更 さら 不用 ふよう 說 せつ 大 だい 自然 しぜん 裡 うら 的 てき 整 せい 個 こ 生命 せいめい 體 たい —仍然遠 とお 遠 とお 未 み 完備 かんび 到 いた ,足 あし 以讓我 わが 們把它當成 なり 教條 きょうじょう 一 いち 樣 よう 肯定 こうてい 正確 せいかく 的 てき 程度 ていど
”
——克 かつ 里 さと 克 かつ [ 9]
自 じ 從 したがえ 克 かつ 里 さと 克 かつ 发表1970年 ねん 那 な 篇 へん 文章 ぶんしょう 以來 いらい ,很多新 しん 發現 はつげん 說明 せつめい 了 りょう 中心 ちゅうしん 法則 ほうそく 补充和 わ 发展的 てき 必要 ひつよう 。
對 たい 於大 おだい 部 ぶ 份的蛋白質 たんぱくしつ 來 らい 說 せつ ,這是蛋白質 たんぱくしつ 生物 せいぶつ 合成 ごうせい 的 てき 最後 さいご 步 ふ 驟。蛋白質 たんぱくしつ 的 てき 翻 こぼし 译後修飾 しゅうしょく 會 かい 附 ふ 上 じょう 其他的 てき 生物 せいぶつ 化學 かがく 官能 かんのう 團 だん 、改變 かいへん 氨基酸 さん 的 てき 化學 かがく 性質 せいしつ ,或 ある 是 ぜ 造成 ぞうせい 結構 けっこう 的 てき 改變 かいへん 來 らい 擴闊蛋白質 たんぱくしつ 的 てき 功 こう 能 のう 。酶可以從蛋白質 たんぱくしつ 的 てき N末端 まったん 移 うつり 除 じょ 氨基酸 さん ,或 ある 從 したがえ 中間 ちゅうかん 將 はた 肽鏈剪開。舉例來 らい 說 せつ ,胰島素 もと 是 ぜ 肽的激 げき 素 もと ,它會在 ざい 建立 こんりゅう 雙 そう 硫鍵後 ご 被 ひ 剪開兩次 りょうじ ,並 なみ 在 ざい 鏈的中間 なかま 移 うつり 走 はし 多 た 肽前體 たい ,而形成 けいせい 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ 包含 ほうがん 了 りょう 兩 りょう 條 じょう 以雙硫鍵連接 れんせつ 的 てき 多 た 肽鏈。其他修飾 しゅうしょく ,就像磷酸化 か ,是 ぜ 控 ひかえ 制 せい 蛋白質 たんぱくしつ 活動 かつどう 機 き 制 せい 的 てき 一部 いちぶ 份。蛋白質 たんぱくしつ 活動 かつどう 可 か 以是令 れい 酶活性 せい 化 か 或 ある 鈍化 どんか 。
蛋白 たんぱく 质有自 じ 剪接现象,与 あずか mRNA相 しょう 同 どう ,一些蛋白质前体具有内含子(intein)序列 じょれつ ,多 た 肽序列 じょれつ 中 ちゅう 间的某 ぼう 些区域 くいき 被 ひ 加工 かこう 切除 せつじょ ,剩余 じょうよ 部分 ぶぶん 的 てき 蛋白 たんぱく 质外显子(extein)重 じゅう 新 しん 连接为蛋白 しろ 质分子 ぶんし [ 10] 。
表 ひょう 觀 かん 遺傳 いでん 學 がく 研究 けんきゅう 在 ざい 沒 ぼつ 有 ゆう 細胞 さいぼう 核 かく DNA序列 じょれつ 改變 かいへん 的 てき 情況 じょうきょう 時 じ ,基 もと 因 いん 功 こう 能 のう 的 てき 可逆 かぎゃく 的 てき 、可 か 遺傳 いでん 的 てき 改變 かいへん 。这些改變 かいへん 包括 ほうかつ DNA的 てき 修 おさむ 饰(如甲基 もと 化 か 修 おさむ 饰)、RNA干 ひ 扰、组蛋白 しろ 的 てき 各 かく 种修饰等。也指生物 せいぶつ 發育 はついく 過程 かてい 中 ちゅう 包含 ほうがん 的 てき 程 ほど 序 じょ 的 てき 研究 けんきゅう 。在 ざい 這兩種 しゅ 情況 じょうきょう 下 か ,研究 けんきゅう 的 てき 對象 たいしょう 都 と 包括 ほうかつ 在 ざい DNA序列 じょれつ 中 ちゅう 未 み 包含 ほうがん 的 てき 基 もと 因 いん 調 ちょう 控 ひかえ 信 しん 息 いき 如何 いか 傳 でん 遞到(細胞 さいぼう 或 ある 生物 せいぶつ 體 たい 的 てき )下 した 一 いち 代 だい 這個問題 もんだい 。其主要 よう 研究 けんきゅう 内容 ないよう 包括 ほうかつ 大 だい 致两方面 ほうめん 内容 ないよう 。一类为基因选择性转录表达的调控,有 ゆう DNA甲 きのえ 基 はじめ 化 か ,基 もと 因 いん 印 しるし 记,组蛋白 しろ 共 ども 价修饰,染色 せんしょく 质重塑。另一类为基因转录后的调控,包含 ほうがん 基 もと 因 いん 组中非 ひ 编码的 てき RNA,微小 びしょう RNA,反 はん 义RNA,内含 ないがん 子 こ 及核糖 とう 开关等 とう 。
DNA甲 きのえ 基 はじめ 化 か 為 ため DNA化學 かがく 修飾 しゅうしょく 的 てき 一 いち 種 しゅ 形式 けいしき ,能 のう 在 ざい 不 ふ 改變 かいへん DNA序列 じょれつ 的 てき 前提 ぜんてい 下 か ,改變 かいへん 遺傳 いでん 表現 ひょうげん 。為 ため 外 がい 遺傳 いでん 編 へん 碼(epigenetic code)的 てき 一 いち 部分 ぶぶん ,是 ぜ 一 いち 種 しゅ 外 がい 遺傳 いでん 機 き 制 せい 。DNA甲 きのえ 基 はじめ 化 か 過程 かてい 會 かい 使 し 甲 きのえ 基 はじめ 添加 てんか 到 いた DNA分子 ぶんし 上 じょう ,例 れい 如在胞嘧啶環的 てき 5'碳上:這種5'方向 ほうこう 的 てき DNA甲 きのえ 基 はじめ 化 か 方式 ほうしき 可 か 見 み 於所有 しょゆう 脊椎動物 せきついどうぶつ [ 11] [ 12] 。
非核 ひかく 糖 とう 体 からだ 多 た 肽合成 ごうせい 酶
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非核 ひかく 糖 とう 体 からだ 肽合成 ごうせい 酶 (non-ribosomal peptide synthetase,NRPS)在 ざい 细菌和 わ 真 ま 菌 きん 中 ちゅう ,不 ふ 经过核 かく 糖 とう 体 たい 、利用 りよう 标准氨基酸 さん 和 わ 非 ひ 蛋白 たんぱく 氨基酸 さん 及其他 た 一些不是氨基酸的化合物(如水 にょすい 杨酸、吡啶羧酸等 とう )、不 ふ 以信使 し 核 かく 糖 とう 核酸 かくさん (mRNA)为模板 ばん ,也不需要 じゅよう 转移核 かく 糖 とう 核酸 かくさん (tRNA)为携带工具 ぐ 的 てき 特殊 とくしゅ 的 てき 多 た 肽合成 ごうせい 系 けい 统中起 おこり 关键作用 さよう 的 てき 一类特殊的酶。通常 つうじょう 由 よし 一系列组件顺序排列组成,每 まい 个组件 けん 负责一个反应循环,包括 ほうかつ 对选择性底 そこ 物的 ぶってき 识别并将其活化成 かせい 相 しょう 应的腺 せん 苷酸化合 かごう 物 ぶつ 、共 きょう 价中间物的 てき 固定 こてい 和 わ 肽键的 てき 形成 けいせい 。这种顺序排列 はいれつ 的 てき 组件即 そく 构成了 りょう 该酶所 しょ 合成 ごうせい 多 た 肽的一 いち 种模板 ばん 。这些肽可以是线状或 ある 环状的 てき ,并且经常已 やめ 经被广泛地 ち 化 か 学修 がくしゅう 饰。
蛋白 たんぱく 质可作 さく 为合成 ごうせい DNA的 てき 模 も 板 ばん
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来 き 自 じ 美国 びくに Mount.Sinai医院 いいん 的 てき 研究 けんきゅう 人 じん 员发现了一 いち 种叫Rev1 DNA聚合酶的蛋白 たんぱく 质,它可以为DNA复制提供 ていきょう 编码信 しん 息 いき 。许多致癌物 ぶつ 质会倾向于破坏DNA的 てき 鸟嘌呤(G),或 ある 者 もの 是 ぜ 破 やぶ 坏鸟嘌呤与胞嘧啶(C)的 てき 配 はい 对,这些都会 とかい 导致DNA错配的 てき 发生。新 しん 发现的 てき 蛋白 たんぱく 质可以以自身 じしん 为模板 ばん 在 ざい 复制链上加 か 一 いち 个胞嘧啶,这个胞嘧啶无论鸟嘌呤是 ぜ 否 いや 在 ざい DNA链中存在 そんざい 都会 とかい 被 ひ Rev1加 か 上 じょう 去 さ 的 てき ,在 ざい DNA复制时可以利用 りよう 一 いち 条 じょう 单链,根 ね 据 すえ 碱基配 はい 对原则复制 せい 出新 いでしん 的 てき DNA链。细胞利用 りよう 这种崭新的 てき 机 つくえ 制 せい 在 ざい 含有 がんゆう 致癌物 ぶつ 质的情 じょう 况下对受损的DNA进行复制。这是第 だい 一次发现蛋白质可以作为一种合成DNA的 てき 模 も 板 ばん [ 13] 。
朊毒体 たい 是 ぜ 通 どおり 过改变其他 た 蛋白 たんぱく 质的构象来 らい 进行自身 じしん 精 せい 确复制 せい 的 てき 一 いち 类蛋白 しろ 质。也就是 ぜ :蛋白 たんぱく 质→蛋白 たんぱく 质。这种具有 ぐゆう 感染 かんせん 性 せい 的 てき 因子 いんし 主要 しゅよう 由 よし 蛋白 たんぱく 质组成 なり 。具有 ぐゆう 感染 かんせん 性 せい 的 てき 因子 いんし PrpSC 与 あずか 正常 せいじょう 因子 いんし PrPC 在 ざい 形状 けいじょう 上 じょう 有 ゆう 一 いち 点 てん 不同 ふどう 。科学 かがく 家 か 推测这种变形的 てき 蛋白 たんぱく 质会引起正常 せいじょう 的 てき PrPC 转变成 なり 具有 ぐゆう 感染 かんせん 性 せい 的 てき 蛋白 たんぱく 质,这种连锁反 はん 应使得 どく 正常 せいじょう 的 てき 蛋白 たんぱく 质和致病的 てき 蛋白 たんぱく 质因子 いんし 都 と 成 なる 为新毒 どく 朊。
對 たい 中心 ちゅうしん 法 ほう 则作為 さくい 研究 けんきゅう 策略 さくりゃく 的 てき 批評 ひひょう
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一 いち 些系 けい 统生物 せいぶつ 学 がく 家 いえ 认为中心 ちゅうしん 法 ほう 则有时会被 ひ 滥用作 さく 一 いち 种研究 けんきゅう 策略 さくりゃく 。他 た 们认为,不 ふ 加 か 批判 ひはん 地 ち 死 し 板 いた 套用中心 ちゅうしん 法 ほう 则,会 かい 加 か 大 だい 认识多 た 细胞发育和 わ 疾病 しっぺい 的 てき 难度。中心 ちゅうしん 法 ほう 则会常 つね 被 ひ 当 とう 作 さく 是 ぜ 一 いち 种简化论 研究 けんきゅう 策略 さくりゃく ,从小处着眼 ちゃくがん ,企 くわだて 求 もとめ 用 よう 分子生物学 ぶんしせいぶつがく 去 さ 解 かい 释一切 いっさい 生物 せいぶつ 现象。虽然这些研究 けんきゅう 人 じん 员不会 かい 执拗于中心 ちゅうしん 法 ほう 则的具体 ぐたい 解 かい 读,但 ただし 他 た 们会认为这种简化论研究 けんきゅう 策略 さくりゃく 会 かい 阻碍 そがい 人 じん 们去理解 りかい 一些无法单独靠分子相互作用解释的复杂系统[ 14] 。
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