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转运核かく糖とう核酸かくさん

（重定しげさだ向こう自じ轉うたて運うんRNA）

转运核かく糖とう核酸かくさん（Transfer RNA），又また称たたえ傳送でんそう核かく糖とう核酸かくさん、转移核かく糖とう核酸かくさん，通常つうじょう简称為ためtRNA，是ぜ一いち種しゅ由よし76-90個こ核かく苷酸所ところ組成そせい的てきRNA[1]，其3'端はし可か以在氨酰-tRNA合成ごうせい酶催化之の下した，接せっ附ふ特定とくてい種類しゅるい的てき氨基酸さん。轉てん譯やく的てき過程かてい中ちゅう，tRNA可か藉由自身じしん的てき反はん密みつ碼子識別しきべつmRNA上うえ的てき密みつ碼子，將はた該密碼子對應たいおう的てき氨基酸さん轉てん運うん至いたり核かく糖とう體からだ合成ごうせい中ちゅう的てき多た肽鏈上うえ。每まい個こtRNA分子ぶんし理論りろん上じょう只ただ能のう與一よいち種しゅ氨基酸さん接せっ附ふ，但ただし是これ遺傳いでん密みつ碼有ゆう简并性せい（degeneracy），使つかい得とく有ゆう多た於一いち個こ以上いじょう的てきtRNA可か以跟一いち種しゅ氨基酸さん接せっ附ふ。

tRNA
tRNA的てき結構けっこう，其中黃色きいろ為ため3'端はし的てきCCA，紫色むらさきいろ為ため接せっ纳茎（acceptor stem），橘たちばな色しょく為ため可變かへん環たまき（variable loop），紅色こうしょく為ためD環たまき（D arm），藍色あいいろ為ため反はん密みつ碼子環たまき（Anticodon arm），綠色みどりいろ為ためT環たまき（T arm），
识别符ふ
代だい号ごう tRNA
Rfam RF00005
其他数すう据すえ
RNA类型 tRNA

研究けんきゅう歷史れきし

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在ざいtRNA被ひ發現はつげん以前いぜん，佛ふつ朗ろう西にし斯·克かつ里さと克かつ就假設かせつ有ゆう種しゅ可か以將RNA訊息轉換てんかん成なり蛋白質たんぱくしつ訊息的てき适配分子ぶんし存在そんざい。1960年代ねんだい早期そうき，亚历山大やまだい·里さと奇き、唐から納おさめ德とく·卡斯帕爾（英えい语：Donald Caspar）等とう生物せいぶつ學がく家か開始かいし研究けんきゅうtRNA的てき結構けっこう[2]，1965年ねん，羅ら伯はく特とく·W·霍利首くび次じ分離ぶんり了りょうtRNA，並なみ闡明せんめい了りょう其序列じょれつ與あずか大だい致的結構けっこう[3]，他た因いん此貢獻こうけん而獲得かくとく1968年ねん的てき諾だく貝かい爾なんじ生理學せいりがく或ある醫學いがく獎。tRNA最早もはや由ゆかり羅ら伯はく特とく·M·博克ひろかつ（Robert M. Bock）成功せいこう結晶けっしょう[4]，之これ後ご陸續りくぞく有人ゆうじん提出ていしゅつtRNA苜蓿うまごやし葉狀ようじょう的てき二に級きゅう結構けっこう[5]，此結構於1973年ねん由ゆかり金成かねなり鎬（英えい语：Kim Sung-Hou）與あずか亚历山大やまだい·里さと奇き的てきX射い線せん繞にょう射い分析ぶんせき證あかし實み[6]。另一个由阿おもね龙·克かつ卢格领导英国えいこく团队，在ざい同どう一年发布同样的射线晶体学的发现。

tRNA的てき发现

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1955年ねんZamecnik认为标记的てきATP可能かのう参与さんよRNA的てき生物せいぶつ合成ごうせい。于是他た将しょう14C标记的てきATP与あずか微粒びりゅう体たい（Microsome）和かず细胞抽提液えき的てき可溶性かようせい部分ぶぶん一いち起おこり保温ほおん后きさき，发现RNA居然きょぜん也被标记了りょう。他た有ゆう点てん怀疑。可か是ぜ，当とう他た将しょう14C标记的てき氨基酸さん与あずか微粒びりゅう体たい和わ可溶性かようせい部分ぶぶん在ざい同どう样条件下じょうけんか保温ほおん后きさき，他た惊奇地ち发现，与あずかRNA合成ごうせい无关的てき14C氨基酸さん也标记了RNA，而且更さら意想いそう不ふ到いた的てき是ぜ14C标记的てきRNA不ふ是ぜ核かく糖とう体からだ的てき大分おおいた子こRNA，而是可溶性かようせい部分ぶぶん中ちゅう的てき小しょう分子ぶんしRNA。进一いち步ほ，仅将可溶性かようせい部ぶ分与ぶんよ14C标记的てき氨基酸さん和わATP一いち起おこり保温ほおん，则这种14C标记的てき氨基酸さん仍能与あずか其中的てき小しょう分子ぶんしRNA结合。因よし此，这种可溶性かようせい部分ぶぶん中ちゅう的てき小しょう分子ぶんしRNA被ひ称しょう为称sRNA（soluble RNA）。1956年ねんWatson曾访问Zamecnik实验室しつ，并对他た们说，1955年ねんCrick已やめ经提出ていしゅつ过“适配子こ”的てき设想。后きさき来らい，这种 sRNA被ひ命名めいめい为tRNA。

tRNA的てき結構けっこう

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來き自じ酵母こうぼ转运核かく糖とう核酸かくさん苯丙氨酸次じ級きゅう三さん葉よう草そう結構けっこう
 
tRNA的てき結構けっこう

tRNA為ため74~95個こ鹼基的てき小片しょうへん段だんRNA鏈，會かい折おり疊たたみ成なり苜蓿うまごやし葉狀ようじょう的てき核酸かくさん二に級きゅう結構けっこう，呈てい三さん叶かのう草くさ形がた，它由氨基酸さん臂ひじ、二氢尿嘧啶环、反はん密みつ码环、额外环和TΨぷさいC环五部分ぶぶん组成。

tRNA有ゆう一いち级结构（5'到いた3'的てき核かく苷酸方向ほうこう），二に级结构（通常つうじょう显示为三叶かのう草くさ结构）和わ三さん级结构（所有しょゆう的てきtRNA具有ぐゆう类似L-形かたち的てき三さん维结构，允まこと许它们与核かく糖とう体からだ的てきP、A位い点てん结合）。

特色とくしょく

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  1. 5'端はし磷酸。
  2. 受体臂ひじ（accept stem，也被稱しょう作さくamino acid stem）是ぜ一いち個こ7個こ鹼基長ちょう的てき臂ひじ，其中包含ほうがん5'端はし，與あずか有ゆう3'端はし羟基（OH，能のう結合けつごう胺基酸さん於其上じょう）的てき3'端はし。受体臂ひじ有ゆう可能かのう含有がんゆう非ひWatson-Crick所しょ發現はつげん的てき鹼基對たい。
  3. CCA尾お（CCA tail）是ぜtRNA分子ぶんし3'端はし的てきCCA序列じょれつ，在ざい翻こぼし译时，帮助酶识别tRNA。
  4. D臂ひじ（D arm）是ぜ在ざい一いち个环（D loop）的てき端はし部ぶ4个碱基もと的てき臂ひじ，通常つうじょう含有がんゆう二に氢尿嘧啶（dihydrouridine）。
  5. 反はん密みつ码子臂ひじ（anticodon arm）有ゆう5个碱基もと，包括ほうかつ反はん密みつ码子（anticodon）。每まい一いちtRNA包括ほうかつ一个特异的三联反密码子序列，能のう够与氨基酸さん的てき一个或者多个密码子匹配。例れい如赖氨酸さん（lysine）的てき密みつ码子之の一いち是ぜAAA，相そう应的tRNA的てき反はん密みつ码子可能かのう是ぜUUU（一些反密码子可以与多于一个的密码子匹配被称为“摆动”）。
  6. T臂ひじ（T arm）是ぜ5个碱基もと的てき茎くき，包括ほうかつ序列じょれつTψぷさいC。
  7. 修おさむ饰碱基もと（Modified bases）是ぜtRNA中ちゅう的てき一些不常见的碱基，如腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿にょう嘧啶的てき修おさむ饰形式しき。

氨酰化か

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参まいり见：氨酰tRNA

氨酰化か（Aminoacylation）是ぜ添加てんか一个氨酰基团到化合物的过程。

在ざい氨酰tRNA合成ごうせい酶（aminoacyl tRNA synthetase）的てき作用さよう下か，tRNA与あずか特とく异的氨基酸さん进行氨酰化か反はん应（aminoacylated）。对于一种氨基酸而言，尽つき管かん可能かのう有ゆう多た种 tRNA和わ多た种反密みつ码子，但ただし是ぜ通常つうじょう只ただ有ゆう一いち种氨酰tRNA合成ごうせい酶。合成ごうせい酶对合あい适的tRNA的てき识别不ふ仅仅是ぜ反はん密みつ码子，受体臂ひじ也起了りょう显著的てき作用さよう[7]。

反はん应：

  1. 氨基酸さん + ATP →氨基酰- AMP + PPi
  2. 氨基酰-AMP + tRNA →氨基酰 - tRNA + AMP

某ぼう些生物ぶつ可能かのう缺かけ少しょう一种或多种氨酰基tRNA合成ごうせい酶。 这导致通过化学かがく相しょう关的氨基酸さん被ひ氨酰化か的てきtRNA，并且通どおり过使用しよう一种或多种酶，tRNA被ひ修おさむ饰为正せい确的被ひ氨酰化か。

参まいり阅

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维基共ども享とおる资源上うえ的てき相しょう关多媒体ばいたい资源：转运核かく糖とう核酸かくさん

參考さんこう資料しりょう

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  1. ^ Sharp, Stephen J; Schaack, Jerome; Cooley, Lynn; Burke, Deborah J; Soll, Dieter. Structure and Transcription of Eukaryotic tRNA Genes. CRC Critical Reviews in Biochemistry. 1985, 19 (2): 107–144. PMID 3905254. doi:10.3109/10409238509082541. 
  2. ^ Brian F.C. Clark. The crystal structure of tRNA (PDF). J. Biosci. October 2006, 31 (4): 453–7 [2018-09-27]. PMID 17206065. doi:10.1007/BF02705184. （原始げんし内容ないよう存そん档 (PDF)于2011-01-01）. 
  3. ^ HOLLEY RW; APGAR J; EVERETT GA; et al. STRUCTURE OF A RIBONUCLEIC ACID. Science. March 1965, 147 (3664): 1462–5 [2010-09-03]. Bibcode:1965Sci...147.1462H. PMID 14263761. doi:10.1126/science.147.3664.1462. （原始げんし内容ないよう存そん档于2019-09-25）. 
  4. ^ Obituary. The New York Times. 1991-07-04. （原始げんし内容ないよう存そん档于2021-04-30）. 
  5. ^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968. Nobel Foundation. [2007-07-28]. （原始げんし内容ないよう存そん档于2007-07-06）. 
  6. ^ Kim SH; Quigley GJ; Suddath FL; et al. Three-dimensional structure of yeast phenylalanine transfer RNA: folding of the polynucleotide chain. Science. 1973, 179 (4070): 285–8. Bibcode:1973Sci...179..285K. PMID 4566654. doi:10.1126/science.179.4070.285. 
  7. ^ Schimmel P, Giegé R, Moras D, Yokoyama S. An operational RNA code for amino acids and possible relationship to genetic code. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993, 90 (19): 8763–8. Bibcode:1993PNAS...90.8763S. PMC 47440  . PMID 7692438. doi:10.1073/pnas.90.19.8763. 
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