在 ざい 分子生物学 ぶんしせいぶつがく 中 なか ,DNA复制 (DNA replication)是 ぜ 指 ゆび DNA 双 そう 链在细胞分裂 ぶんれつ 间期阶段 进行以一个初始 はじめ DNA分子 ぶんし 产生两个相 しょう 同 どう 的 てき DNA复制品 ひん 的 てき 生物 せいぶつ 过程[1] 。DNA 复制发生在 ざい 所有 しょゆう 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 体 たい 中 なか ,是 ぜ 生物 せいぶつ 遗传 中 ちゅう 最 さい 重要 じゅうよう 的 てき 机 つくえ 制 せい ;除 じょ 了 りょう 对于生 せい 长和受损组织修 おさむ 复过程 ほど 中 なか 的 てき 细胞分裂 ぶんれつ 至 いたり 关重要 じゅうよう ,它还确保每 ごと 个新细胞接收 せっしゅう 到 いた 自己 じこ 的 てき DNA 拷贝[2] 。
參與 さんよ DNA複製 ふくせい 叉 また 工作 こうさく 的 てき 許多 きょた 酶。
真 ま 核 かく 細胞 さいぼう 的 てき DNA複製 ふくせい 發生 はっせい 於細胞 さいぼう 核 かく 內(粒 つぶ 線 せん 體 からだ 與 あずか 葉 は 綠 みどり 體 たい 內於基質 きしつ 亦 また 有 ゆう 此現象 げんしょう );原核 げんかく 細胞 さいぼう 則 そく 發生 はっせい 於細胞質內
对于双 そう 链DNA(即 そく 绝大部分 ぶぶん 生物 せいぶつ 体内 たいない 的 てき DNA)来 らい 说,在 ざい 正常 せいじょう 情 じょう 况下,这个过程开始于一个亲代 だい DNA分子 ぶんし ,最 さい 后 きさき 产生出 で 两个相 しょう 同 どう 的 てき 子 こ 代 だい DNA分子 ぶんし 。亲代双 そう 链DNA分子 ぶんし 的 てき 每 ごと 条 じょう 单链都 と 被 ひ 作 さく 为模板 ばん ,用 よう 以合成 ごうせい 新 しん 的 てき 互补单链,这一过程被称为半 はん 保留 ほりゅう 复制 。细胞的 てき 校 こう 对机 つくえ 制 せい 确保了 りょう DNA复制近 きん 乎完美的 びてき 准 じゅん 确性。
在 ざい 细胞 当 とう 中 なか ,DNA复制起 おこり 始 はじめ 于基 もと 因 いん 组的 てき 特殊 とくしゅ 位 い 点 てん ,称 しょう 为“复制起点 きてん ”。起 おこり 始 はじめ 于复制 せい 起点 きてん 的 てき DNA解 かい 链和新 しん 链的合成 ごうせい 会 かい 形成 けいせい 复制叉 また 。除 じょ 了 りょう DNA聚合酶 外 そと ,一 いち 些酶(引发酶 、DNA连接酶 )通 どおり 过添加 てんか 和 わ 模 も 板 いた 相 しょう 配 はい 的 てき 核 かく 苷酸来 らい 合成 ごうせい 新 しん DNA,一些和复制叉连接的其他酶或蛋白(拓 つぶせ 扑异构酶 、解 かい 旋酶 、单链DNA结合蛋白 たんぱく 、引发酶 、DNA连接酶 )对DNA的 てき 复制起 おこり 始 はじめ 、稳定、延伸 えんしん 起 おこり 辅助作用 さよう 。
DNA复制也可以在体外 たいがい (即 そく 人工 じんこう 地 ち )进行,从细胞中分 ぶん 离的DNA聚合酶和人造 じんぞう 的 てき DNA复制引物 ひきもの 可 か 以用来 らい 启动以已知 ち 序列 じょれつ 的 てき DNA分子 ぶんし 为模板 いた 的 てき 复制,聚合酶链式 しき 反 はん 应 (PCR)是 ぜ 一种常见的实验室技术,这种采 さい 用 よう 了 りょう 循环方式 ほうしき 的 てき 人工 じんこう 合成 ごうせい ,在 ざい 一 いち 个DNA池 ち 中 ちゅう 扩增出 で 特定 とくてい 的 てき DNA片 へん 段 だん 。
DNA复制此时,原本 げんぽん 呈 てい 双 そう 螺旋 らせん 结构的 てき 两条链已经打开,并且每 ごと 一条单链都作为下一条新链的模板。各 かく 个核 かく 苷酸 按照碱基互补配 はい 对原则被合成 ごうせい 新 しん 的 てき 碱基对。
DNA通常 つうじょう 是 ぜ 一个双链的结构,两条单链互相盘绕从而表 ひょう 现出双 そう 螺旋 らせん 结构。脱 だつ 氧核糖 とう 核 かく 苷酸是 ぜ DNA的 てき 单体 。DNA的 てき 每 ごと 一条单链都是由四种碱基 不同 ふどう 的 てき 脱 だつ 氧核糖 とう 核 かく 苷酸构成的 てき ,这四种碱基 もと 即 そく :腺 せん 嘌呤 (A )、胞嘧啶 (C )、鸟嘌呤 (G )和 わ 胸腺 きょうせん 嘧啶 (T )。一 いち 个核 かく 苷酸可 か 以是一 いち 磷酸 、二磷酸或者三磷酸的,也就是 ぜ 说,一 いち 个脱氧核糖 とう 连接 着 き 一 いち 个、两个或 ある 者 もの 三个磷酸基团。每 まい 条 じょう 单链中 ちゅう 相 しょう 邻的脱 だつ 氧核糖 とう 核 かく 苷酸都通 みやこどおり 过化学 がく 反 はん 应生成 せいせい 磷酸二 に 酯键 相 あい 连接,以此形成 けいせい 了 りょう DNA双 そう 螺旋 らせん 结构中 ちゅう 由 よし 磷酸基 もと 团和脱 だつ 氧核糖 とう 组成的 てき 骨 ほね 架 か ,而骨架 か 里 さと 面 めん 即 そく 是 これ 碱基 对。两条单链之 の 间的核 かく 苷 (即 そく 碱基)通 どおり 过氢键 形成 けいせい 碱基对 相 あい 连。一般 いっぱん 情 じょう 况下,A只 ただ 与 あずか T相 あい 连,而C只 ただ 与 あずか G相 あい 连。
DNA链是具有 ぐゆう 方向 ほうこう 性 せい 的 てき ,对于DNA的 てき 一条单链来说,它的两个末 まつ 端 はし 分 ぶん 别被命名 めいめい 为“3'端 はし ”和 かず “5'端 はし ”。DNA两条单链的 てき 结构之 の 所以 ゆえん 被 ひ 描述为“反 はん 向 こう 平行 へいこう 双 そう 螺旋 らせん ”,其中的 てき “反 はん 向 むこう ”即 そく 指 ゆび 两条单链中 ちゅう ,一条链的方向是从3'端 はし 到 いた 5'端 はし ,而另一 いち 条 じょう 则相反 あいはん ,是 ぜ 从5'端 はし 到 いた 3'端 はし 。5和 わ 3指 ゆび 的 てき 是 ぜ 在 ざい 一个脱氧核糖中连接着相邻的磷酸基团的两个碳原子。方向 ほうこう 性 せい 对于DNA合成 ごうせい 有 ゆう 重要 じゅうよう 的 てき 意 い 义,因 いん 为在DNA合成 ごうせい 的 てき 过程中 ちゅう ,DNA聚合酶只能 のう 向 こう 3'端 はし 的 てき 方向 ほうこう 添加 てんか 新 しん 的 てき 脱 だつ 氧核糖 とう 核 かく 苷酸。
DNA中 ちゅう 两条链的碱基是 ぜ 通 どおり 过氢键连接 せっ 实现一 いち 一 いち 配 はい 对的,这意味 いみ 着 ぎ 一 いち 个DNA中 ちゅう 的 てき 两条单链都 と 包含 ほうがん 着 ぎ 完全 かんぜん 相 しょう 同 どう 的 てき 信 しん 息 いき 。这样,一条 いちじょう 单链中 ちゅう 的 てき 核 かく 苷酸可 か 以用来 き 重 じゅう 建 けん 互补链中预期相 しょう 对的核 かく 苷酸。
DNA聚合酶在一 いち 条 じょう 链的5'端 はし 添加 てんか 核 かく 苷酸。如果意外 いがい 地 ち 出 で 现了一 いち 个错配 はい ,那 な 么DNA聚合酶将会 かい 停止 ていし 继续合成 ごうせい DNA。校 こう 对机 つくえ 制 せい 会 かい 移 うつ 去 ざ 错配的 てき 核 かく 苷酸,之 これ 后 きさき 继续合成 ごうせい DNA。
在 ざい 所有 しょゆう 形式 けいしき 的 てき DNA复制中 ちゅう ,DNA聚合酶都是 ぜ 必需 ひつじゅ 的 てき 一 いち 类酶。不 ふ 过,一 いち 个DNA聚合酶只能 のう 根 ね 据 すえ 模 も 板 ばん 股 また ,延 のべ 长已经存在 そんざい 的 てき DNA链,并不能 ふのう 直接 ちょくせつ 开始合成 ごうせい 一条新链以起始DNA复制。要 よう 起 おこり 始 はじめ DNA复制,必须先 さき 合成 ごうせい 一小段与模板股配对的,被 ひ 称 しょう 之 の 为引物 ひきもの 的 てき DNA或 ある 者 もの RNA链。
之 これ 后 きさき ,DNA聚合酶会通 どおり 过磷酸二 に 酯键 的 てき 连接,添加 てんか 与 あずか 模 も 板 ばん 股 また 配 はい 对的核 かく 苷酸,从而向 こう 引物 ひきもの 股 また 的 てき 3'端 はし 方向 ほうこう 合成 ごうせい DNA。每 まい 一个未结合的碱基都连着三个磷酸基,DNA合成 ごうせい 的 てき 能 のう 量 りょう 即 そく 来 き 自 じ 于其中 ちゅう 的 てき 两个磷酸基 もと 。(自由 じゆう 的 てき 碱基和 わ 与 あずか 之 これ 相 しょう 连的磷酸基 もと 团统称 しょう 为三 さん 磷酸核 かく 苷 )当 とう 一个核苷酸被添加到正在延长的DNA链上时,它的两个磷酸基 もと 团将脱落 だつらく ,释放的 てき 能 のう 量 りょう 将 しょう 会 かい 生成 せいせい 一个磷酸二酯键把剩下的磷酸基团和DNA链连接 せっ 起 おこり 来 らい 。这样的 てき 能 のう 量 りょう 机 つくえ 制 せい 也可以用来 らい 解 かい 释复制 せい 的 てき 方向 ほうこう 性 せい ——如果DNA是 ぜ 从3'端 はし 向 こう 5'端 はし 合成 ごうせい 的 てき 话,那 な 么能量 りょう 就会通 どおり 过5'端 はし 提供 ていきょう 而不是 ぜ 自由 じゆう 的 てき 核 かく 苷酸了 りょう 。
一般 いっぱん 来 らい 说,DNA聚合酶是相当 そうとう 精 せい 准 じゅん 的 てき ,每 まい 添加 てんか 7007100000000000000♠ 107 个核苷酸,发生的 てき 错误不 ふ 超 ちょう 过一个。即 そく 使 つかい 是 ぜ 这样,有 ゆう 些DNA聚合酶也具有 ぐゆう 校 こう 对的 てき 能力 のうりょく ,他 た 们可以移除 じょ 错配的 てき 碱基。如果5'端 はし 核 かく 苷酸在 ざい 校正 こうせい 的 てき 过程中 ちゅう 需要 じゅよう 被 ひ 移 うつり 除 じょ ,那 な 么三磷酸末端就会丢失。因 よし 此,用 よう 于提供 ていきょう 添加 てんか 新 しん 核 かく 苷酸的 てき 能 のう 量 りょう 来 らい 源 げん 也就丢失了 りょう 。
DNA复制是 ぜ 透 とおる 过名为半 はん 保留 ほりゅう 复制的 てき 机 つくえ 制 せい 来 らい 得 とく 以顺利 り 完成 かんせい 的 てき 。半 はん 保留 ほりゅう 複製 ふくせい 是 ぜ 由 ゆかり 沃森 與 あずか 克 かつ 里 さと 克 かつ 所 ところ 預 あずか 測 はか ,並 なみ 且由马修·梅 うめ 塞 ふさが 尔森 (Matthew Meselson)和 わ 富 とみ 兰克林 りん ·斯塔尔 (Franklin Stahl)於1958年 ねん 進行 しんこう 研究 けんきゅう 而得以證實 み 。
沃森和 かず 克 かつ 里 さと 克 かつ 在 ざい 提出 ていしゅつ DNA 的 てき 双 そう 螺旋 らせん 结构模型 もけい 时就对DNA的 てき 复制过程进行了 りょう 预测。由 よし 于DNA碱基对 的 てき 配 はい 对原则,两条链是互补的 てき ,因 いん 此,双 そう 链中的 てき 任意 にんい 一条链都含有完整的遗传信息。沃森和 かず 克 かつ 里 さと 克 かつ 推测,在 ざい DNA复制过程中 ちゅう 氢键首 くび 先 さき 断 だん 裂 きれ ,双 そう 螺旋 らせん 解 かい 旋并被 ひ 分 ぶん 开,每 まい 条 じょう 链分别作为模板 ばん 各自 かくじ 合成 ごうせい 一条新的互补链。这样就产生 せい 了 りょう 两个与原 よはら 来 らい DNA分子 ぶんし 的 てき 碱基顺序一 いち 样的新 しん 的 てき DNA分子 ぶんし 。而新DNA分子 ぶんし 的 てき 一条链来自亲代DNA分子 ぶんし ,另一 いち 条 じょう 链是新 しん 合成 ごうせい 的 てき ,因 いん 此,这种复制方式 ほうしき 称 しょう 为半 はん 保留 ほりゅう 复制 。
1958年 ねん ,马修·梅 うめ 塞 ふさが 尔森 (Matthew Meselson)和 わ 富 とみ 兰克林 りん ·斯塔尔 (Franklin Stahl)用 よう 同位 どうい 素 もと 标记法 ほう 和 わ 氯化铯密度 みつど 梯 はしご 度 ど 离心法 ほう 证明了 りょう 沃森和 かず 克 かつ 里 さと 克 かつ 的 てき 半 はん 保留 ほりゅう 复制模型 もけい 。这个实验被 ひ 称 しょう 作 さく 梅 うめ 瑟生–史 し 達 たち 實驗 じっけん 。
此章节需要 じゅよう 扩充 。 (2012年 ねん 10月 がつ 23日 にち )
脱 だつ 氧核醣核酸 かくさん A-T碱基对只有 ゆう 两条氢键相 しょう 连。
复制可 か 以分为以下 か 几个阶段:
起 おこり 始 はじめ 阶段:DNA解 かい 旋酶 在 ざい 局部 きょくぶ 展 てん 开双螺旋 らせん 结构的 てき DNA分子 ぶんし 为单链,引物 ひきもの 酶辨 べん 认复制起点 きてん (起 おこり 始 はじめ 位 い 点 てん ),以解开的一 いち 段 だん DNA为模板 ばん ,按照5'到 いた 3'方向 ほうこう 合成 ごうせい RNA短 たん 链。形成 けいせい RNA 引物 ひきもの 。
DNA片 かた 段 だん 的 てき 生成 せいせい :在 ざい 引物 ひきもの 提供 ていきょう 了 りょう 3'-OH末端 まったん 的 てき 基 もと 础上,DNA聚合酶 催化DNA的 てき 两条链同时进行 ぎょう 复制过程,由 ゆかり 于复制 せい 过程只 ただ 能 のう 由 よし 5'→3'方向 ほうこう 合成 ごうせい ,因 いん 此一条链能够连续合成,另一 いち 条 じょう 链分段 ぶんだん 合成 ごうせい ,其中每 ごと 一段短链成为冈崎片 へん 段 だん (Okazaki fragments)。
RNA引物 ひきもの 的 てき 水 みず 解 かい :当 とう DNA合成 ごうせい 一定 いってい 长度后 きさき ,DNA聚合酶水解 かい RNA引物 ひきもの ,补填缺 かけ 口 こう 。
DNA连接酶 将 はた DNA片 へん 段 だん 连接起 おこり 来 らい ,形成 けいせい 完 かん 整 せい 的 てき DNA分子 ぶんし 。最 さい 后 きさき DNA新 しん 合成 ごうせい 的 てき 片 かた 段 だん 在 ざい 旋转酶的帮助下重 しもしげ 新 しん 形成 けいせい 螺旋 らせん 状 じょう 。
進行 しんこう DNA复制起点 きてん 作用 さよう 的 てき 引發器 き 。
细胞分裂 ぶんれつ 一般需要先复制其DNA。这个过程在 ざい DNA上 じょう 的 てき 一个特殊位点上开始,这一位点被称之为复制起点 きてん (英語 えいご :Origin of Replication , ori)或 ある 起 おこり 始 はじめ 位 い 点 てん ,該序列 じょれつ 被 ひ 歸 き 類 るい 為 ため 共同 きょうどう 序列 じょれつ (英語 えいご :Consenseus Sequence ),因 いん 為 ため 此處 ここ 核 かく 苷酸序列 じょれつ 基本 きほん 上 じょう 都 と 相 しょう 同 どう ,相 そう 关的解 かい 螺 にし 旋酶作用 さよう 于这个位点 てん ,DNA的 てき 双 そう 链被分 ぶん 开,复制随 したがえ 即 そく 开始。复制起点 きてん 包含 ほうがん 一段可以被复制启动蛋白(比 ひ 如大肠杆菌 きん 中 ちゅう 的 てき dnaA以及酵母 こうぼ 菌 きん 中 ちゅう 的 てき 起 おこり 始点 してん 识别复合物 ぶつ )识别的 てき DNA序列 じょれつ 。这些启动蛋白 たんぱく 吸引 きゅういん 其他的 てき 蛋白 たんぱく 质把DNA的 てき 双 そう 链打开并开启复制叉 また (replication fork)。
启动蛋白 たんぱく 吸引 きゅういん 其他相 しょう 关蛋白 しろ 组成了 りょう 前 ぜん 复制复合物 ぶつ ,它可以在复制起点 きてん 打 だ 开DNA链并形成 けいせい 一 いち 个泡。复制起点 きてん 的 てき 序列 じょれつ 倾向于富含A-T碱基对,这有益 えき 于启动的实现,因 いん 为A-T碱基对只有 ゆう 两条氢键相 しょう 连(C-G碱基对有三 さん 个),一般 いっぱん 来 らい 说,这样的 てき 结构使 し 得 とく 打 だ 开双链更加 か 容易 ようい ,因 いん 为氢键的数量 すうりょう 越 こし 多 た 则打断 だん 它们需要 じゅよう 的 てき 能 のう 量 りょう 也越多 た 。
所有 しょゆう 已 やめ 知的 ちてき DNA复制系 けい 统在复制开始前 まえ 都 と 需要 じゅよう 一 いち 个自由 じゆう 的 てき 3'羟基。现在已 やめ 发现四种不同的复制机制。
所有 しょゆう 的 てき 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 、许多DNA病毒 びょうどく 、噬菌体 たい 和 わ 质粒用 よう 引物 ひきもの 酶合成 ごうせい 一小段包含有一个自由3'羟基的 てき RNA引物 ひきもの ,DNA聚合酶随后 きさき 会 かい 顺着3'羟基延 のべ 长序列 じょれつ 。
反 はん 转录转座子 こ (包括 ほうかつ 反 はん 转录病毒 びょうどく )在 ざい 反 はん 转录酶的辅作用 よう 下 か 利用 りよう 转移RNA为DNA的 てき 复制延伸 えんしん 提供 ていきょう 自由 じゆう 3′ OH。
在 ざい 腺 せん 病毒 びょうどく 和 わ 细菌噬菌体 たい φ ふぁい 29家族 かぞく 中 ちゅう ,DNA聚合酶将核 かく 苷酸添加 てんか 到 いた 基 もと 因 いん 组附蛋白 たんぱく 以合成 ごうせい 新 しん 链,组成基 もと 因 いん 组附蛋白 たんぱく 的 てき 氨基酸 さん 侧链提供 ていきょう 3' OH。
在 ざい 单链DNA病毒 びょうどく (包括 ほうかつ 环状病毒 びょうどく 、双 そう 粒 つぶ 病毒 びょうどく 、细小病毒 びょうどく 以及其他单链DNA病毒 びょうどく )、许多噬菌体 たい 和 わ 质粒中 ちゅう ,采 さい 用 よう 环状复制机 つくえ 制 せい (RCR)。RCR内切 ないせつ 酶先在 ざい 基 もと 因 いん 链上(对于单链病毒 びょうどく )或 ある 者 もの DNA的 てき 一 いち 条 じょう 链上(对于质粒)制 せい 造 づくり 一 いち 个缺口 こう 。缺 かけ 口 こう 链的5'端 はし 被 ひ 运送到 いた 核酸 かくさん 酶的酪氨酸 さん 残 ざん 基 もと 上 じょう ,而自由 じゆう 的 てき 3'羟基端 はし 则被用作 ようさく DNA聚合酶复制 せい 新 しん 链的起点 きてん 。
这些机 つくえ 制 せい 中 ちゅう 被 ひ 了解 りょうかい 最 さい 深入 ふかいり 的 てき 是 ぜ 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 的 てき 复制机 つくえ 制 せい 。DNA首 くび 先 さき 解 かい 开螺旋 らせん ,双 そう 链被打 だ 开,RNA引物 ひきもの 与 あずか 模 も 板 ばん 链结合 あい 。特 とく 别来说,前 ぜん 导链的 てき 活 かつ 动区域 くいき 只 ただ 结合一 いち 个RNA引物 ひきもの ;而后随 ずい 链则结合几个,这几个RNA引物 ひきもの 生成 せいせい 的 てき 断 だん 断 だん 续续的 てき 后 きさき 随 ずい 链称之 の 为冈崎 さき 片 へん 段 だん ,以其发现者 しゃ 命名 めいめい 。
DNA聚合酶在合成 ごうせい 前 ぜん 导链时是持 じ 续合成 ごうせい 的 てき ,而在后 きさき 随 ずい 链时却是不 ふ 连续合成 ごうせい 的 てき (这是因 いん 为合成 ごうせい 的 てき 方向 ほうこう 性 せい ,请参考 さんこう 冈崎片 へん 段 だん )。RNA水 すい 解 かい 酶(RNase) 会 かい 水 すい 解 かい 那 な 些曾用 よう 于使DNA聚合酶起始 はじめ 复制的 てき RNA片 へん 段 だん ,另一些DNA聚合酶会进去缺 かけ 口 こう 并生成 せいせい DNA填 はま 补缺口 こう 。当 とう 这一 いち 步 ほ 完成 かんせい 时,前 ぜん 导链的 てき 一个缺口和后随链的数个缺口都会被填补上。DNA连接酶将会 かい 填 はま 补这些缺口 こう ,从而完成 かんせい 新 しん DNA分子 ぶんし 的 てき 合成 ごうせい 。
古 こ 菌 きん 、真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 在 ざい 这个过程中 ちゅう 使用 しよう 的 てき 引物 ひきもの 酶,和 かず 细菌使用 しよう 的 てき 有 ゆう 所 しょ 不同 ふどう 。细菌用 よう 的 てき 引发酶属于DnG蛋白 たんぱく 质超家族 かぞく 含有 がんゆう 一 いち 个TOPRIM折 おり 叠型的 てき 催化域 いき 。TOPRIM折 おり 叠包含 ほうがん 一 いち 个α あるふぁ /β べーた 核心 かくしん 和 わ 四条 しじょう 保守 ほしゅ 链,以罗斯曼拓 つぶせ 扑结构存在 そんざい 。这种结构同 どう 时在许多酶的催化结构域 いき 中 ちゅう 发现,如拓扑异构酶I a,拓 つぶせ 扑异构酶II,OLD家族 かぞく 核酸 かくさん 酶,与 あずか RecR蛋白 たんぱく 有 ゆう 关的DNA修 おさむ 复蛋白 しろ 。
比 ひ 较而言 ごと ,古 こ 菌 きん 和 わ 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 中 ちゅう 的 てき 引发酶含有 がんゆう 高度 こうど 派生 はせい 的 てき RNA识别模 も 式 しき 。这种引发酶在结构上 じょう 和 わ 许多参与 さんよ DNA复制与 あずか 修 おさむ 复的酶相似 そうじ ,如:依 よ 赖于RNA的 てき RNA聚合酶,反 はん 转录酶,核 かく 苷酸生成 せいせい 循环酶,A/B/Y家族 かぞく 的 てき DNA聚合酶。所有 しょゆう 这些蛋白 たんぱく 质共有 きょうゆう 一 いち 个催化 か 机 つくえ 制 せい :双 そう 向 こう 金属 きんぞく 离子介 かい 导的核 かく 苷酸转移,其中在 ざい 第 だい 一 いち 条 じょう 链末端 はし 和 わ RRM-LIKE单位的 てき 第 だい 二条链和第三条链之间分别附着着两个酸性核酸残基,由 よし 二价阳离子螯合。
随 ずい 着 ぎ DNA合成 ごうせい 的 てき 继续,原始 げんし DNA链继续沿复制泡 あわ 两边解 かい 旋,形成 けいせい 具有 ぐゆう 两个叉 また 子 こ 的 てき 复制叉 また 结构。在 ざい 细菌的 てき 环形染色 せんしょく 体 たい 上 じょう 只 ただ 有 ゆう 一 いち 个复制 せい 起点 きてん ,复制过程最 さい 终形成 けいせい 一 いち 个θ しーた 结构。比 ひ 较起来 らい ,真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 具有 ぐゆう 较长的 てき 线性染色 せんしょく 体 たい ,可 か 在 ざい 多 た 个位点 てん 进行复制起 おこり 始 はじめ 。
圖 ず 為 ため 複製 ふくせい 叉 また 。圖解 ずかい :a為 ため 模 も 板 ばん DNA;b為 ため 前進 ぜんしん 股 また 、c為 ため 延 のべ 遲 おそ 股 また 、d為 ため 複製 ふくせい 叉 また 、e為 ため 引子、f為 ため 岡崎 おかざき 片 かた 段 だん 。
复制叉 また (replication fork)是 ぜ 细胞核 かく 内 ない DNA复制时形成 けいせい 的 てき 结构。这是由 よし 解 かい 旋酶创造的 てき ,解 かい 旋酶用 よう 来 らい 打 だ 断 だん 连接两条DNA链的氢键。复制叉 また 有 ゆう 两个由 よし DNA单链组成的 てき “叉 また 子 こ ”。这两条 じょう 打 だ 开的单链将 しょう 会 かい 作 さく 为前导链和 わ 后 きさき 随 ずい 链的模 も 板 ばん ,前 ぜん 导链和 わ 后 きさき 随 ずい 链将会 かい 由 ゆかり DNA聚合酶按碱基互补配 はい 对原则依照 あきら 模 も 板 ばん 链合成 ごうせい 。模 かたぎ 板 ばん 链的信 しん 息 いき 可 か 以被严格地 ち 复制到 いた 前 ぜん 导链和 わ 后 きさき 随 ずい 链上。
合成 ごうせい 后 きさき 的 てき 前 ぜん 导链(英語 えいご :Leading strand )作 さく 为新DNA的 てき 模 も 板 ばん 链,所以 ゆえん 复制叉 また 沿3'向 こう 5'移 うつり 动。从而使 し 新 しん 合成 ごうせい 的 てき 链与原始 げんし 链互补,在 ざい 新 しん 链沿着 ぎ 5'到 いた 3'合成 ごうせい DNA,这和复制叉 また 移 うつり 动的方向 ほうこう 相 しょう 同 どう 。
在 ざい 前 ぜん 导链上 じょう ,一个聚合酶不断地“阅读”被 ひ 复制的 てき DNA并向前 ぜん 导链添加 てんか 核 かく 苷酸。这个聚合酶就是 ぜ 原核 げんかく 生物 せいぶつ 中 ちゅう 的 てき DNA聚合酶Ⅲ(DNA Pol III);在 ざい 酵母 こうぼ 菌 きん 中 ちゅう ,推测是 ぜ 聚合酶ε いぷしろん 。在 ざい 人体 じんたい 细胞中 ちゅう ,前 ぜん 导链和 わ 后 きさき 随 ずい 链在细胞核 かく 中 ちゅう 是 ぜ 由 よし 聚合酶α あるふぁ 和 わ 聚合酶δ でるた 合成 ごうせい ,在 ざい 线粒体 たい 中 ちゅう 由 よし 聚合酶γ がんま 合成 ごうせい 。在 ざい 特殊 とくしゅ 情 じょう 况下聚合酶ε いぷしろん 可 か 以替代 だい 聚合酶δ でるた 。
后 きさき 随 ずい 链(英語 えいご :Lagging strand )是 ぜ 新 しん DNA双 そう 链的编码链,所以 ゆえん 复制叉 また 沿5'向 こう 3'移 うつり 动。因 よし 为它的 てき 方向 ほうこう 性 せい 和 わ DNA聚合酶Ⅲ从3'到 いた 5'的 てき 工作 こうさく 方向 ほうこう 相反 あいはん ,复制过程在 ざい 后 きさき 随 ずい 链上比 ひ 前 ぜん 导链更 さら 为复杂。
在 ざい 后 きさき 随 ずい 链上,引物 ひきもの 酶“读”DNA并添加数 かすう 小 しょう 段 だん 分 ぶん 开的RNA引物 ひきもの 。在 ざい 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 中 ちゅう 引物 ひきもの 酶是聚合酶α あるふぁ 。DNA聚合酶Ⅲ或 ある 聚合酶δ でるた 延 のべ 长引物 ぶつ 片 かた 段 だん ,形成 けいせい 冈崎片 へん 段 だん 。之 これ 后 きさき 引物 ひきもの 的 てき 去 さ 除 じょ 也由聚合酶α あるふぁ 完成 かんせい 。而在原核 げんかく 细胞中 ちゅう ,DNA聚合酶Ⅰ (DNA polymerase I)将 はた RNA引物 ひきもの 去 さ 除 じょ 后 きさき 再 さい 用 よう 对应的 てき 脱 だつ 氧核糖 とう 核 かく 苷酸替 がえ 换。最 さい 后 きさき DNA连接酶 再 さい 将 しょう 片 へん 段 だん 连接起 おこり 来 らい 。
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