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DNA复制 - 维基百科,自由的百科全书

DNA复制

DNAそう链合成子なるこだいDNA链的过程

ざい分子生物学ぶんしせいぶつがくなかDNA复制(DNA replication)ゆびDNAそう链在细胞分裂ぶんれつ间期阶段进行以一个初はじめDNA分子ぶんし产生两个しょうどうてきDNA复制ひんてき生物せいぶつ过程[1]。DNA 复制发生ざい所有しょゆうかく生物せいぶつたいなか生物せいぶつ遗传ちゅうさい重要じゅうようてきつくえせいじょりょう对于せい长和受损组织おさむ复过ほどなかてき细胞分裂ぶんれついたり重要じゅうよう,它还确保ごと个新细胞接收せっしゅういた自己じこてき DNA 拷贝[2]

參與さんよDNA複製ふくせいまた工作こうさくてき許多きょた酶。

かく細胞さいぼうてきDNA複製ふくせい發生はっせい細胞さいぼうかく內(つぶせんからだあずかみどりたい內於基質きしつまたゆう現象げんしょう);原核げんかく細胞さいぼうそく發生はっせい於細胞質內

对于そう链DNA(そく绝大部分ぶぶん生物せいぶつ体内たいないてきDNA)らい说,ざい正常せいじょうじょう况下,这个过程开始于一个亲だいDNA分子ぶんしさいきさき产生两个しょうどうてきだいDNA分子ぶんし。亲代そう链DNA分子ぶんしてきごとじょう单链さく为模ばんよう合成ごうせいしんてき互补单链,这一过程被称为はん保留ほりゅう复制。细胞てきこうつくえせい确保りょうDNA复制きん乎完美的びてきじゅん确性。

ざい细胞とうなか,DNA复制おこりはじめもといんてき特殊とくしゅてんしょう为“复制起点きてん”。おこりはじめ于复せい起点きてんてきDNAかい链和しん链的合成ごうせいかい形成けいせい复制またじょりょうDNA聚合酶そといち些酶(引发酶DNA连接酶どおり添加てんかいたしょうはいてきかく苷酸らい合成ごうせいしんDNA,一些和复制叉连接的其他酶或蛋白(つぶせ扑异构酶かい旋酶单链DNA结合蛋白たんぱく引发酶DNA连接酶)对DNAてき复制おこりはじめ、稳定、延伸えんしんおこり辅助作用さよう

DNA复制也可以在体外たいがいそく人工じんこう)进行,从细胞中ぶん离的DNA聚合酶和人造じんぞうてきDNA复制引物ひきもの以用らい启动以已序列じょれつてきDNA分子ぶんし为模いたてき复制,聚合酶链しきはん(PCR)一种常见的实验室技术,这种さいようりょう循环方式ほうしきてき人工じんこう合成ごうせいざいいち个DNAちゅう扩增特定とくていてきDNAへんだん

DNA复制此时,原本げんぽんていそう螺旋らせん结构てき两条链已经打开,并且ごと一条单链都作为下一条新链的模板。かくかく苷酸按照碱基互补はい对原则被合成ごうせいしんてき碱基对。

DNAてき结构

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DNA通常つうじょう一个双链的结构,两条单链互相盘绕从而ひょう现出そう螺旋らせん结构。だつ氧核とうかく苷酸DNAてき单体。DNAてきごと一条单链都是由四种碱基不同ふどうてきだつ氧核とうかく苷酸构成てき,这四种碱もとそくせん嘌呤A)、胞嘧啶C)、鸟嘌呤G胸腺きょうせん嘧啶T)。いちかく苷酸以是いち磷酸、二磷酸或者三磷酸的,也就说,いち个脱氧核とう连接いち个、两个あるもの三个磷酸基团。まいじょう单链ちゅうしょう邻的だつ氧核とうかく苷酸都通みやこどおり过化がくはん生成せいせい磷酸酯键あい连接,以此形成けいせいりょうDNAそう螺旋らせん结构ちゅうよし磷酸もと团和だつ氧核とう组成てきほね,而骨さとめんそくこれ碱基对。两条单链间的かくそく碱基)どおり氢键形成けいせい碱基对あい连。一般いっぱんじょう况下,AただあずかTあい连,而CただあずかGあい连。

DNA链是具有ぐゆう方向ほうこうせいてき,对于DNAてき一条单链来说,它的两个まつはしぶん别被命名めいめい为“3'はしかず5'はし”。DNA两条单链てき结构所以ゆえん描述为“はんこう平行へいこうそう螺旋らせん”,其中てきはんむこうそくゆび两条单链ちゅう,一条链的方向是从3'はしいた5'はし,而另いちじょう相反あいはん从5'はしいた3'はし。53ゆびてきざい一个脱氧核糖中连接着相邻的磷酸基团的两个碳原子。方向ほうこうせい对于DNA合成ごうせいゆう重要じゅうようてき义,いん为在DNA合成ごうせいてき过程ちゅう,DNA聚合酶只のうこう3'はしてき方向ほうこう添加てんかしんてきだつ氧核とうかく苷酸。

DNAちゅう两条链的碱基どおり过氢键连せっ实现いちいちはい对的,这意味いみいち个DNAちゅうてき两条单链包含ほうがん完全かんぜんしょうどうてきしんいき。这样,一条いちじょう单链ちゅうてきかく苷酸以用じゅうけん互补链中预期しょう对的かく苷酸。

DNA聚合酶

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DNA聚合酶在いちじょう链的5'はし添加てんかかく苷酸。如果意外いがい现了いち个错はい么DNA聚合酶将かい停止ていし继续合成ごうせいDNA。こうつくえせいかいうつ错配てきかく苷酸,これきさき继续合成ごうせいDNA。

ざい所有しょゆう形式けいしきてきDNA复制ちゅう,DNA聚合酶都必需ひつじゅてきいち类酶。过,いち个DNA聚合酶只のうすえばんまたのべ长已经存在そんざいてきDNA链,并不能ふのう直接ちょくせつ开始合成ごうせい一条新链以起始DNA复制。ようおこりはじめDNA复制,必须さき合成ごうせい一小段与模板股配对的,しょう引物ひきものてきDNAあるものRNA链。

これきさき,DNA聚合酶会どおり磷酸酯键てき连接,添加てんかあずかばんまたはい对的かく苷酸,从而こう引物ひきものまたてき3'はし方向ほうこう合成ごうせいDNA。まい一个未结合的碱基都连着三个磷酸基,DNA合成ごうせいてきのうりょうそく于其ちゅうてき两个磷酸もと。(自由じゆうてき碱基あずかこれしょう连的磷酸もと团统しょうさん磷酸かくとう一个核苷酸被添加到正在延长的DNA链上时,它的两个磷酸もと团将脱落だつらく,释放てきのうりょうしょうかい生成せいせい一个磷酸二酯键把剩下的磷酸基团和DNA链连せっおこりらい。这样てきのうりょうつくえせい也可以用らいかい释复せいてき方向ほうこうせい——如果DNA从3'はしこう5'はし合成ごうせいてき话,么能りょう就会どおり过5'はし提供ていきょう而不自由じゆうてきかく苷酸りょう

一般いっぱんらい说,DNA聚合酶是相当そうとうせいじゅんてきまい添加てんか107个核苷酸,发生てき错误ちょう过一个。そく使つかい这样,ゆう些DNA聚合酶也具有ぐゆうこうてき能力のうりょく们可以移じょ错配てき碱基。如果5'はしかく苷酸ざい校正こうせいてき过程ちゅう需要じゅよううつりじょ么三磷酸末端就会丢失。よし此,よう提供ていきょう添加てんかしんかく苷酸てきのうりょうらいげん也就丢失りょう

预测实验

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DNA复制とおる过名为はん保留ほりゅう复制てきつくえせいらいとく以顺完成かんせいてきはん保留ほりゅう複製ふくせいゆかり沃森あずかかつさとかつところあずかはかなみ且由马修·うめふさが尔森(Matthew Meselson)とみ兰克りん·斯塔尔(Franklin Stahl)於1958ねん進行しんこう研究けんきゅう而得以證

预测

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沃森かずかつさとかつざい提出ていしゅつDNAてきそう螺旋らせん结构模型もけい时就对DNAてき复制过程进行りょう预测。よし于DNA碱基对てきはい对原则,两条链是互补てきいん此,そう链中てき任意にんい一条链都含有完整的遗传信息。沃森かずかつさとかつ推测,ざいDNA复制过程ちゅう氢键くびさきだんきれそう螺旋らせんかい旋并ぶん开,まいじょう链分别作为模ばん各自かくじ合成ごうせい一条新的互补链。这样就产せいりょう两个与原よはららいDNA分子ぶんしてき碱基顺序いち样的しんてきDNA分子ぶんし。而新DNA分子ぶんしてき一条链来自亲代DNA分子ぶんし,另いちじょう链是しん合成ごうせいてきいん此,这种复制方式ほうしきしょうはん保留ほりゅう复制

实验

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1958ねん马修·うめふさが尔森(Matthew Meselson)とみ兰克りん·斯塔尔(Franklin Stahl)よう同位どういもと标记ほう氯化铯密度みつどはしご离心ほう证明りょう沃森かずかつさとかつてきはん保留ほりゅう复制模型もけい。这个实验しょうさくうめ瑟生–たち實驗じっけん

过程

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だつ氧核醣核酸かくさんA-T碱基对只ゆう两条氢键しょう连。

复制以分为以几个阶段:

  • おこりはじめ阶段:DNAかい旋酶ざい局部きょくぶてん开双螺旋らせん结构てきDNA分子ぶんし为单链,引物ひきものべん复制起点きてんおこりはじめてん),以解开的いちだんDNA为模ばん,按照5'いた3'方向ほうこう合成ごうせいRNAたん链。形成けいせいRNA引物ひきもの
  • DNAかただんてき生成せいせいざい引物ひきもの提供ていきょうりょう3'-OH末端まったんてきもと础上,DNA聚合酶催化DNAてき两条链同时进ぎょう复制过程,ゆかり于复せい过程ただのうよし5'→3'方向ほうこう合成ごうせいいん此一条链能够连续合成,另いちじょう分段ぶんだん合成ごうせい,其中ごと一段短链成为冈崎へんだん(Okazaki fragments)。
  • RNA引物ひきものてきみずかいとうDNA合成ごうせい一定いってい长度きさき,DNA聚合酶水かいRNA引物ひきもの,补填かけこう
  • DNA连接酶はたDNAへんだん连接おこりらい形成けいせいかんせいてきDNA分子ぶんしさいきさきDNAしん合成ごうせいてきかただんざい旋转酶的帮助下重しもしげしん形成けいせい螺旋らせんじょう

おこりはじめ

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進行しんこうDNA复制起点きてん作用さようてき引發

细胞分裂ぶんれつ一般需要先复制其DNA。这个过程ざいDNAじょうてき一个特殊位点上开始,这一位点被称之为复制起点きてん英語えいごOrigin of Replication, ori)あるおこりはじめてん,該序列じょれつるいため共同きょうどう序列じょれつ英語えいごConsenseus Sequence),いんため此處ここかく苷酸序列じょれつ基本きほんじょうしょうどうそう关的かいにし旋酶作用さよう于这个位てん,DNAてきそう链被ぶん开,复制したがえそく开始。复制起点きてん包含ほうがん一段可以被复制启动蛋白(如大肠杆きんちゅうてきdnaA以及酵母こうぼきんちゅうてきおこり始点してん识别复合ぶつ)识别てきDNA序列じょれつ。这些启动蛋白たんぱく吸引きゅういん其他てき蛋白たんぱく质把DNAてきそう链打开并开启复制また(replication fork)。

启动蛋白たんぱく吸引きゅういん其他しょう关蛋しろ组成りょうぜん复制复合ぶつ,它可以在复制起点きてん开DNA链并形成けいせいいち个泡。复制起点きてんてき序列じょれつ倾向于富含A-T碱基对,这有えき于启动的实现,いん为A-T碱基对只ゆう两条氢键しょう连(C-G碱基对有さん个),一般いっぱんらい说,这样てき结构使とく开双链更容易よういいん为氢键的数量すうりょうこし则打だん它们需要じゅようてきのうりょう也越

所有しょゆうやめ知的ちてきDNA复制けい统在复制开始まえ需要じゅよういち自由じゆうてき3'羟基。现在やめ发现四种不同的复制机制。

  1. 所有しょゆうてきかく生物せいぶつ、许多DNA病毒びょうどく、噬菌たい质粒よう引物ひきもの合成ごうせい一小段包含有一个自由3'羟基てきRNA引物ひきもの,DNA聚合酶随きさきかい顺着3'羟基のべ序列じょれつ
  2. はん转录转座包括ほうかつはん转录病毒びょうどくざいはん转录酶的辅作よう利用りよう转移RNA为DNAてき复制延伸えんしん提供ていきょう自由じゆう3′ OH。
  3. ざいせん病毒びょうどく细菌噬菌たいφふぁい29家族かぞくちゅう,DNA聚合酶将かく苷酸添加てんかいたもといん组附蛋白たんぱく合成ごうせいしん链,组成もといん组附蛋白たんぱくてき氨基さん侧链提供ていきょう3' OH。
  4. ざい单链DNA病毒びょうどく包括ほうかつ环状病毒びょうどくそうつぶ病毒びょうどく、细小病毒びょうどく以及其他单链DNA病毒びょうどく)、许多噬菌たい质粒ちゅうさいよう环状复制つくえせい(RCR)。RCR内切ないせつ酶先ざいもといん链上(对于单链病毒びょうどくあるものDNAてきいちじょう链上(对于质粒)せいづくりいち个缺こうかけこう链的5'はし运送いた核酸かくさん酶的酪氨さんざんもとじょう,而自由じゆうてき3'羟基はし则被用作ようさくDNA聚合酶复せいしん链的起点きてん

这些つくえせいちゅう了解りょうかいさい深入ふかいりてきかく生物せいぶつてき复制つくえせい。DNAくびさきかい螺旋らせんそう链被开,RNA引物ひきものあずかばん链结あいとく别来说,ぜん导链てきかつ区域くいきただ结合いち个RNA引物ひきもの;而后ずい链则结合几个,这几个RNA引物ひきもの生成せいせいてきだんだん续续てききさきずい链称为冈さきへんだん,以其发现しゃ命名めいめい

DNA聚合酶在合成ごうせいぜん导链时是合成ごうせいてき,而在きさきずい链时却是连续合成ごうせいてき(这是いん合成ごうせいてき方向ほうこうせい,请参考さんこう冈崎へんだん)。RNAすいかい酶(RNase)かいすいかい些曾よう于使DNA聚合酶起はじめ复制てきRNAへんだん,另一些DNA聚合酶会进去かけこう生成せいせいDNAはま补缺こうとういち完成かんせい时,ぜん导链てき一个缺口和后随链的数个缺口都会被填补上。DNA连接酶将かいはま补这些缺こう,从而完成かんせいしんDNA分子ぶんしてき合成ごうせい

きんかく生物せいぶつざい这个过程ちゅう使用しようてき引物ひきもの酶,かず细菌使用しようてきゆうしょ不同ふどう。细菌ようてき引发酶属于DnG蛋白たんぱく质超家族かぞく含有がんゆういち个TOPRIMおり叠型てき催化いき。TOPRIMおり包含ほうがんいちαあるふぁ/βべーた核心かくしん四条しじょう保守ほしゅ链,以罗斯曼つぶせ扑结构存在そんざい。这种结构どう时在许多酶的催化结构いきちゅう发现,如拓扑异构酶I a,つぶせ扑异构酶II,OLD家族かぞく核酸かくさん酶,あずかRecR蛋白たんぱくゆう关的DNAおさむ复蛋しろ

较而ごときんかく生物せいぶつちゅうてき引发酶含有がんゆう高度こうど派生はせいてきRNA识别しき。这种引发酶在结构じょう许多参与さんよDNA复制あずかおさむ复的酶相似そうじ,如:赖于RNAてきRNA聚合酶,はん转录酶,かく苷酸生成せいせい循环酶,A/B/Y家族かぞくてきDNA聚合酶。所有しょゆう这些蛋白たんぱく共有きょうゆういち个催つくえせいそうこう金属きんぞく离子かい导的かく苷酸转移,其中ざいだいいちじょう链末はしRRM-LIKE单位てきだい二条链和第三条链之间分别附着着两个酸性核酸残基,よし二价阳离子螯合。

ずいDNA合成ごうせいてき继续,原始げんしDNA链继续沿复制あわ两边かい旋,形成けいせい具有ぐゆう两个またてき复制また结构。ざい细菌てき环形染色せんしょくたいじょうただゆういち个复せい起点きてん,复制过程さい形成けいせいいちθしーた结构。较起らいかく生物せいぶつ具有ぐゆう较长てき线性染色せんしょくたいざい个位てん进行复制おこりはじめ

复制また

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ため複製ふくせいまた圖解ずかい:aためばんDNA;bため前進ぜんしんまた、cためのべおそまた、dため複製ふくせいまた、eため引子、fため岡崎おかざきかただん

复制また(replication fork)细胞かくないDNA复制时形成けいせいてき结构。这是よしかい旋酶创造てきかい旋酶ようらいだん连接两条DNA链的氢键。复制またゆう两个よしDNA单链组成てきまた”。这两じょう开的单链しょうかいさく为前导链きさきずい链的ばんぜん导链きさきずい链将かいゆかりDNA聚合酶按碱基互补はい对原则依あきらばん合成ごうせいかたぎばん链的しんいき以被严格复制いたぜん导链きさきずい链上。

ぜん导链

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合成ごうせいきさきてきぜん导链(英語えいごLeading strandさく为新DNAてきばん链,所以ゆえん复制また沿3'こう5'うつり动。从而使しん合成ごうせいてき链与原始げんし链互补,ざいしん链沿5'いた3'合成ごうせいDNA,这和复制またうつり动的方向ほうこうしょうどう

ざいぜん导链じょう,一个聚合酶不断地“阅读”复制てきDNA并向ぜん导链添加てんかかく苷酸。这个聚合酶就原核げんかく生物せいぶつちゅうてきDNA聚合酶Ⅲ(DNA Pol III);ざい酵母こうぼきんちゅう,推测聚合酶εいぷしろんざい人体じんたい细胞ちゅうぜん导链きさきずい链在细胞かくちゅうよし聚合酶αあるふぁ聚合酶δでるた合成ごうせいざい线粒たいちゅうよし聚合酶γがんま合成ごうせいざい特殊とくしゅじょう况下聚合酶εいぷしろん以替だい聚合酶δでるた

きさきずい

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きさきずい链(英語えいごLagging strandしんDNAそう链的编码链,所以ゆえん复制また沿5'こう3'うつり动。よし为它てき方向ほうこうせいDNA聚合酶Ⅲ从3'いた5'てき工作こうさく方向ほうこう相反あいはん,复制过程ざいきさきずい链上ぜん导链さら为复杂。

ざいきさきずい链上,引物ひきもの酶“读”DNA并添加数かすうしょうだんぶん开的RNA引物ひきものざいかく生物せいぶつちゅう引物ひきもの酶是聚合酶αあるふぁ。DNA聚合酶Ⅲある聚合酶δでるたのべ长引ぶつかただん形成けいせい冈崎へんだんこれきさき引物ひきものてきじょ也由聚合酶αあるふぁ完成かんせい。而在原核げんかく细胞ちゅうDNA聚合酶Ⅰ(DNA polymerase I)はたRNA引物ひきものじょきさきさいよう对应てきだつ氧核とうかく苷酸がえ换。さいきさきDNA连接酶さいしょうへんだん连接おこりらい

相關そうかんかげへん/かげ作品さくひん

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参考さんこう文献ぶんけん

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  1. ^ Sabhadiya, Amit. What Is DNA Replication And Its Steps?. 2022-03-01 [2023-08-04]. (原始げんし内容ないようそん于2023-08-04) 美国びくにえい语). 
  2. ^ GENETICS / DNA REPLICATION (BASIC) – Pathwayz. pathwayz.org. [2020-12-10]. (原始げんし内容ないようそん于2021-09-24).