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赤chì血xiě球qiú

出chū典diăn: フリー百baĭ科kē事shì典diăn『ウィキペディア（Wikipedia）』
血xiě液yèの光guāng学xué顕xiăn微weī鏡jìng写xiě真zhēn、多duō数shùあり丸wánく赤chìく写xiěっているのが赤chì血xiě球qiú。中zhōng央yāngに1つある細xì胞baōは白baí血xiě球qiú、赤chì血xiě球qiúの間jiānにところどころ見jiànえる小xiaŏさく青qīngみがかかった小xiaŏ粒lìのものが血xiě小xiaŏ板bănである
各gè血xiě球qiú、左zuŏから赤chì血xiě球qiú、血xiě小xiaŏ板băn、白baí血xiě球qiú（白baí血xiě球qiúの中zhōngで種zhŏng類leìとしては小xiaŏ型xíngリンパ球qiú）色sèは実shí際jìの色sèではなく画huà像xiàng処chŭ理lĭによるもの

赤chì血xiě球qiú（せっけっきゅう、英yīng: Red blood cell・Erythrocyte）は、血xiě液yè細xì胞baōの1種zhŏngであり、酸suān素sùを運yùnぶ役yì割gēを持chíつ。本běn項xiàng目mùでは特tèに断duànりのない限xiànり、ヒトの赤chì血xiě球qiúについて解jiě説shuōする。

→ヒト以yĭ外waìの赤chì血xiě球qiúについては「§ ヒト以yĭ外waìの赤chì血xiě球qiú」を参cān照zhaò

概gaì要yaò

[編biān集jí]

赤chì血xiě球qiúは血xiě液yè細xì胞baōの一yīつで色sèは赤chìく[注zhù 1]血xiě液yè循xún環huánによって体tĭ中zhōngを回huíり、肺feìから得déた酸suān素sùを取qŭり込み、体tĭの隅yú々の細xì胞baōに運yùnび供gōng給geĭする役yì割gēを担dànい、また同tóng様yàngに二èr酸suān化huà炭tàn素sùの排paí出chūも行xíngう。赤chì血xiě球qiúの内neì部bùには鉄tiěを含hánむ赤chìいタンパク質zhíヘモグロビンが充chōng満mănしており、赤chì血xiě球qiúはヘモグロビンに酸suān素sùを取qŭり込む[1]。大dàきさは直zhí径jìngが7-8µm、厚hoùさが2µm強qiángほどの両liăng面miàn中zhōng央yāngが凹aōんだ円yuán盤pán状zhuàngであり[2]、数shùは血xiě液yè1µLあたり成chéng人rén男nán性xìngで420-554万wàn個gè、成chéng人rén女nw性xìngで384-488万wàn個gè程chéng度dù[注zhù 2][3]で血xiě液yèの体tĭ積jīのおよそ4-5割gē程chéng度dùが赤chì血xiě球qiúの体tĭ積jīである[4]。標biaō準zhŭn的deな体tĭ格géの成chéng人rénであれば全quán身shēnにおよそ3.5-5リットルの血xiě液yèがあるため、体tĭ内neìの赤chì血xiě球qiúの総zŏng数shùはおよそ20兆zhaò個gèであり、これは全quán身shēnの細xì胞baō数shù約yuē60兆zhaò個gè[5]の1⁄3である。体tĭ内neìの細xì胞baōにくまなく酸suān素sùを供gōng給geĭするために膨péng大dàな数shùの赤chì血xiě球qiúが存cún在zaìする。骨gŭ髄suĭでは毎meĭ日rì2000億yì個gè弱ruò程chéng度dùの赤chì血xiě球qiúが作zuòられている[1]が、その寿shoù命mìngは約yuē120日rì[6]で、120日rìの間jiānにおよそ20-30万wàn回huíに渡dùって体tĭを循xún環huánして[注zhù 3]酸suān素sùを供gōng給geĭし、古gŭくなると脾pí臓zàngや肝gān臓zàngなどのマクロファージに捕bŭ捉zhuōされ分fēn解jiěされる[7][8]。赤chì血xiě球qiúは体tĭの隅yú々の細xì胞baōにまで酸suān素sùを供gōng給geĭするため、柔roúらかく非feī常chángに変biàn形xíng能néng力lìに富fùみ、自zì分fēnの直zhí径jìngの半bàn分fēn以yĭ下xiàの直zhí径jìngの狭xiáい毛maó細xì血xiě管guănにも入rùり込み通tōng過guòすることができる[9][10]。

赤chì血xiě球qiúは成chéng熟shúする最zuì終zhōng段duàn階jiēで細xì胞baō核héやミトコンドリア・リボゾームなどの細xì胞baō内neì器qì官guānを遺yí棄qìする。酸suān素sùの運yùn搬bānには不bù要yaòな細xì胞baō核héや酸suān素sùを消xiaō費feìするミトコンドリアを捨shěて去qùり、乾qián燥zaò重zhòng量liàngの約yuē9割gēがヘモグロビンである[8]赤chì血xiě球qiúはいわばヘモグロビンを閉bìじ込めた柔roú軟ruănな袋daìであり、ヘモグロビンによる酸suān素sù運yùn搬bānに特tè化huàした細xì胞baōといえる。ミトコンドリアを持chíたないため、細xì胞baōの活huó動dòngに必bì要yaòなエネルギーは嫌xián気qì性xìng解jiě糖táng系xìと呼hūばれる酵jiaò素sùによって糖táng（グルコース）を分fēn解jiěして得déる[11]。

構goù造zaòと機jī能néng

[編biān集jí]

赤chì血xiě球qiúの役yì割gēは酸suān素sùと二èr酸suān化huà炭tàn素sùの運yùn搬bānであり、その構goù造zaòは表biaŏ面miànの赤chì血xiě球qiú膜móと内neì部bùの細xì胞baō質zhíに分fēnけられるが、赤chì血xiě球qiú細xì胞baō膜móを通tōngして酸suān素sùと二èr酸suān化huà炭tàn素sùが交jiaō換huànされ、細xì胞baō質zhíのヘモグロビンと酵jiaò素sùの働dòngきで酸suān素sùと二èr酸suān化huà炭tàn素sùは輸shū送sòngされる。

通tōng常chángの細xì胞baōが持chíつ核héなどの細xì胞baō内neì器qì官guānを捨shěて去qùっているため、細xì胞baō質zhíは水shuĭとヘモグロビンで容róng積jīのほとんどを占zhānめ、それ以yĭ外waìは解jiě糖táng系xìやペントースリン酸suān経jīng路lùに関guānわる酵jiaò素sù、炭tàn酸suān脱tuō水shuĭ酵jiaò素sù、グルコース、炭tàn酸suān、Na+, Ca2+, K+, Cl- などのイオンなどわずかであり[12][13]、正zhèng常chángな赤chì血xiě球qiúの細xì胞baō質zhíには顕xiăn微weī鏡jìng観guān察cháで目mùに付fùく構goù造zaòはない[14]。

形xíng状zhuàngは両liăng面miàn中zhōng央yāngが凹aōんだ円yuán盤pán状zhuàngであるが、それは同tóngじ体tĭ積jīの球qiúに比bĭべ表biaŏ面miàn積jīが30-40%大dàきく、その大dàきな表biaŏ面miàn積jīのため酸suān素sù・二èr酸suān化huà炭tàn素sùの交jiaō換huànが球qiú状zhuàngの場cháng合héよりも有yoŭ利lìであると考kaŏえられている。また赤chì血xiě球qiúは毛maó細xì血xiě管guănでは折zhéり曲qŭげられたり変biàn形xíngしたりして通tōng過guòするが、球qiúに比bĭべて両liăng面miànが凹aōんだ円yuán盤pán状zhuàngだと体tĭ積jīに比bĭべ表biaŏ面miànの赤chì血xiě球qiú細xì胞baō膜móに余yú裕yùがあるため、変biàn形xíngのひずみの力lìに対duìして細xì胞baō膜móにかかる力lìが小xiaŏさくなると考kaŏえられている[12][15]。

成chéng熟shúした赤chì血xiě球qiúは、通tōng常chángの細xì胞baōが持chíつ核héやミトコンドリア、リボゾーム、ゴルジ体tĭ、小xiaŏ胞baō体tĭなどを捨shěて去qùり、酸suān素sùの輸shū送sòngに特tè化huàした細xì胞baōであるので、細xì胞baōの運yùn動dòng能néngやタンパク質zhí・脂zhī質zhíの合hé成chéng能néngを持chíたず、通tōng常chángの細xì胞baōのようには多duōくのエネルギーを必bì要yaòとしない（そのために酸suān素sùを消xiaō費feìしてエネルギーの産chăn出chūを担dànうミトコンドリアを捨shěて去qùることができる）。しかし、赤chì血xiě球qiúでも ATP を用yòngいての陽yángイオンの輸shū送sòngや細xì胞baō膜móやヘモグロビンなどの各gèタンパク質zhíの維weí持chíのために（通tōng常chángの細xì胞baōよりは少shaŏないものの）エネルギーを必bì要yaòとする。エネルギーはグルコースを分fēn解jiěすることで得déられるが、グルコースの90%は嫌xián気qì性xìng解jiě糖táng系xìと呼hūばれる多duō数shùの酵jiaò素sùによる ATP合hé成chéng経jīng路lùであるエムデン-マイヤーホフ経jīng路lùによって消xiaō費feìされ ATP を産chăn出chūする。この ATP は Na+ や K+ などの陽yángイオンの輸shū送sòngや膜móタンパクのリン酸suān化huà、解jiě糖táng系xì自zì身shēnの維weí持chíなどに使shĭわれる。残cánりのグルコース10%は NADPH を産chăn出chūするためにペントースリン酸suān経jīng路lùを経jīng由yoúすることで消xiaō費feìされる。NADPH はヘモグロビンなどの各gèタンパク質zhíが酸suān化huàされることを防fángぎ、保baŏ護hùする[16][17]。

ヘモグロビンと酸suān素sù・二èr酸suān化huà炭tàn素sù輸shū送sòng

[編biān集jí]
→詳xiáng細xìは「ヘモグロビン」を参cān照zhaò
ヘモグロビンの立lì体tĭ構goù造zaò図tú（リボンモデル）一yīつのヘモグロビン分fēn子zĭはヘム分fēn子zĭとグロビン分fēn子zĭがそれぞれ4つで構goù成chéngされ、赤chìまたは黄huáng色sèに着zhaó色sèされているのがグロビン、緑lw色sèに着zhaó色sèされている小xiaŏさい分fēn子zĭがヘムである。それぞれのヘムの中zhōng心xīnに鉄tiě原yuán子zĭが一yīつありそれが酸suān素sùと結jié合héする。
ボーアの原yuán論lùn文wénを元yuánにした説shuō明míng。酸suān素sùに富fùみ、二èr酸suān化huà炭tàn素sùの少shaŏない肺feì（酸suān素sù分fēn圧yā 100mmHg、二èr酸suān化huà炭tàn素sù分fēn圧yā 5mmHg 程chéng度dù）ではヘモグロビンの酸suān素sù飽baŏ和hé度dùはほぼ100%になる。赤chì血xiě球qiúはそのまま酸suān素sùの少shaŏない組zŭ織zhī（たとえば酸suān素sù分fēn圧yā30mmHg、図túの赤chì線xiàn）に行xíngくが、もしも二èr酸suān化huà炭tàn素sùがない環huán境jìngだと持chíっている酸suān素sùのうち18%程chéng度dùしか放fàng出chūできないが、組zŭ織zhī内neìに40mmHgの二èr酸suān化huà炭tàn素sùがあると約yuē50%、80mmHgの二èr酸suān化huà炭tàn素sùがあると約yuē70%もの酸suān素sùを放fàng出chūすることができる。

ヘモグロビンは赤chì血xiě球qiú細xì胞baō質zhíの主zhŭ要yaòな構goù成chéng物wù質zhíであり、肺feìから全quán身shēnへ酸suān素sùを運yùn搬bānする役yì割gēを担dànっているタンパク質zhíである。ヘモグロビンはポルフィリン核héに鉄tiěを持chíつ4つのヘムと4つのグロビンからなり[18]、ヘムは中zhōng心xīnに1つの鉄tiě原yuán子zĭを持chíち、酸suān素sù1分fēn子zĭを結jié合héすることができるので、ヘモグロビン1分fēn子zĭで4個gèの酸suān素sù分fēn子zĭと結jié合héすることができる[19][20]。標biaō準zhŭn的deな体tĭ格géの成chéng人rénが持chíつ赤chì血xiě球qiúに含hánまれるヘモグロビンの総zŏng量liàngは約yuē750g であり[1]、1gのヘモグロビンは酸suān素sù 1.39mL と結jié合héすることができる[21]ので、総zŏng量liàngとしておよそ 1L の酸suān素sùと結jié合héすることができる。

赤chì血xiě球qiúの幼yoù若ruòな[注zhù 4]段duàn階jiēである赤chì芽yá球qiúには豊fēng富fùなミトコンドリアやポリリボソームが存cún在zaìし、それらによって赤chì芽yá球qiúは盛shèngんにヘモグロビンの合hé成chéngを行xíngい、細xì胞baōが成chéng熟shúするにつれて細xì胞baō質zhíはヘモグロビンで充chōng填tiánされていくが、赤chì血xiě球qiú成chéng熟shúの最zuì終zhōng段duàn階jiēでミトコンドリアやポリリボソームが抜báけ落luòち、成chéng熟shúし完wán成chéngした赤chì血xiě球qiúではもはやヘモグロビンの合hé成chéngは行xíngわれない[22]。

赤chì芽yá球qiúのミトコンドリアではヘムの骨gŭ格géを成chéngすポルフィリン環huánが作zuòられ、ポルフィリン環huánに鉄tiě原yuán子zĭが組zŭみ込まれてヘムが作zuòられる。一yī方fāng、mRNA に複fù数shùのリボソームが連lián結jiéしたポリリボソームはアミノ酸suānを組zŭみ立lìててたんぱく質zhíであるグロビンを作zuòる[23]。

ミトコンドリアが作zuòったヘムとポリリボソームが作zuòったグロビンが細xì胞baō質zhí内neìで出chū会huìい、ヘモグロビンになる[23]。

成chéng熟shúした赤chì血xiě球qiúは骨gŭ髄suĭから血xiě管guăn内neìに移yí動dòngし、血xiě液yè循xún環huánによって肺feìから組zŭ織zhī・組zŭ織zhīから肺feìを巡xúnる。組zŭ織zhī内neìでは細xì胞baōの活huó動dòngにより二èr酸suān化huà炭tàn素sùが発fā生shēngし血xiě漿jiāngや組zŭ織zhī液yèに溶róngけ込んでいるが、細xì胞baō膜móを通tōngして二èr酸suān化huà炭tàn素sùは赤chì血xiě球qiú内neìに取qŭり込まれる。赤chì血xiě球qiú内neìで二èr酸suān化huà炭tàn素sù (CO2) と水shuĭ (H2O) は炭tàn酸suān脱tuō水shuĭ酵jiaò素sùによって重zhòng炭tàn酸suānイオン (HCO−
3) と水shuĭ素sùイオン (H+) になり、水shuĭ素sùイオンが増zēng加jiāすることにより酸suān性xìngが強qiángくなった赤chì血xiě球qiú内neìでは、酸suān素sùとヘモグロビンが結jiéびついたオキシヘモグロビンから酸suān素sù分fēn子zĭが遊yoú離líし、細xì胞baō膜móを通tōngって体tĭ細xì胞baōに酸suān素sùが供gōng給geĭされる（ボーア効xiaò果guŏ）。酸suān素sùを放fàng出chūしたヘモグロビンは水shuĭ素sùイオンと結jiéびついて赤chì血xiě球qiú内neìが極jí端duānに酸suān性xìngに傾qīngくのを防fángぐ[24][25]。

血xiě液yè中zhōngの二èr酸suān化huà炭tàn素sùのほとんどは赤chì血xiě球qiú内neìに取qŭり込まれ、二èr酸suān化huà炭tàn素sùの約yuē70%は赤chì血xiě球qiú内neìの炭tàn酸suān脱tuō水shuĭ酵jiaò素sùによって重zhòng炭tàn酸suānイオンに変biàn換huànされ、重zhòng炭tàn酸suānイオンの多duōくはバンド3 (band 3) と呼hūばれる赤chì血xiě球qiú膜móを縦zòng貫guànする膜mó輸shū送sòngたんぱく質zhíによって塩yán素sùイオンと交jiaō換huànに赤chì血xiě球qiú外waìに出chūされ血xiě漿jiāngに溶róngけ込んで肺feìに循xún環huánする。二èr酸suān化huà炭tàn素sùの15-20%は酸suān素sùを放fàng出chūしたヘモグロビンに結jiéびつきカルバミノヘモグロビンとして赤chì血xiě球qiúにより肺feìに運yùnばれ、約yuē10%はそのまま血xiě漿jiāngに溶róngけ込んで肺feìに循xún環huánする[26]。

人rénの場cháng合héだと肺feìでは酸suān素sù分fēn圧yāはほぼ 100mmHg であり二èr酸suān化huà炭tàn素sùはほとんどないので赤chì血xiě球qiúの酸suān素sù飽baŏ和hé度dùはほぼ100%になる。酸suān素sùを含hánんだ赤chì血xiě球qiúは組zŭ織zhīに循xún環huánするが、組zŭ織zhī内neìの酸suān素sù分fēn圧yāは組zŭ織zhīによって違weíい、一yī般bān的deな組zŭ織zhī内neìでは 40mmHg、活huó動dòng中zhōngの筋jīn肉roù内neìでは 20mmHg 程chéng度dùになる[注zhù 5]。酸suān素sù分fēn圧yāの差chaīでも赤chì血xiě球qiúは酸suān素sùを放fàng出chūするが二èr酸suān化huà炭tàn素sùが存cún在zaìせず酸suān素sù分fēn圧yāの差chaīのみであると、赤chì血xiě球qiúは持chíっている酸suān素sùの内neì 10-30% 程chéng度dùしか赤chì血xiě球qiú外waìへ放fàng出chūできない。しかし組zŭ織zhī内neìに二èr酸suān化huà炭tàn素sùが発fā生shēngしていると二èr酸suān化huà炭tàn素sùが炭tàn酸suānに変biàn換huànされることで pH が低dī下xiàし、pH の低dī下xiàによっておきるボーア効xiaò果guŏで赤chì血xiě球qiúは大dà半bànの酸suān素sùを放fàng出chūすることができるようになる[27]（右yoù上shàng図túも参cān照zhaòのこと）。

酸suān素sùに富fùみ二èr酸suān化huà炭tàn素sùの少shaŏない肺feìでは、赤chì血xiě球qiúは逆nìの行xíng程chéngで重zhòng炭tàn酸suānイオンを二èr酸suān化huà炭tàn素sùに戻lìして吐tŭき出chūし、酸suān素sùを取qŭり込む[24]。つまり、二èr酸suān化huà炭tàn素sùの少shaŏない肺feìでは赤chì血xiě球qiú内neìの二èr酸suān化huà炭tàn素sùが出chūて行xíngくが、赤chì血xiě球qiú内neìの二èr酸suān化huà炭tàn素sù濃nóng度dùが下xiàがると炭tàn酸suān脱tuō水shuĭ酵jiaò素sùは組zŭ織zhī内neìのときとは逆nìに水shuĭ素sùイオンと重zhòng炭tàn酸suānイオン (HCO−
3) から二èr酸suān化huà炭tàn素sù (CO2) と水shuĭを生shēng成chéngして、赤chì血xiě球qiú内neìの細xì胞baō質zhíの pH は上shàng昇shēngする。また赤chì血xiě球qiú内neìの重zhòng炭tàn酸suānイオンが減jiăn少shaŏしたことで赤chì血xiě球qiú外waìの重zhòng炭tàn酸suānイオンが塩yán素sùイオンと交jiaō換huànで取qŭり込まれ、二èr酸suān化huà炭tàn素sùに変biàn換huànされて再zaìび放fàng出chūされる。pH が上shàng昇shēngした赤chì血xiě球qiú内neìでは酸suān素sùを取qŭり込みやすくなり、もともと酸suān素sùに富fùんだ肺feì組zŭ織zhī内neìであるのでヘモグロビンはいっぱいに酸suān素sùを取qŭり込む。酸suān素sù飽baŏ和hé度dùが上shàngがった赤chì血xiě球qiúは、再zaìび末mò端duānの組zŭ織zhī細xì胞baōに酸suān素sùを運yùn搬bānする[28]。

過guò剰shèngな酸suān素sùは細xì胞baōを傷shāngつけるが、赤chì血xiě球qiúに酸suān素sùを取qŭり込み末mò端duān組zŭ織zhī内neìで酸suān素sùを吐tŭき出chūす過guò程chéngでは二èr酸suān化huà炭tàn素sùの存cún在zaìによって酸suān素sùが供gōng給geĭされるので、二èr酸suān化huà炭tàn素sùの濃nóng度dùが濃nóngい（一yī般bānに活huó動dòngの盛shèngんな細xì胞baōほど二èr酸suān化huà炭tàn素sùの排paí出chūが多duōい）ほど赤chì血xiě球qiúが供gōng給geĭする酸suān素sùの量liàngが増zēngえてくるので酸suān素sùを必bì要yaòとする細xì胞baōに必bì要yaòとする適shì量liàngの酸suān素sùを供gōng給geĭすることができる。この点diănが液yè体tĭに酸suān素sùを溶róngかし込んで供gōng給geĭするシステムとの大dàきな違weíいである[24]。

ヘモグロビンの酸suān素sù親qīn和hé性xìngの調diaò節jié

[編biān集jí]

ヘモグロビンの酸suān素sù親qīn和hé性xìngの調diaò節jiéでは前qián述shùのように血xiě液yè循xún環huánで肺feìと組zŭ織zhīを巡xúnる間jiānで H+ の作zuò用yòng（pH の変biàn化huà）によるボーア効xiaò果guŏによって酸suān素sùの親qīn和hé性xìngが変biàn化huàし赤chì血xiě球qiúは二èr酸suān化huà炭tàn素sùの少shaŏない肺feìでは酸suān素sùを取qŭり込みやすく、二èr酸suān化huà炭tàn素sùが発fā生shēngしている組zŭ織zhī内neìでは酸suān素sùを放fàng出chūしやすくなる。だが、ヘモグロビンの酸suān素sù親qīn和hé性xìngの調diaò節jiéには pH の変biàn化huàだけでなく 2,3-BPG（2,3-ビスホスホグリセリン酸suānあるいは 2,3-DPG 2,3-ジホスホグリセリン酸suānとも表biaŏ記jìする）も関guānわる。

精jīng製zhìしたヘモグロビンは赤chì血xiě球qiú中zhōngのヘモグロビンよりも酸suān素sù親qīn和hé性xìngが高gaōい。赤chì血xiě球qiúには 2,3-BPG が含hánまれるが 2,3-BPG はヘモグロビンの酸suān素sù親qīn和hé性xìngを弱ruòめる。人rénが空kōng気qìの薄bóい高gaō山shānに行xíngくと酸suān素sù不bù足zú状zhuàng態taìに陥xiànるが、1日rìほどで相xiāng当dāngに適shì応yīngすることができる。高gaō地dìに行xíngき低dī酸suān素sù状zhuàng態taìになると数shù時shí間jiānほどで血xiě液yè中zhōngの 2,3-BPG濃nóng度dùが上shàng昇shēngし酸suān素sù親qīn和hé性xìngが低dī下xiàする。酸suān素sù親qīn和hé性xìngの低dī下xiàは肺feìでよりも組zŭ織zhī内neìでの効xiaò果guŏが大dàきく、そのため組zŭ織zhī内neìでの酸suān素sù放fàng出chū量liàngを増zēngやすことができる。人rénでは高gaō地dì適shì応yīngの例lìだけではなく、貧pín血xiěや心xīn不bù全quán・呼hū吸xī不bù全quánなどによる低dī酸suān素sù血xiě症zhèngでも、2,3-BPG濃nóng度dùを上shàng昇shēngさせて血xiě液yèの低dī酸suān素sù状zhuàng態taìに対duìしてある程chéng度dùの対duì応yīngを行xíngうことができる[20]。

胎taī児érの赤chì血xiě球qiúに含hánまれるヘモグロビンFは成chéng人rénのヘモグロビン（ヘモグロビンA）よりも 2,3-BPG に対duìする結jié合héが弱ruòく、そのため酸suān素sù親qīn和hé性xìngが高gaōい。これは胎taī盤pán内neìで母mŭ親qīn側cèから酸suān素sùを受shoùけ取qŭらなければならないために、胎taī児érのヘモグロビンは母mŭ親qīnのヘモグロビンよりも高gaōい酸suān素sù親qīn和hé性xìngが必bì要yaòなためである[20]。

赤chì血xiě球qiú細xì胞baō膜mó

[編biān集jí]
リン脂zhī質zhí分fēn子zĭの代daì表biaŏ的deな構goù造zaò リン脂zhī質zhíのうち細xì胞baō膜móで多duō数shùをしめるグリセロリン脂zhī質zhíの基jī本běn構goù造zaò。(R) の部bù分fēnは分fēn子zĭによって違weíい、(R) の部bù分fēnにコリンが付fùくとホスファチジルコリンになる。
※色sèは実shí際jìの色sèではない。
一yī般bān的deな細xì胞baō膜móの構goù造zaò。細xì胞baō膜móはリン脂zhī質zhí分fēn子zĭ（赤chìい丸wánに黄huáng色sèい2本běn足zú）が自zì発fā的deに無wú数shùに並bìngんで形xíng成chéngされるリン脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngに各gè種zhŏngタンパク質zhíなどが絡luòんで形xíng成chéngされる（図túの着zhaó色sèは実shí際jìの色sèとは無wú関guān係xìである）。
赤chì血xiě球qiúの細xì胞baō膜mó。一yī般bānの細xì胞baōに比bĭべて膜mó骨gŭ格géが顕xiăn著zhùである。脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngにからんで緑lw色sèが赤chì血xiě球qiú膜mó骨gŭ格gé、赤chìや青qīngが縦zòng貫guànタンパク質zhíやそれに連lián結jiéするタンパク質zhíである（図túの着zhaó色sèは実shí際jìの色sèとは無wú関guān係xìである）。

赤chì血xiě球qiúは自zì分fēnの直zhí径jìngの半bàn分fēn以yĭ下xiàの径jìngの微weī小xiaŏな毛maó細xì血xiě管guănにも入rùり込まなければならないので非feī常chángに柔roú軟ruănな変biàn形xíng能néng力lìを持chíち、また120日rì間jiānの寿shoù命mìngの間jiān、絶juéえず循xún環huánし繰qiaōり返fănしの変biàn形xíngに耐naìえる安ān定dìng性xìngが求qiúめられる[4]。その赤chì血xiě球qiúを構goù成chéngしている赤chì血xiě球qiú細xì胞baō膜móは、主zhŭにリン脂zhī質zhíが隙xì間jiānなく並bìngんだ層céngが二èr重zhòngの層céngを形xíng成chéngしている膜mó脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngと、鎖suŏ状zhuàngのタンパク質zhíが網wăng状zhuàngに連lián結jiéされ細xì胞baō膜móを裏lĭ打dăちして支zhī持chíしている膜mó骨gŭ格gé、脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngと膜mó骨gŭ格géの連lián結jiéし保baŏ持chíする膜mó縦zòng貫guànタンパク質zhíやアンカータンパク、細xì胞baō膜móを貫guàn通tōngし物wù質zhíの細xì胞baō内neì外waìの交jiaō換huànの役yì割gēを果guŏたすポンプ・キャリア・チャネルと呼hūばれる膜mó縦zòng貫guànタンパク質zhíや情qíng報baòのやり取qŭりのためのレセプター、表biaŏ面miànを産chăn毛maóのように覆fùい細xì胞baō間jiānの情qíng報baò伝yún達dáや、他tāの細xì胞baōとの接jiē着zhaó・分fēn離líにも関guān係xìする糖táng鎖suŏなどからなっている[29]。

膜mó脂zhī質zhí二èr重zhòng層céng

[編biān集jí]

親qīn水shuĭ性xìngのリン酸suān部bù分fēnの頭toú部bùに疎shū水shuĭ性xìngである脂zhī肪fáng酸suānが2本běnの尾weĭ部bùが付fùいたのがリン脂zhī質zhí分fēn子zĭである。赤chì血xiě球qiúの内neì外waìは主zhŭに水shuĭで満mănたされているのでリン脂zhī質zhí分fēn子zĭは頭toú部bùを外waì側cèに、水shuĭに反făn発fāする尾weĭ部bùを内neì側cèに厚hoùさが 3.5-5.6nm[30][注zhù 6]程chéng度dùの厚hoùさの二èr重zhòng層céngを自zì発fā的deに作zuòって並bìngぶ（右yoùの各gè図túで丸wánい頭toúに2本běn足zúで描miaóかれているのがリン脂zhī質zhí分fēn子zĭで、それが無wú数shùに並bìngんでいるのが二èr重zhòng層céngである）。二èr重zhòng層céngの両liăng外waì側cèは親qīn水shuĭ性xìngなので膜mó全quán体tĭは赤chì血xiě球qiú内neì外waìの環huán境jìngになじみ、内neì側cèには疎shū水shuĭ性xìngの脂zhī肪fáng酸suānが充chōng満mănしているので細xì胞baōの内neì外waìをしっかり遮zhē断duànすることができる、単dān位weì時shí間jiān、単dān位weì面miàn積jīあたりに透toù過guòする水shuĭ分fēn子zĭの数shùは少shaŏない。このリン脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngは電diàn気qì的deに中zhōng性xìngで極jíめて小xiaŏさな分fēn子zĭ、例lìえば酸suān素sù分fēn子zĭや二èr酸suān化huà炭tàn素sù分fēn子zĭは通tōngすが、極jí性xìngを持chíつ水shuĭ分fēn子zĭは通tōngりにくく、大dàきな分fēn子zĭやイオンは通tōngることができない[31][32]。

リン脂zhī質zhí分fēn子zĭ同tóng士shìの結jié合héは緩huănいので、各gèリン脂zhī質zhí分fēn子zĭはリン脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngの中zhōngを横héng方fāng向xiàngに自zì由yoúに移yí動dòngすることができ、細xì胞baōの変biàn形xíngや細xì胞baō分fēn裂lièなどでも2重zhòng層céng構goù造zaòが破pòけることはない、さらに血xiě漿jiāng中zhōngのリン脂zhī質zhí分fēn子zĭが脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngに入rùり込んだり、逆nìに血xiě漿jiāng中zhōngに抜báけ出chūることも可kě能néngである。また脂zhī質zhí2重zhòng層céngを貫guàn通tōngしている膜mó縦zòng貫guànタンパクやレセプターなども膜mó脂zhī質zhí二èr重zhòng層céng上shàngを移yí動dòngすることができる（膜mó骨gŭ格géにアンカーされているものは膜mó骨gŭ格géの自zì由yoú度dùの範fàn囲weí内neìで動dòngける）、実shí際jì、マウスとヒトの細xì胞baōを融róng合héさせる実shí験yànでは細xì胞baō膜mó上shàngの分fēn子zĭは移yí動dòngしマウス由yoú来laíの分fēn子zĭとヒト由yoú来laíの分fēn子zĭが混húnざり合héうことが確què認rènされている[32][33]。

このリン脂zhī質zhí分fēn子zĭはリン酸suānの先xiānに付fùいた分fēn子zĭによりホスファチジルコリン (PC)、スフィンゴミエリン (SM)、ホスファチジルエタノールアミン (PE)、ホスファチジルセリン (PS) などがあり、赤chì血xiě球qiúの膜mó脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngでは PC が21%、PS と PE が併bìngせて29%、SM が21%、コレステロールが26%、他tāが数shù%で構goù成chéngされる[34]。

並bìngんだリン脂zhī質zhí分fēn子zĭの間jiānにコレステロールが入rùり込むと分fēn子zĭが動dòngける自zì由yoú度dùは低dī下xiàし、膜móは硬yìngくなり柔roú軟ruăn性xìngが弱ruòくなる。膜mó脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngの多duōくの部bù分fēnではコレステロールは多duōくはないのでリン脂zhī質zhí分fēn子zĭは比bĭ較jiaò的de自zì由yoúに動dòngけるが、次cìに解jiě説shuōする膜mó脂zhī質zhíラフト部bù分fēnではリン脂zhī質zhíの間jiānに入rùり込んだコレステロールが非feī常chángに多duōくなる[35][36]。

これらの PC や PS, PE, SM などは二èr重zhòng層céngの外waì側cè（血xiě漿jiāng側cè）と内neì側cè（細xì胞baō質zhí側cè）で分fēn布bùにムラがあり、外waì側cèには PC, SM と糖táng脂zhī質zhíが多duōく、内neì側cèには PE, PS が多duōく非feī対duì称chēng分fēn布bùを成chéngしている。リン脂zhī質zhí分fēn子zĭの膜móの表biaŏ裏lĭ間jiānの移yí動dòng（フリップフロップ）は3種zhŏng類leìの酵jiaò素sùが関guānわっており、flippase は PE、PS を膜móの外waì側cè（血xiě漿jiāng側cè）から内neì側cè（細xì胞baō質zhí側cè）に移yí動dòngさせ、floppase はすべての脂zhī質zhí分fēn子zĭを内neì側cèから外waì側cèに移yí動dòngさせ、scramblase はすべての分fēn子zĭを両liăng方fāng向xiàngに混hún同tóngする。これらの酵jiaò素sùの働dòngきによって膜mó内neì外waìのリン脂zhī質zhíの非feī対duì称chēng分fēn布bùがなされていると考kaŏえられている[33][37]。非feī対duì称chēng分fēn布bùの一yīつの理lĭ由yoúとして、主zhŭなリン脂zhī質zhíの中zhōngで PS は陰yīn性xìng荷hé電diànを持chíち、細xì胞baō質zhí内neìのタンパク質zhíが持chíつ陽yáng性xìng荷hé電diànと相xiāng互hù作zuò用yòngしやすいことが細xì胞baō膜móの機jī能néngに好haŏ都dū合héであるからだと考kaŏえられている[38]。

膜mó脂zhī質zhíラフト (Lipid Raft)
[編biān集jí]
脂zhī質zhíラフト、画huàの下xià側cèが細xì胞baō外waì、上shàng側cèが細xì胞baō質zhí側cèになる。1.は通tōng常chángの脂zhī質zhí二èr重zhòng層céng、2.脂zhī質zhíラフト、3.4.膜mó縦zòng貫guànタンパク質zhí、5.糖táng鎖suŏ、6.膜mó外waìタンパク、7.コレステロール、8.糖táng脂zhī質zhí

リン脂zhī質zhí二èr重zhòng層céng膜mó上shàngには他tāの部bù分fēnより少shaŏし厚hoùさが厚hoùく少shaŏし硬yìngい脂zhī質zhí二èr重zhòng層céng上shàngを移yí動dòngすることができる領lĭng域yùがあり、海haĭに浮fúかぶ筏fáに例lìえられ脂zhī質zhíラフト (Lipid Raft) と呼hūばれている。ラフト部bù分fēnではリン脂zhī質zhíは主zhŭにスフィンゴミエリン (SM) で構goù成chéngされ、SM分fēn子zĭの間jiānにコレステロール分fēn子zĭが非feī常chángに多duōく入rùり込んで分fēn子zĭ間jiānの結jié合héを強qiáng化huàしている。スフィンゴミエリンの脂zhī肪fáng酸suān部bù分fēnは PC や PS, PE より長chángいのでラフトは若ruò干gān厚hoùさを増zēngし、コレステロールが分fēn子zĭ間jiān結jié合héを強qiáng化huàするので硬yìngくなる。ラフトでは SM とコレステロールの他tāに、膜mó縦zòng貫guànタンパクやレセプター、糖táng脂zhī質zhíなども多duōく存cún在zaìしている。多duōくの積jī荷héを積jīんだ筏fáのようなイメージでラフトと通tōng称chēngされているが、通tōng常chángの脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngもラフトも、どちらもリン脂zhī質zhíを主zhŭ要yaò構goù成chéng分fēn子zĭにしている点diănは海haĭ上shàngに浮fúかぶ筏fáとは違weíう。ラフトの直zhí径jìngは数shù十shínm 程chéng度dùで赤chì血xiě球qiú膜mó状zhuàngには多duō数shùあり、タンパク質zhíや糖táng鎖suŏなど多duō種zhŏngの分fēn子zĭを多duōく載zaìせているラフトは赤chì血xiě球qiúの機jī能néngに大dàきく関guānわっている部bù分fēnだと考kaŏえられている[39][40]。

膜mó骨gŭ格gé

[編biān集jí]
膜mó骨gŭ格géの概gaì略lWè。スペクトリンはアクチンやバンド4.1タンパクによって網wăng状zhuàngに連lián結jiéされる。スペクトリンに結jié合héしたアンカータンパク・アンキリンは膜mó縦zòng貫guànタンパク・バンド3と結jiéび付fùき、スペクトリン-アクチン-バンド4.1連lián結jié部bùは膜mó縦zòng貫guànタンパクグリコフォリンに連lián結jiéする

α鎖suŏスペクトリン (Spectrin) と β鎖suŏスペクトリンが連lián結jiéした一yī本běnの線xiàn状zhuàngのタンパク質zhíが並bìngんで2本běn絡luòまった長chángさ 200nm のひも状zhuàngのタンパク質zhí（α鎖suŏ2本běnβ鎖suŏ2本běnの4量liàng体tĭスペクトリン）が、4.1タンパク (Band4.1) やアクチン (Actin) など[注zhù 7]のタンパク質zhíによって連lián結jiéされ網wăng状zhuàngになり脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngに接jiēするように存cún在zaìするのが膜mó骨gŭ格géである[29]。スペクトリンは収shoū縮suō性xìngに富fùみ、伸shēnびきると4量liàng体tĭで 200nm の長chángさが普pŭ段duànはスプリングのように40nm程chéng度dùに収shoū縮suōし、その収shoū縮suōしたスペクトリンが網wăng状zhuàngに連lián結jiéされた膜mó骨gŭ格géはアンキリン (Ankyrin) や4.1タンパクによって膜mó縦zòng貫guànタンパク質zhí・バンド3タンパク (Band3) やグリコフォリン (Glycophorin) に結jié合héされ脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngにぶら下xiàがるように接jiēしている[41]。

この膜mó骨gŭ格géは赤chì血xiě球qiúが狭xiáい毛maó細xì血xiě管guănに入rùり込むときに変biàn形xíngするとスプリングが伸shēnびたような状zhuàng態taìで赤chì血xiě球qiúの変biàn形xíngに対duì応yīngし毛maó細xì血xiě管guănをくぐり抜báけた後hoùには収shoū縮suōして赤chì血xiě球qiúの形xíngを保baŏつ[41]。この脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngの細xì胞baō膜móを膜mó骨gŭ格géが裏lĭ打dăち補bŭ強qiángしている構goù造zaòが赤chì血xiě球qiú膜móの柔roú軟ruăn性xìngと安ān定dìng性xìngをもたらしている[29]。

表biaŏ面miànタンパク

[編biān集jí]

赤chì血xiě球qiúの役yì割gēは酸suān素sùや二èr酸suān化huà炭tàn素sùの輸shū送sòngであり、そのために赤chì血xiě球qiú膜móでは酸suān素sù (O2) と二èr酸suān化huà炭tàn素sù (CO2)、重zhòng炭tàn酸suānイオン (HCO−
3) の交jiaō換huànが重zhòng要yaòであり、また細xì胞baōの維weí持chíに必bì要yaòなグルコースや各gèイオンなどの交jiaō換huànも重zhòng要yaòである。

赤chì血xiě球qiú膜mó縦zòng貫guànタンパク質zhíであるバンド3は一yīつの赤chì血xiě球qiúに120万wàn個gèあり赤chì血xiě球qiú膜mó縦zòng貫guànタンパク質zhíでは最zuìも多duōいが、赤chì血xiě球qiú膜móに適shì度dùな間jiān隔géをおいて存cún在zaìし、脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngと膜mó骨gŭ格géのアンカーの役yìとともに重zhòng炭tàn酸suānイオンと塩yán素sùイオンの交jiaō換huànや一yī部bùの有yoŭ機jī物wùの輸shū送sòngを行xíngっている。グルコースやナトリウムイオン、カリウムイオン、カルシウムイオンなどはその他tāの赤chì血xiě球qiú膜mó縦zòng貫guànタンパク質zhíによって輸shū送sòngされ、酸suān素sù分fēn子zĭや二èr酸suān化huà炭tàn素sù分fēn子zĭなどの電diàn気qì的deに中zhōng性xìngで小xiaŏさな分fēn子zĭは脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngを直zhí接jiē通tōng過guòする[29][42][43][44]。

主zhŭ要yaòな赤chì血xiě球qiú膜mó上shàngの物wù質zhí輸shū送sòng機jī関guān[43][45]
物wù質zhí輸shū送sòng機jī関guān 被beì輸shū送sòng体tĭ 輸shū送sòng方fāng法fă
脂zhī質zhí二èr重zhòng層céng

 酸suān素sù O2、二èr酸suān化huà炭tàn素sù CO2 受shoù動dòng輸shū送sòng（単dān純chún拡kuò散sàn）
Na+, K+ ATPaseタンパク質zhí

(adenosine triphosphatase)

Na+ と K+ Na+ と K+ の交jiaō換huànを行xíngう能néng動dòng輸shū送sòng（対duì向xiàng輸shū送sòng）
Ca2+ ATPaseタンパク質zhí

(adenosine triphosphatase)

Ca2+ Ca2+ の能néng動dòng輸shū送sòng（単dān輸shū送sòng）
バンド3タンパク質zhí

(anion exchange protein)

HCO−
3, Cl−, ピルビン酸suānなど 		受shoù動dòng輸shū送sòng（陰yīnイオン交jiaō換huàn体tĭ）
バンド4.5タンパク質zhí

(glucose transporter)

グルコース 受shoù動dòng輸shū送sòng（促cù進jìn拡kuò散sàn）
アクアポリン

(aquaporin)

H2O（水shuĭ） 選xuăn択zé通tōng過guòチャネル（選xuăn択zé透toù過guò孔kŏng）

上shàng記jì以yĭ外waìにも多duōくのトランスポーターやレセプターが赤chì血xiě球qiú膜móにはあることが報baò告gaòされている[46]。

また、これらの赤chì血xiě球qiú膜mó縦zòng貫guànタンパク質zhíは血xiě液yè型xíng抗kàng原yuánにも関guān係xìしている。一yī例lìでは AB型xíngはバンド3 とバンド4.5タンパクの赤chì血xiě球qiú膜mó外waì構goù造zaòである糖táng鎖suŏ構goù造zaòが抗kàng原yuánになっている[47]。

また、物wù質zhí輸shū送sòngには関guānわらないが、赤chì血xiě球qiú膜mó上shàngには膜mó貫guàn通tōngタンパク質zhíであるグリコホリンが100万wàn個gè[48]ほど存cún在zaìする。赤chì血xiě球qiú膜mó上shàngではバンド3についで多duōいタンパク質zhíであるが、グリコホリンの細xì胞baō質zhí側cèは膜mó骨gŭ格géに連lián結jiéされアンカーの役yìを果guŏたし、赤chì血xiě球qiú外waì面miànに出chūた部bù分fēnには大dà量liàngの糖táng鎖suŏを有yoŭしている[49]。糖táng鎖suŏの先xiān端duānにはシアル酸suānがあり、シアル酸suānは COOH基jīを持chíつために陰yīn性xìng荷hé電diànしているので同tóngじく陰yīn性xìng荷hé電diànしている赤chì血xiě球qiú同tóng士shìや血xiě管guăn内neì皮pí細xì胞baōとの接jiē着zhaóを防fángいだり、同tóngじく陰yīn性xìng荷hé電diànしている細xì菌jùnの侵qīn入rùを防fángぐ働dòngきを持chíっている。

※バンド4.1 や 4.5 などは名míng称chēngは似sìているが、電diàn気qì泳yŏng動dòng分fēn析xīのバンド番fān号haòであり、分fēn子zĭ量liàngによる命mìng名míngであって、それぞれは異yìなるタンパク質zhíである。

生shēng成chéngと破pò壊huaì

[編biān集jí]

生shēng成chéng

[編biān集jí]
血xiě液yè疾jí患huànのために血xiě液yè中zhōngに現xiànれた赤chì芽yá球qiú。右yoù上shàngに2つある有yoŭ核hé細xì胞baōのうち丸wánい核héのものが好haŏ塩yán基jī性xìng赤chì芽yá球qiú、左zuŏ下xiàにある2つの有yoŭ核hé細xì胞baōの大dàきいほうが多duō染răn性xìng赤chì芽yá球qiú、小xiaŏさいほうが正zhèng染răn性xìng赤chì芽yá球qiú。一yī番fān右yoù上shàngと右yoù下xiàのいびつな核héの細xì胞baōは白baí血xiě球qiúである。
造zaò血xiě幹gàn細xì胞baōとその細xì胞baō系xì統tŏng
通tōng常cháng骨gŭ髄suĭで観guān察cháされる幼yoù弱ruòな赤chì芽yá球qiú系xìの細xì胞baōは、染răn色sè性xìngが塩yán基jī好haŏ性xìngの細xì胞baō質zhíを持chíつため、灰huī青qīng色sèを呈chéngする。これらは成chéng熟shúするにしたがって、徐xú々にヘモグロビンの赤chì色sèが明míngらかになっていき、最zuì終zhōng的deに核héが脱tuō落luòした赤chì血xiě球qiúとなって末mò梢shaō血xiěに送sòngり出chūされる。

造zaò血xiě幹gàn細xì胞baōから分fēn化huàし始shĭめた幼yoù若ruòな血xiě液yè細xì胞baōは盛shèngんに分fēn裂lièして数shùを増zēngやしながら少shaŏしずつ分fēn化huàを進jìnめていく。最zuì終zhōng的deに赤chì血xiě球qiúに分fēn化huà・成chéng熟shúする場cháng合héは造zaò血xiě幹gàn細xì胞baō、骨gŭ髄suĭ系xì幹gàn細xì胞baō（骨gŭ髄suĭ系xì前qián駆qū細xì胞baō）、赤chì芽yá球qiú・巨jù核hé球qiú系xì前qián駆qū細xì胞baō、前qián期qī赤chì芽yá球qiú系xì前qián駆qū細xì胞baō (BFU-E)、後hoù期qī赤chì芽yá球qiú系xì前qián駆qū細xì胞baō (CFU-E)、前qián赤chì芽yá球qiú、好haŏ塩yán基jī性xìng赤chì芽yá球qiú、多duō染răn性xìng赤chì芽yá球qiú、正zhèng染răn性xìng赤chì芽yá球qiú、（網wăng赤chì血xiě球qiú）、赤chì血xiě球qiúと成chéng熟shúしていく[50]。

骨gŭ髄suĭ系xì幹gàn細xì胞baō（骨gŭ髄suĭ系xì前qián駆qū細xì胞baō）、赤chì芽yá球qiú・巨jù核hé球qiú系xì前qián駆qū細xì胞baō、前qián期qī赤chì芽yá球qiú系xì前qián駆qū細xì胞baō (BFU-E)、後hoù期qī赤chì芽yá球qiú系xì前qián駆qū細xì胞baō (CFU-E) などの前qián駆qū細xì胞baōの段duàn階jiēでは、細xì胞baōは非feī常chángに活huó発fāに細xì胞baō分fēn裂lièして数shùを増zēngやすが、顕xiăn微weī鏡jìngによる形xíng態taì観guān察cháでは赤chì血xiě球qiú系xìとの判pàn別biéは困kùn難nánである[51]。

前qián赤chì芽yá球qiúの段duàn階jiēから形xíng態taì的deにも赤chì血xiě球qiúへの分fēn化huàの方fāng向xiàngがはっきりしてくる。赤chì血xiě球qiú系xìと判pàn別biéできるようになった前qián赤chì芽yá球qiúから多duō染răn性xìng赤chì芽yá球qiúまでの細xì胞baōも前qián駆qū細xì胞baōほど盛shèngんではないが細xì胞baō分fēn裂liè能néngを持chíち、1つの前qián赤chì芽yá球qiúは多duō染răn性xìng赤chì芽yá球qiúの段duàn階jiēまでに3-4回huí細xì胞baō分fēn裂lièを起qĭして8-16個gèの細xì胞baōに増zēngえる[52]。

前qián赤chì芽yá球qiúは直zhí径jìngが 20-25µm で前qiánの段duàn階jiēの前qián駆qū細xì胞baōより大dàきくなり、赤chì血xiě球qiúへの分fēn化huà・成chéng熟shúの段duàn階jiēで一yī番fān大dàきい細xì胞baōであり、顕xiăn微weī鏡jìng観guān察cháで赤chì血xiě球qiúへの分fēn化huàの方fāng向xiàngが明míngらかな最zuì初chūの段duàn階jiēの細xì胞baōであり、核hé構goù造zaòは繊xiān細xìで、細xì胞baō質zhíは塩yán基jī性xìng[注zhù 8]が強qiángく、リボゾームが多duōい[51]。

好haŏ塩yán基jī性xìng赤chì芽yá球qiúでは大dàきさは前qián赤chì芽yá球qiúより小xiaŏさくなり（この後hoùの段duàn階jiēでさらに小xiaŏさくなり続xùける）16-18µm ほどであり、前qián赤chì芽yá球qiúほどではないが細xì胞baō質zhíは塩yán基jī性xìngであり、核hé構goù造zaòはやや粗cūくなる[51]。

多duō染răn性xìng赤chì芽yá球qiúではヘモグロビンの合hé成chéngが開kaī始shĭされ[53]、ヘモグロビン量liàngが増zēngえるにつれ細xì胞baō質zhíの塩yán基jī性xìngは弱ruòくなり、細xì胞baōはさらに小xiaŏさくなり、核hé構goù造zaòは凝níng縮suōしさらに粗cūくなる。この段duàn階jiēでも弱ruòいながらも細xì胞baō分fēn裂liè能néngを残cánしている[54]。

正zhèng染răn性xìng赤chì芽yá球qiúでは細xì胞baō分fēn裂liè能néngは失shīわれ細xì胞baō核héは凝níng縮suōし細xì胞baō質zhíは赤chì血xiě球qiúに近jìnくなる。直zhí径jìngは 10-15µm でやがて細xì胞baō核héが脱tuō落luòして赤chì血xiě球qiúに成chéng熟shúする[51]。

これらの幼yoù若ruòな段duàn階jiēの細xì胞baō、造zaò血xiě幹gàn細xì胞baō、前qián駆qū細xì胞baō、赤chì芽yá球qiúは骨gŭ髄suĭにのみ存cún在zaìする。骨gŭ髄suĭにはバリアがあり、幼yoù若ruòな血xiě液yè細xì胞baōは骨gŭ髄suĭから出chūることができず、脱tuō核héして赤chì血xiě球qiúになって初chūめて血xiě液yè中zhōngに出chūることができるため、通tōng常chángは末mò梢shaō血xiěでは有yoŭ核héの赤chì芽yá球qiúは観guān察cháされない。

正zhèng染răn性xìng赤chì芽yá球qiúから核héが脱tuōしたばかりの若ruòい赤chì血xiě球qiúでは、まだリボゾームが残cánっており、ニューメチレンブルーによる超chaō生shēng体tĭ染răn色sèを行xíngうとタンパク質zhíと RNA の複fù合hé体tĭであるリボソームがその他tāの細xì胞baō内neì小xiaŏ器qì官guānを巻juànき込みながら網wăng状zhuàngに凝níng集jíし、凝níng集jíしたリボソームの RNA が青qīngく染rănまり、顕xiăn微weī鏡jìng観guān察cháでは網wăng状zhuàngに見jiànえるので網wăng赤chì血xiě球qiúと呼hūぶ。網wăng赤chì血xiě球qiúの段duàn階jiēでも 10%-30% ほどのヘモグロビンが合hé成chéngされる。網wăng赤chì血xiě球qiúは骨gŭ髄suĭ内neìに2日rìほど留liúまり、その後hoù血xiě液yè中zhōngに移yí動dòngして1-2日rìほどでリボソームやミトコンドリアが抜báけ落luòちて成chéng熟shúし完wán成chéngした赤chì血xiě球qiúになる[14]。通tōng常cháng、網wăng赤chì血xiě球qiúは赤chì血xiě球qiúの 0.5-1.5% 程chéng度dùであるが、造zaò血xiěが盛shèngんになると若ruòい出chū来laí立lìての赤chì血xiě球qiúである網wăng赤chì血xiě球qiúの割gē合héが増zēngえ、骨gŭ髄suĭでの造zaò血xiě機jī能néngが衰shuaīえると網wăng赤chì血xiě球qiúの割gē合héが減jiănる。

赤chì血xiě球qiúは骨gŭ髄suĭで造zaò血xiě幹gàn細xì胞baōから作zuòられるが、その分fēn化huà・成chéng熟shúには骨gŭ髄suĭにおいてマクロファージが大dàきく関guānわっている。骨gŭ髄suĭにおいて、赤chì血xiě球qiúの幼yoù若ruòな段duàn階jiēである赤chì芽yá球qiúはマクロファージを中zhōng心xīnにその回huíりを取qŭり囲weíむように数shù個gèから数shù十shí個gèが集jí団tuánで寄jìり集jíまっている。中zhōng心xīnに存cún在zaìするマクロファージは赤chì芽yá球qiúに接jiēし、ヘモグロビンの合hé成chéngに不bù可kě欠qiànな鉄tiěや細xì胞baōの生shēng育yùに必bì要yaòな物wù質zhíを供gōng給geĭし、成chéng熟shúをコントロールし、また脱tuō核héさせた核héの処chŭ理lĭや、不bù要yaòになった赤chì血xiě球qiú細xì胞baōの除chú去qùにも関guān与yŭしている[14][55]。この、骨gŭ髄suĭ内neìにおいてマクロファージを中zhōng心xīnに赤chì芽yá球qiúが集jíまり、赤chì血xiě球qiúの形xíng成chéngに関guānわっている細xì胞baō集jí団tuánを赤chì芽yá球qiú島daŏもしくは赤chì芽yá球qiú小xiaŏ島daŏという[14]。

胎taī児érにおける造zaò血xiě

[編biān集jí]

以yĭ上shàngで説shuō明míngしているのは出chū生shēng後hoùのヒトの造zaò血xiěであるが、胎taī児érの造zaò血xiěは出chū生shēng後hoùとは様yàng相xiāngが違weíう。まずは胎taī生shēng15-18日rì頃qĭngに卵luăn黄huáng嚢nángにおいて一yī次cì造zaò血xiěが始shĭまり胚peī型xíng赤chì血xiě球qiú（英yīng語yŭ版băn）が産chăn出chūされる。胚peī型xíng赤chì血xiě球qiúは胎taī生shēng4週zhoū以yĭ降jiàng血xiě液yè循xún環huánを行xíngって酸suān素sùを運yùn搬bānする。一yī次cì造zaò血xiěで産chăn出chūされる胚peī型xíng赤chì血xiě球qiúは胎taī生shēng5-6週zhoū頃qĭngから始shĭまる二èr次cì造zaò血xiěによる胎taī児ér型xíng赤chì血xiě球qiú（英yīng語yŭ版băn）(胎taī児érヘモグロビン、ヘモグロビンF、HbF)および出chū生shēng後hoùの成chéng熟shú赤chì血xiě球qiú(ヘモグロビンA（英yīng語yŭ版băn）、ヘモグロビンA2（英yīng語yŭ版băn））とは大dàきく異yìなる。胎taī生shēng初chū期qīに卵luăn黄huáng嚢nángで作zuòられる胚peī型xíng赤chì血xiě球qiúは胎taī児ér型xíng赤chì血xiě球qiúおよび成chéng体tĭ型xíng赤chì血xiě球qiúと比bĭべて4-5倍beìの大dàきさがあり、成chéng熟shúしても脱tuō核héはせず有yoŭ核héである。形xíng態taì的deには赤chì芽yá球qiúに似sìるが、胚peī型xíng赤chì血xiě球qiúのヘモグロビンは胎taī児ér型xíngヘモグロビンとも出chū生shēng後hoùの赤chì血xiě球qiúのヘモグロビンとも違weíうものである[注zhù 9]。この胚peī型xíng赤chì血xiě球qiúは胎taī生shēng10週zhoū頃qĭngには消xiaō滅mièする。ヒトでは胎taī生shēng5-6週zhoū目mù辺biānりから肝gān臓zàngでの造zaò血xiěが始shĭまる。この肝gān臓zàngで始shĭまる造zaò血xiěで生shēngみ出chūされる赤chì血xiě球qiúは成chéng人rénの赤chì血xiě球qiúと同tóngじ造zaò血xiě幹gàn細xì胞baōから産chăn出chūされ、同tóngじ大dàきさ・構goù造zaòであり、赤chì血xiě球qiúの細xì胞baō核héは脱tuō核héする。この胎taī児ér型xíng赤chì血xiě球qiúはヘモグロビンこそ主zhŭとして胎taī児ér型xíngヘモグロビンで成chéng体tĭ型xíngとは違weíうものの出chū生shēng後hoùの造zaò血xiěに直zhí接jiē繋xìがるものであってこれを二èr次cì造zaò血xiěという。肝gān臓zàngでの造zaò血xiěは3-6ヶ月yuè頃qĭngは造zaò血xiěの中zhōng心xīnであり、胎taī生shēng6-7ヶ月yuèで肝gān臓zàngでの造zaò血xiěはピークに達dáする。また脾pí臓zàngでの造zaò血xiěも加jiāわる。これらの肝gān臓zàng・脾pí臓zàngでの造zaò血xiěはピークを迎yíngえた後hoùに減jiăn少shaŏし出chū生shēng時shíには終zhōng了liaŏする。骨gŭ髄suĭでの造zaò血xiěは胎taī生shēng4ヶ月yuè頃qĭngから始shĭまり徐xú々にその役yì割gēを増zēngしていく。6-7ヶ月yuè以yĭ降jiàngは骨gŭ髄suĭが造zaò血xiěの中zhōng心xīnとなり出chū生shēng時shíには唯weí一yīの造zaò血xiě器qì官guānとなる[56]。胎taī児érの赤chì血xiě球qiúでは妊rèn娠shēnのごく初chū期qīには胚peī型xíngヘモグロビンを含hánむが、まもなく胎taī児érの赤chì血xiě球qiúは胎taī児ér型xíngヘモグロビン (HbF) を含hánむようになる。妊rèn娠shēn期qī間jiānの大dà部bù分fēnでは胎taī児érの赤chì血xiě球qiúのヘモグロビンは胎taī児ér型xíngヘモグロビン (HbF) が大dà半bànを占zhānめ、成chéng体tĭ型xíngヘモグロビン (HbA) はわずかであるが、出chū生shēngが近jìnづいていくにつれ成chéng体tĭ型xíngヘモグロビン (HbA) は急jí激jīに割gē合héを増zēngしていく[57][58]。妊rèn娠shēn中zhōng期qīにはヘモグロビンのほとんどを占zhānめていた HbF は、出chū生shēng時shíにはヘモグロビンの60-80%になり[59]、あるいは別biéの資zī料liaòでは妊rèn娠shēn末mò期qīの臍qí帯daì血xiěのヘモグロビンでは平píng均jūnで83%が HbF であるとされるが[58]、出chū生shēng後hoùには急jí激jīに HbA に置zhìき換huànわっていき、生shēng後hoù6ヶ月yuèでは HbF は3%程chéng度dùまで減jiănり、成chéng人rénのヘモグロビンでは HbA が97%、HbA2 が2%、HbF は1%以yĭ下xiàの割gē合héになる[59]。HbF は HbA より高gaōい酸suān素sù親qīn和hé性xìngを持chíち、胎taī内neìでの低dīい酸suān素sù濃nóng度dù下xiàでの酸suān素sù運yùn搬bānに適shìしている（HbA は酸suān素sù濃nóng度dùの高gaōい環huán境jìng（肺feì呼hū吸xī）での酸suān素sù運yùn搬bānに適shìしている）[60]。

エリスロポエチン

[編biān集jí]
→詳xiáng細xìは「エリスロポエチン」を参cān照zhaò

骨gŭ髄suĭでは1日rìあたり2000億yì個gè弱ruòの赤chì血xiě球qiúを生shēngみ出chūすが、骨gŭ髄suĭにはこれの3-5倍beìの赤chì血xiě球qiú産chăn出chū能néng力lìがあり、貧pín血xiěなどで低dī酸suān素sù状zhuàng態taìになると赤chì血xiě球qiúの産chăn出chūは盛shèngんになる[1]。造zaò血xiě幹gàn細xì胞baōから赤chì血xiě球qiúなどの血xiě液yè細xì胞baōの分fēn化huà・増zēng殖zhíには40種zhŏng類leì以yĭ上shàngの因yīn子zĭが関guānわるが、とくに赤chì血xiě球qiúの増zēng殖zhíにはエリスロポエチン (EPO) が大dàきく関guānわる[61]。エリスロポエチンは分fēn子zĭ量liàng約yuē34kDa の糖táng蛋dàn白baí質zhíであり主zhŭに腎shèn臓zàng（一yī部bùは肝gān臓zàng）で産chăn出chūされる[62][63]。貧pín血xiěや慢màn性xìngの肺feì疾jí患huàn、空kōng気qìの薄bóい高gaō地dìでの生shēng活huóなどで慢màn性xìngの低dī酸suān素sù状zhuàng態taìになると腎shèn臓zàngではエリスロポエチンを盛shèngんに産chăn出chūするようになる。赤chì血xiě球qiúの造zaò成chéngの途tú中zhōngの段duàn階jiēである CFU-E（後hoù期qī赤chì血xiě球qiú系xì前qián駆qū細xì胞baō）は非feī常chángにエリスロポエチンの感găn受shoù性xìngが高gaōくエリスロポエチンを受shoùけ取qŭると細xì胞baō分fēn裂liè能néngを高gaōめ、赤chì血xiě球qiúの数shù的de増zēng加jiāに結jiéびつく。やがて赤chì血xiě球qiúの数shù量liàngが増zēngえ、貧pín血xiěなどの低dī酸suān素sù状zhuàng態taìが改gaĭ善shànされると腎shèn臓zàngではエリスロポエチンの産chăn出chūが減jiăn少shaŏし、したがって骨gŭ髄suĭでの赤chì血xiě球qiú産chăn出chūも落luòち着zhaóくようになる[63]。しかし慢màn性xìng腎shèn不bù全quánなどで腎shèn臓zàngの機jī能néngが低dī下xiàしている患huàn者zhěでは EPO の産chăn出chūが減jiănり、貧pín血xiěになっても赤chì血xiě球qiúの産chăn出chūが亢kàng進jìnされず貧pín血xiěが改gaĭ善shànされない[64]。

破pò壊huaì

[編biān集jí]

赤chì血xiě球qiúは血xiě液yè中zhōngで約yuē120日rì働dòngくと老laŏ化huàし、老laŏ化huàした赤chì血xiě球qiúは脾pí臓zàngでマクロファージに捕bŭ捉zhuō・貪tān食shíされ分fēn解jiěされる。分fēn解jiěされた赤chì血xiě球qiúの構goù成chéng材caíのアミノ酸suānの多duōくや鉄tiěは回huí収shoūされ再zaì利lì用yòngされるが、ヘムの分fēn解jiě代daì謝xiè物wùであるビリルビンは胆dăn汁zhīもしくは尿niaòとして排paí出chūされる。

赤chì血xiě球qiúが老laŏ化huàすると嫌xián気qì性xìng解jiě糖táng系xìのエネルギー産chăn出chūが衰shuaīえ、そのために細xì胞baō膜mó上shàngの Na+, K+ ATPaseタンパク質zhíや Ca2+ ATPaseタンパク質zhíが働dòngかなくなりイオンバランスが崩bēngれるため細xì胞baō質zhíは水shuĭ分fēnが減jiăn少shaŏし赤chì血xiě球qiúの変biàn形xíng能néngも衰shuaīえてくる。すると老laŏ化huà赤chì血xiě球qiúは脾pí臓zàngや肝gān臓zàng・骨gŭ髄suĭの血xiě管guăn内neìに張zhāngり巡xúnらされている網wăng内neì系xìと呼hūばれる血xiě管guăn内neì腔qiāngを覆fùう細xì網wăng細xì胞baōと付fù随suíする細xì網wăng線xiàn維weíによる網wăng目mù構goù造zaò状zhuàngの組zŭ織zhīにつかまるが、そこには老laŏ化huà赤chì血xiě球qiúを捕bŭ捉zhuō・貪tān食shíするマクロファージが待daìち構goùえている別bié府fŭ正zhèng敏mĭn、菊jú川chuān清qīng見jiàn「細xì胞baōの脂zhī質zhí過guò酸suān化huàと老laŏ化huà」『油yoú化huà学xué』第dì44巻juàn第dì10号haò、1995年nián、738-750頁yè、doi:10.5650/jos1956.44.738。 [65]。

赤chì血xiě球qiúの細xì胞baō膜móに存cún在zaìする膜mó縦zòng貫guànタンパク質zhíであるバンド3 は若ruòい赤chì血xiě球qiúでは間jiān隔géを空kōngけて存cún在zaìし、バンド3 から赤chì血xiě球qiú表biaŏ面miànに露lù出chūしている糖táng鎖suŏには、それに対duì応yīngする自zì然rán抗kàng体tĭ（抗kàngバンド3IgG抗kàng体tĭ）が存cún在zaìするが、この自zì然rán抗kàng体tĭはバンド3 の糖táng鎖suŏが十shí分fēnな間jiān隔géを置zhìいている場cháng合hé（単dān独dúの糖táng鎖suŏ）には親qīn和hé性xìngが低dīく結jié合héすることができない。しかし、赤chì血xiě球qiúが老laŏ化huàしてくるとヘモグロビンの酸suān化huà物wù（この酸suān化huà物wùは、ヘムに酸suān素sùを取qŭり入rùれたオキシヘモグロビンではない）が増zēngえ、ヘモグロビン酸suān化huà物wùはバンド3 の細xì胞baō質zhí側cèに結jié合héする。さらにバンド3に結jié合héしたヘモグロビンの酸suān化huà物wùはお互hùいに架jià橋qiaóし、バンド3 を凝níng集jíさせる。バンド3 が凝níng集jíすると細xì胞baō表biaŏ面miànの糖táng鎖suŏも凝níng集jíし、凝níng集jíした糖táng鎖suŏは抗kàngバンド3IgG抗kàng体tĭとの親qīn和hé性xìngが高gaōいので抗kàng体tĭが結jié合héすることができるようになる。脾pí臓zàngには抗kàngバンド3IgG抗kàng体tĭに対duìするレセプターを持chíつマクロファージが存cún在zaìし、凝níng集jí糖táng鎖suŏに抗kàngバンド3IgG抗kàng体tĭが結jié合héした老laŏ化huà赤chì血xiě球qiúはマクロファージに容róng易yìに認rèn識shì・捕bŭ捉zhuōされるようになる。このような過guò程chéngで老laŏ化huàした赤chì血xiě球qiúは取qŭり除chúかれると考kaŏえられている[66][67]。

また、若ruòい赤chì血xiě球qiúでは脂zhī質zhí2重zhòng層céngを構goù成chéngするリン脂zhī質zhíであるホスファチジルセリン (PS) は2重zhòng層céngでは赤chì血xiě球qiú膜mó内neì面miàn・細xì胞baō質zhí側cèに多duōく存cún在zaìするが、赤chì血xiě球qiúが老laŏ化huàし嫌xián気qì性xìng解jiě糖táng系xìのエネルギー産chăn出chūが衰shuaīえてくるとホスファチジルセリンを膜mó内neì面miàn側cèに移yí動dòngさせていた酵jiaò素sùflippase の働dòngきも衰shuaīえホスファチジルセリンは膜mó表biaŏ面miànに多duōく現xiànれる。この赤chì血xiě球qiú膜mó外waì面miàn側cè表biaŏ面miànに多duōく現xiànれたホスファチジルセリンもマクロファージによる貪tān食shíの標biaō的deになると考kaŏえられている[66][33][37][68]。

赤chì血xiě球qiúと臨lín床chuáng

[編biān集jí]

赤chì血xiě球qiúに関guānする基jī準zhŭn値zhí

[編biān集jí]

赤chì血xiě球qiúに関guānする一yī般bān的deな項xiàng目mùの基jī準zhŭn値zhí[注zhù 10][2]を挙jŭげる。

  • 赤chì血xiě球qiú数shù 男nán性xìng420-554万wàn個gè/µL 女nw性xìng384-488万wàn個gè/µL
  • ヘモグロビン濃nóng度dù (Hb) 男nán性xìng13.8-16.6g/dL 女nw性xìng11.3-15.5g/dL（基jī準zhŭn下xià限xiàn値zhíを下xià回huíると貧pín血xiěとされる）
  • ヘマトクリット（Ht:赤chì血xiě球qiú容róng積jī率lw）男nán性xìng40.2-49.4% 女nw性xìng34.4-45.6%（血xiě液yèの濃nóngさであり、貧pín血xiěで数shù字zìは小xiaŏさくなる）
  • MCV（赤chì血xiě球qiú1個gèの容róng積jī）76-96fL（赤chì血xiě球qiúの大dàきさであり、ヘマトクリット÷赤chì血xiě球qiú数shùで求qiúめられる。鉄tiě欠qiàn乏fá性xìng貧pín血xiěでは小xiaŏさくなる）
  • MCH (en)（赤chì血xiě球qiú1個gèあたりのヘモグロビン量liàng）27-35pg（ヘモグロビン濃nóng度dù÷赤chì血xiě球qiú数shùで求qiúめられる）
  • MCHC (en)（赤chì血xiě球qiú容róng積jīに対duìするヘモグロビン量liàng）29.7-34.7g/dL（ヘモグロビン濃nóng度dù÷ヘマトクリットで求qiúめられる）[4]
  • 比bĭ重zhòng 1.090-1.120 （血xiě漿jiāngの比bĭ重zhòngは1.024-1.030なので、試shì験yàn管guănの中zhōngで長cháng時shí間jiān放fàng置zhì、あるいは遠yuăn心xīn分fēn離líを行xíngうと下xiàに沈shěn殿diànする）[69]
  • ヘモグロビンA1c（グリコヘモグロビン）4.3%-5.8%（ヘモグロビンにグルコース（血xiě糖táng）が結jiéび付fùいたものであり糖táng尿niaò病bìngで高gaō値zhíになる）[注zhù 11]

血xiě液yè型xíng

[編biān集jí]
→詳xiáng細xìは「血xiě液yè型xíng」を参cān照zhaò

赤chì血xiě球qiúの表biaŏ面miànには250種zhŏng以yĭ上shàngの表biaŏ面miàn抗kàng原yuánがあるが、A/B型xíng抗kàng原yuánはその代daì表biaŏ的deな抗kàng原yuánである。赤chì血xiě球qiúの表biaŏ面miànにA抗kàng原yuánがあるとA型xíng、B抗kàng原yuánがあるとB型xíng、AとB、両liăng方fāngの抗kàng原yuánがあるとAB型xíng、両liăng抗kàng原yuánがないとO型xíngとする[70]。逆nìに血xiě漿jiāng中zhōngには各gè抗kàng原yuánに反făn応yīngする抗kàng体tĭがあり、通tōng常chángA型xíngの血xiě漿jiāng中zhōngには抗kàngB抗kàng体tĭがあり、B型xíngの血xiě漿jiāng中zhōngには抗kàngA抗kàng体tĭがあり、AB型xíngの血xiě漿jiāng中zhōngには抗kàngA抗kàng体tĭも抗kàngB抗kàng体tĭのどちらもなし、O型xíngの血xiě漿jiāngには抗kàngA抗kàng体tĭと抗kàngB抗kàng体tĭ両liăng方fāngが存cún在zaìする[70]（血xiě漿jiāng中zhōngの抗kàng体tĭを調diaòべることで血xiě液yè型xíngを判pàn定dìngすることを裏lĭ試shì験yànともいう[70]）。

表biaŏ面miàn抗kàng原yuánに、それぞれ対duì応yīngする抗kàng体tĭが反făn応yīngすると赤chì血xiě球qiúは凝níng集jíしてしまう。

重zhòng要yaòな栄róng養yăng素sù

[編biān集jí]

他tāの細xì胞baōと同tóng様yàngに、赤chì血xiě球qiúは、水shuĭやタンパク質zhíあるいは脂zhī質zhíといった物wù質zhíから構goù成chéngされている。一yī方fāngで一yī部bùの微weī量liàngな栄róng養yăng素sùが、赤chì血xiě球qiúを生shēng成chéngする上shàngで重zhòng要yaòな役yì目mùを担dànっているとされる。特tèに体tĭ内neìで合hé成chéngすることのできない鉄tiě、ビタミンB12、および葉xié酸suānは臨lín床chuáng上shàng重zhòng要yaòな栄róng養yăng素sùとされる。

成chéng人rénの体tĭ内neìには 3-4g の鉄tiěがあるがその2/3はヘモグロビンの構goù成chéng材caíとして赤chì血xiě球qiú中zhōngにあり、古gŭくなった赤chì血xiě球qiúは脾pí臓zàngや肝gān臓zàngで壊huaìされるが、その際jìに鉄tiěは回huí収shoūされ、失shīわれるのは1日rìあたり数shùmg に過guòぎない[71]。しかし、出chū血xiěなどで鉄tiěを多duōく失shīうとヘモグロビンの合hé成chéngに必bì要yaòな鉄tiě分fēnが不bù足zúし、一yī般bān的deには鉄tiě欠qiàn乏fá性xìng貧pín血xiěの典diăn型xíngとして赤chì血xiě球qiúは小xiaŏ型xíngであったり低dī色sè素sù型xíngになる[72]。

ビタミンB12 はコバルトを含hánむビタミンの総zŏng称chēngで、ある種zhŏngのバクテリアしか生shēng産chănすることはできないが、食shí物wù連lián鎖suŏによって動dòng物wùは十shí分fēnな量liàngの B12 を体tĭ内neìに持chíっており、ヒトも肉roù類leì、魚yú類leì、乳rŭ製zhì品pĭnなどの動dòng物wù性xìng食shí品pĭnを食shíすることで B12 を取qŭり入rùれるので普pŭ通tōngの状zhuàng態taìでは体tĭ内neìに数shù年nián分fēnの量liàngの B12 を貯zhŭえている。B12 は食shí物wùではタンパク質zhíと結jiéび付fùいているが、胃weì酸suānによってタンパク質zhíから遊yoú離líし、胃weì壁bìから分fēn泌mìされる内neì因yīn子zĭ (IF) と B12 とが膵cuì液yèの作zuò用yòngによって結jiéび付fùくことで B12 は回huí腸chángから吸xī収shoūされるようになる。したがって胃weìの切qiē除chú者zhě、萎weĭ縮suō性xìng胃weì炎yánでの内neì因yīn子zĭ分fēn泌mì障zhàng害haì（悪è性xìng貧pín血xiě）などで内neì因yīn子zĭが不bù足zúしたり、あるいは腸chángの吸xī収shoū障zhàng害haì、あるいは極jí端duānな菜caì食shí主zhŭ義yì者zhěなどでは数shù年niánののちに B12 は不bù足zúする。B12 が不bù足zúすると細xì胞baōの DNA の合hé成chéngが障zhàng害haìされて、赤chì血xiě球qiú系xì造zaò血xiěでは巨jù赤chì芽yá球qiú（その名míngの通tōngり巨jù大dàな赤chì芽yá球qiú）が産chăn生shēngされ、それは正zhèng常chángな赤chì血xiě球qiúに分fēn化huàできないため無wú効xiaò造zaò血xiěとなり巨jù赤chì芽yá球qiú性xìng貧pín血xiěに陥xiànる[73]。

葉xié酸suānはレバー、緑lw黄huáng色sè野yě菜caì、果guŏ物wùなどに含hánまれている水shuĭ溶róng性xìngビタミンであるが、B12 と共gòngに働dòngいて赤chì血xiě球qiúの成chéng熟shúに関guānわる。通tōng常chángでは葉xié酸suānは食shí物wùから酵jiaò素sùの働dòngきで空kōng腸chángから吸xī収shoūされ、体tĭ内neìに数shùか月yuè分fēnの量liàngが貯zhŭえられているが、何héらかの理lĭ由yoúで不bù足zúすると B12 の不bù足zúと同tóng様yàngに赤chì血xiě球qiúは DNA の合hé成chéngが阻zŭ害haìされ、正zhèng常chángな成chéng熟shúができずに巨jù赤chì芽yá球qiú性xìng貧pín血xiěになる[74]。

赤chì血xiě球qiúの変biàn形xíng

[編biān集jí]

浸jìn透toù圧yāによる変biàn形xíng

[編biān集jí]
血xiě漿jiāngの浸jìn透toù圧yāによる変biàn化huà

赤chì血xiě球qiúは外waì部bùからの力lìが掛guàからずとも、様yàng々な要yaò因yīnで変biàn形xíngすることがある。赤chì血xiě球qiú膜móには水shuĭ分fēnを効xiaò率lw的deに輸shū送sòngする輸shū送sòngタンパク質zhíアクアポリンがあり、浸jìn透toù圧yāの低dīい、例lìえば真zhēn水shuĭに赤chì血xiě球qiúを入rùれると赤chì血xiě球qiúは水shuĭを吸xī収shoūして膨péngらみ、赤chì血xiě球qiú膜móが膨péng張zhāngの圧yā力lìに耐naìえられなくなると終zhōngいには破pò裂lièする（溶róng血xiě）。逆nìに濃nóngい塩yán水shuĭ中zhōngなどでは赤chì血xiě球qiúは水shuĭ分fēnを失shīう。人rénの生shēng理lĭ食shí塩yán水shuĭ（等děng張zhāng液yè）は0.9%だが、正zhèng常chángな赤chì血xiě球qiúは食shí塩yán水shuĭでは濃nóng度dù0.5%が溶róng血xiěするかしないかのギリギリの濃nóng度dùである。0.48-0.5%で溶róng血xiěし始shĭめ、0.4-0.42%で50%が溶róng血xiěし、0.33-0.35%ですべて溶róng血xiěする[注zhù 12][75][76]。遺yí伝yún性xìng球qiú状zhuàng赤chì血xiě球qiú症zhèngなどのように赤chì血xiě球qiú膜móに異yì常chángがあり脆cuì弱ruòであると、膨péng張zhāngに耐naìえる力lìが弱ruòいためにより容róng易yìに溶róng血xiěする[75]。

疾jí患huànによる変biàn形xíng

[編biān集jí]

ウニ状zhuàng赤chì血xiě球qiúまたは金jīn平píng糖tángの様yàngな形xíng状zhuàngの有yoŭ棘jí赤chì血xiě球qiúは解jiě糖táng系xì酵jiaò素sù異yì常cháng症zhèngや尿niaò毒dú症zhèng、血xiě清qīngβリポ蛋dàn白baí欠qiàn乏fá血xiě症zhèng、肝gān機jī能néng障zhàng害haì、便biàn秘mìや下xià痢lìなど腸chángの異yì常cháng時shíなどに現xiànれ[77]、涙leì滴dī状zhuàngの赤chì血xiě球qiúは骨gŭ髄suĭ線xiàn維weí症zhèngや癌aíの骨gŭ転zhuăn移yíで現xiànれる[78]。各gè種zhŏngの溶róng血xiě性xìng疾jí患huànなどでは粉fěn々にされ破pò片piànとなった破pò砕suì赤chì血xiě球qiúが見jiànられ[79]、ある種zhŏngの遺yí伝yún性xìngの貧pín血xiě病bìngでは鎌lián状zhuàng赤chì血xiě球qiúが見jiànられる[80]。赤chì血xiě球qiúが破pò裂lièしたり、膜mó異yì常chángなどで赤chì血xiě球qiúが壊huaìれることを溶róng血xiěと言yánい、大dà量liàngに溶róng血xiěすると貧pín血xiěを招zhaōくばかりでなく、赤chì血xiě球qiúの内neì部bùに高gaō濃nóng度dùに存cún在zaìしていたカリウムが放fàng出chūされ一yī時shí的deに高gaōカリウム血xiě症zhèngになる。元yuán々高gaōカリウム血xiě症zhèngの者zhěが大dà量liàngの溶róng血xiěを起qĭこすと高gaōカリウム状zhuàng態taìが高gaō度dùになり徐xú脈mòや不bù整zhěng脈mòなど心xīn臓zàngの異yì常chángが出chū現xiànし最zuì悪è死sĭに到daòる[注zhù 13][81]。さらにヘモグロビンが分fēn解jiěされる過guò程chéngで生shēngじるビリルビンによって高gaōビリルビン血xiě症zhèngとなり黄huáng疸dănを生shēngじ、特tèに出chū生shēng時shí低dī体tĭ重zhòng児érでは生shēng命mìngの危weī険xiănを伴bànうことがある[82]。

涙leì滴dī赤chì血xiě球qiú
鎌lián状zhuàng赤chì血xiě球qiú

赤chì血xiě球qiúに影yĭng響xiăngが現xiànれる主zhŭな疾jí患huàn

[編biān集jí]

赤chì血xiě球qiúに影yĭng響xiăngが現xiànれる疾jí患huànは無wú数shùにあるが、その中zhōngで成chéng書shūにおいて赤chì血xiě球qiú系xìの疾jí患huànとして取qŭり上shàngげられた主zhŭなものを記jìす[83]。

再zaì生shēng不bù良liáng性xìng貧pín血xiě、骨gŭ髄suĭ異yì形xíng成chéng症zhèng候hoù群qún、急jí性xìng白baí血xiě病bìngなど
  • 主zhŭに赤chì血xiě球qiú数shùもしくはヘモグロビン量liàngが減jiăn少shaŏする疾jí患huàn
赤chì芽yá球qiú癆laó、腎shèn性xìng貧pín血xiě、巨jù赤chì芽yá球qiú性xìng貧pín血xiě、鉄tiě欠qiàn乏fá性xìng貧pín血xiě、無wúトランスフェリン血xiě症zhèng、鉄tiě芽yá球qiú性xìng貧pín血xiě、自zì己jĭ免miăn疫yì性xìng溶róng血xiě性xìng貧pín血xiě[84]、鎌lián状zhuàng赤chì血xiě球qiú症zhèng[注zhù 14]、サラセミア、発fā作zuò性xìng夜yè間jiānヘモグロビン尿niaò症zhèng、脾pí機jī能néng亢kàng進jìn症zhèngなど
真zhēn性xìng多duō血xiě症zhèngなど
  • 色sè素sù代daì謝xiè異yì常cháng
ポルフィリン症zhèng、メトヘモグロビン血xiě症zhèngなど

赤chì血xiě球qiúとレオロジー

[編biān集jí]
→「レオロジー」、「ヘモレオロジー」、および「血xiě液yèサラサラ」も参cān照zhaò

血xiě液yèの粘zhān稠choú性xìng（ねばりけ）は、血xiě液yè中zhōngの細xì胞baō成chéng分fēnによって規guī定dìngされる。中zhōngでも細xì胞baō成chéng分fēnの大dà部bù分fēnを占zhānめる赤chì血xiě球qiúは、血xiě液yèの物wù性xìngを決jué定dìngする因yīn子zĭとして重zhòng要yaòである。一yī般bānに流liú体tĭの物wù性xìngを定dìng量liàng化huàする学xué問wèn領lĭng域yùをレオロジーと呼hūび、血xiě流liúに関guānするものは特tèにヘモレオロジーと称chēngされる。この節jiéではヘモレオロジーのうち、赤chì血xiě球qiúに関guānする議yì論lùnを概gaì説shuōする。

赤chì血xiě球qiúは生shēng体tĭでは血xiě管guănという管guănの中zhōngを血xiě漿jiāngという流liú体tĭに乗chéngって流liúれ、その形xíng状zhuàngと柔roú軟ruăn性xìngで肺feìや組zŭ織zhī内neìの毛maó細xì血xiě管guănを通tōng過guòし循xún環huánしているが、血xiě漿jiāngの浸jìn透toù圧yāの低dī下xiàや赤chì血xiě球qiú細xì胞baō膜móの変biàn質zhí、薬yaò剤jìの影yĭng響xiăng、各gè種zhŏng疾jí患huànなどで、赤chì血xiě球qiú形xíng状zhuàngがコンペイトウ形xíngや球qiú状zhuàngに変biàn形xíngすると赤chì血xiě球qiúの変biàn形xíng能néngが低dī下xiàして毛maó細xì血xiě管guănを通tōng過guòしにくくなり、あるいは赤chì血xiě球qiúが流liúれにくくなるため血xiě液yè粘zhān度dùが上shàng昇shēngし血xiě圧yāが上shàng昇shēngしたり血xiě栓shuānを起qĭこしやすくなったりする[85][86][87]。また逆nìに浸jìn透toù圧yāの上shàng昇shēngや薬yaò剤jìの影yĭng響xiăng、各gè種zhŏng疾jí患huànなどで形xíng状zhuàngが扁biăn平píngや奇qí形xíng形xíng状zhuàngなどの形xíng態taì変biàn化huàを起qĭこしても赤chì血xiě球qiúの変biàn形xíng能néngは低dī下xiàする[85][86]。

左zuŏが正zhèng常chángの赤chì血xiě球qiú (a)、右yoùは赤chì血xiě球qiúの連lián銭qián形xíng成chéng (b)。文wén字zì通tōngり、コインを積jīみ重zhòngねたように集jí合héしている。

また、赤chì血xiě球qiú表biaŏ面miànはシアル酸suānで覆fùわれ陰yīn性xìng荷hé電diànしているため、赤chì血xiě球qiú同tóng士shìは陰yīn性xìng荷hé電diàn同tóng士shìが反făn発fāし合héうので赤chì血xiě球qiú同tóng士shìが接jiē着zhaóすることは通tōng常chángはない[88]。しかし、血xiě管guăn内neìの低dīずり応yīng力lì領lĭng域yù内neìでは高gaō分fēn子zĭ化huà合hé物wùの影yĭng響xiăngにより血xiě液yè粘zhān度dùが上shàng昇shēngし、赤chì血xiě球qiúがコインを積jīみ重zhòngねたような状zhuàng態taì（連lián銭qián形xíng成chéng、rouleau formation）になることがある[88][89]。

ずり応yīng力lìとは流liú体tĭ力lì学xué・ストークスの関guān係xì式shìで説shuō明míngされる力lìで、円yuán筒tŏng管guăn内neìを流liúれる流liú体tĭの速sù度dùは管guăn壁bì近jìn傍bàngでは遅chíく、円yuán筒tŏng管guăn中zhōng央yāngでは早zaŏく、またその流liú速sù度dùの変biàn化huà率lwは管guăn壁bìに近jìnいほど大dàきい。このとき生shēngじる速sù度dù差chaīによって生shēngじる力lìがずり応yīng力lìである[90]。したがって、流liúれの遅chíい血xiě管guăn、あるいは血xiě管guănの中zhōng央yāng付fù近jìnでは赤chì血xiě球qiúに掛guàかるずり応yīng力lìは小xiaŏさくなり、血xiě管guăn壁bì付fù近jìnや血xiě流liúの早zaŏい血xiě管guăn内neìではずり応yīng力lìが大dàきくなる。ずり応yīng力lìが小xiaŏさいと赤chì血xiě球qiúは集jí合héしやすく、しかし、一yī旦dàn集jí合héした赤chì血xiě球qiúもずり応yīng力lìが大dàきくなると分fēn離líする[88][91]。


ストークスの関guān係xì式shì
いま、半bàn径jìng r、長chángさ l の円yuán筒tŏng管guăn内neìに圧yā力lì差chaī ΔP で流liú体tĭを流liúす。ΔP / l は圧yā力lì勾goū配peìになる。流liúれの方fāng向xiàngに円yuán筒tŏng管guănに働dòngく外waì力lì（管guănの両liăng端duānに働dòngく力lìの差chaī）は、πr2ΔP である。この流liúれとは逆nì方fāng向xiàngに、円yuán筒tŏng管guăn内neìの流liú体tĭの側cè面miànに対duìして接jiē線xiàn応yīng力lìが働dòngいている。この力lìは、単dān位weì面miàn積jī当dāngりの接jiē線xiàn応yīng力lì（ずり応yīng力lì τ）と側cè面miànの全quán面miàn積jī (2πrl) の積jī 2πrlτ である。両liăng者zhěの力lìは釣diaòり合héっているので πr2ΔP = 2πrlτ となる。したがって、ずり応yīng力lì τ は τ = ΔP / 2l × r と表biaŏ現xiànされる。-引yĭn用yòng(『血xiě液yèのレオロジーと血xiě流liú』, p. 8-9)

上shàng記jìで説shuō明míngされたようにずり応yīng力lì τ は血xiě流liúが遅chíいほど、あるいは血xiě管guănの中zhōng心xīnに近jìnいほど小xiaŏさい。

ずり応yīng力lìが小xiaŏさくなると赤chì血xiě球qiúが集jí合héし連lián銭qián形xíng成chéngする機jī序xùは正zhèng確quèには分fēnかっていないが、血xiě漿jiāng中zhōngのトリグリセリド（中zhōng性xìng脂zhī肪fáng）、フィブリノーゲン、免miăn疫yìグロブリン（特tèに IgM）、その他tā高gaō分fēn子zĭタンパク質zhíが多duōいと赤chì血xiě球qiúは集jí合héしやすい。中zhōngでも多duō発fā性xìng骨gŭ髄suĭ腫zhŏng・原yuán発fā性xìngマクログロブリン血xiě症zhèngなどで作zuòられる病bìng的deな高gaō分fēn子zĭタンパク質zhíは特tèに赤chì血xiě球qiúを集jí合héさせることが知zhīられている。また、赤chì血xiě球qiúの変biàn形xíng能néngが低dī下xiàしていても集jí合héしやすい[88]。血xiě漿jiāng中zhōngの高gaō分fēn子zĭが多duōく赤chì血xiě球qiúの集jí合héの程chéng度dùが大dàきいと、血xiě液yèの粘zhān度dùが増zēngし血xiě液yèの流liúれが滞zhìってずり応yīng力lìが小xiaŏさくなることもあり、するとさらに赤chì血xiě球qiúが集jí合héしてますます血xiě液yè粘zhān度dùが上shàng昇shēngするという悪è循xún環huánに陥xiànることがある[88][91]。

血xiě液yèの粘zhān稠choú性xìngはその人rénの健jiàn康kāngの指zhĭ標biaōとなるとされ、一yī般bānに粘zhān稠choú性xìngが低dīく流liú動dòng性xìngが高gaōいほうが好haŏましいとされる。このことは2000年nián頃qĭngからマスコミでたびたび取qŭり上shàngげられ、いわゆる血xiě液yèサラサラとしてブームにもなった。一yī方fāngでこの分fēn野yěは研yán究jiū途tú上shàngの段duàn階jiēにあり、上shàng述shùのような異yì常chángタンパク質zhíの徴zhēng候hoùを除chúけば、血xiě液yèサラサラに関guānする臨lín床chuáng的deな意yì義yìは明míngらかになっておらず、日rì本běnヘモレオロジー学xué会huìにおいても共gòng通tōngの見jiàn解jiěは未weìだ得déられていない。近jìn年niánではこのブームを利lì用yòngした悪è質zhíな業yè者zhěによって高gaō額éな商shāng品pĭnを売maìりつけられるといった事shì例lìがいくつか報baò告gaòされており、国guó民mín生shēng活huóセンターは注zhù意yìを呼hūびかけている。

ヒト以yĭ外waìの赤chì血xiě球qiú

[編biān集jí]
ヒトの赤chì血xiě球qiú、哺bŭ乳rŭ類leìの中zhōngではヒトは大dàき目mùの赤chì血xiě球qiúを持chíつ
サカナの赤chì血xiě球qiú、上shàngの画huà像xiàngと同tóngじ拡kuò大dà率lwである。サカナの赤chì血xiě球qiúは楕tuŏ円yuánで有yoŭ核héである。
カエル（両liăng生shēng類leì)の赤chì血xiě球qiú、上shàng2枚meíと同tóngじ拡kuò大dà率lwの画huà像xiàngである。カエルの赤chì血xiě球qiúも楕tuŏ円yuánで有yoŭ核héであり、非feī常chángに大dàきい。同tóngじ両liăng生shēng類leìには Amphiuma means の 70 × 45µm のようにカエルよりさらに大dàきく、人rénの数shù百baĭ倍beì大dàきい赤chì血xiě球qiúを持chíつものがいる[92]
様yàng々な脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの赤chì血xiě球qiú細xì胞baōの比bĭ較jiaò

脊jĭ椎zhuī動dòng物wù

[編biān集jí]

わずかな例lì外waì（ノトテニア亜yà目mùコオリウオ科kē）を除chúき、脊jĭ椎zhuī動dòng物wùは赤chì血xiě球qiúを持chíっている[93]。

哺bŭ乳rŭ類leìの成chéng熟shúした赤chì血xiě球qiúはヒトの赤chì血xiě球qiúに似sìていて無wú核hé[注zhù 16]であり、色sèは赤chìくヘモグロビンに富fùみ、丸wánい円yuán盤pán状zhuàngである（ラクダ科kēのみ楕tuŏ円yuánの円yuán盤pánであるが、ラクダ科kēの赤chì血xiě球qiúもヒトと同tóng様yàngに無wú核héである[注zhù 17]）。ヒトの赤chì血xiě球qiúと他tāの哺bŭ乳rŭ類leìの赤chì血xiě球qiúは構goù造zaò[注zhù 18]やヘモグロビン濃nóng度dùはほぼ同tóngじで基jī本běn的deには大dàきさと寿shoù命mìngが違weíうのみである[94]。マウスの赤chì血xiě球qiúはヒトの赤chì血xiě球qiúの半bàn分fēn程chéng度dùの大dàきさであるが、代daìわりに血xiě液yè 1µL あたりの赤chì血xiě球qiú数shùはおよそ2倍beìである。哺bŭ乳rŭ類leìのなかではヒトの赤chì血xiě球qiúは比bĭ較jiaò的de大dàきく、ほとんどの哺bŭ乳rŭ類leìでは赤chì血xiě球qiúはヒトのものより小xiaŏさめであるが、赤chì血xiě球qiúが小xiaŏさいものほど代daìわりに赤chì血xiě球qiúの数shùは多duōく赤chì血xiě球qiú容róng積jī率lwはどの哺bŭ乳rŭ類leìでも35-50%前qián後hoùとあまり変biànわらない[95][96]。ゾウの赤chì血xiě球qiú（直zhí径jìng 9-10µm[94]）はヒトの赤chì血xiě球qiú (7-8µm) より大dàきいが、ヒトより体tĭの大dàきいウシやウマの赤chì血xiě球qiúはマウスの赤chì血xiě球qiúと大dàきさはあまり変biànわらなく数shùは多duōく、ヤギの赤chì血xiě球qiúではヒトの赤chì血xiě球qiúの1/5程chéng度dùの体tĭ積jīしかないなど動dòng物wù種zhŏngによって様yàng々である[95][97]。哺bŭ乳rŭ類leìの赤chì血xiě球qiúの寿shoù命mìngはマウスの20-30日rìからネコの68日rì、ヤギの125日rì、ウマの140-150日rìと広guăng範fànであるが、どちらかというと体tĭの大dàきい者zhěの赤chì血xiě球qiúは寿shoù命mìngが長chángい傾qīng向xiàngがある[98]。

哺bŭ乳rŭ類leì以yĭ外waìの脊jĭ椎zhuī動dòng物wù（鳥niaŏ類leì、爬pá虫chóng類leì、魚yú類leì、両liăng生shēng類leì）の赤chì血xiě球qiúは楕tuŏ円yuánで有yoŭ核héであるが、その細xì胞baō質zhíはやはりヘモグロビンで充chōng満mănし色sèは赤chìい[99]。

鳥niaŏ類leìの赤chì血xiě球qiúはヒトの赤chì血xiě球qiúよりやや大dàきく[注zhù 19]、細xì胞baōも核héも楕tuŏ円yuánであるがその形xíng状zhuàngは滑huáらかであり、数shùはやや少shaŏないが大dàきな差chaīはない。鳥niaŏ類leìの赤chì血xiě球qiúのヘモグロビン濃nóng度dùは濃nóngく、また赤chì血xiě球qiú容róng積jī率lwも35-55%と鳥niaŏ類leìの赤chì血xiě球qiúは形xíngと核héの有yoŭ無wú以yĭ外waìは哺bŭ乳rŭ類leìと大dà差chaīはない[100]。ただし、鳥niaŏ類leìのヘモグロビンは哺bŭ乳rŭ類leìのものとグロビンの構goù造zaòが異yìなり、酸suān素sù解jiě離lí曲qŭ線xiànが哺bŭ乳rŭ類leìより右yoù方fāng変biàn異yìしており筋jīn肉roùなどの組zŭ織zhī内neìで酸suān素sùを遊yoú離líしやすくなっている。鳥niaŏ類leìの赤chì血xiě球qiúの寿shoù命mìngは短duănく1か月yuè前qián後hoùである[100]。鳥niaŏ類leìの赤chì血xiě球qiú造zaò血xiěもエリスロポエチンに反făn応yīngし[100]、その成chéng熟shú過guò程chéngは核héが脱tuō核héしないこと以yĭ外waìはヒトの赤chì血xiě球qiúの成chéng熟shú過guò程chéngに似sìている[92]。

魚yú類leìの赤chì血xiě球qiúもヒトのものより数shùは少shaŏなくやや大dàきい。両liăng生shēng類leìの赤chì血xiě球qiúはとても大dàきく数shùは少shaŏない。爬pá虫chóng類leìは両liăng生shēng類leìと鳥niaŏ類leìの間jiānにある[101][102]爬pá虫chóng類leì、両liăng生shēng類leì、魚yú類leìの赤chì血xiě球qiúも細xì胞baō質zhíにはヘモグロビンがあり赤chìいが、哺bŭ乳rŭ類leìや鳥niaŏ類leìに比bĭべて両liăng生shēng類leìと魚yú類leìの赤chì血xiě球qiú細xì胞baō質zhíのヘモグロビン濃nóng度dùは薄bóく MCHC はコイで 20.5g/dL、カエルで 26-28g/dL 程chéng度dùであり[93]、また爬pá虫chóng類leìや両liăng生shēng類leì、魚yú類leìの赤chì血xiě球qiú細xì胞baō核héはいびつなことが多duōい[92]。

造zaò血xiěの場chángは哺bŭ乳rŭ類leìと鳥niaŏ類leìでは主zhŭに骨gŭ髄suĭ、魚yú類leìでは主zhŭに腎shèn臓zàng、両liăng生shēng類leìでは脾pí臓zàngである。爬pá虫chóng類leìは種zhŏngによってさまざまである[93][103]。

無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wù

[編biān集jí]

無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùではある程chéng度dùの体tĭの大dàきさを持chíっているものは白baí血xiě球qiúに相xiāng当dāngする細xì胞baōを持chíっているが、赤chì血xiě球qiúを持chíっているものは極jíめて少shaŏなく例lì外waì的deな存cún在zaìとも言yánえる[注zhù 20]。その赤chì血xiě球qiúを持chíつ例lì外waì的deな無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùはアカガイやシャミセンガイ、ホウキムシ、ホシムシなどすべて海haĭ棲qīであり、特tèに種zhŏng類leìが多duōい昆kūn虫chóng類leìを含hánめ陸lù上shàngの無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùには赤chì血xiě球qiúを持chíつものはいない[92][104]。その無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúは脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúとはずいぶん異yìなる面miànが多duōく、その一yīつの特tè徴zhēngは核héの他tāに何héらかの顆kē粒lìが細xì胞baō質zhíにあることであり、またそれ以yĭ外waìにも種zhŏngによっては以yĭ下xiàのような特tè徴zhēngがある[104]。

  • シロナマコの赤chì血xiě球qiúは数shù本běnの突tū起qĭがあり、核hé以yĭ外waìにも目mù立lìって大dàきい数shù個gèの顆kē粒lìがある。
  • ユムシやアカガイの赤chì血xiě球qiúでは顆kē粒lìの数shùは数shù十shí個gèに及jíぶ。
  • タマキガイの赤chì血xiě球qiúには複fù数shùの核héがある。
  • 星xīng口koŭ動dòng物wù（ホシムシ）の赤chì血xiě球qiúには数shù個gèの六liù面miàn体tĭの結jié晶jīngが存cún在zaìする。

ホシムシ類leìの赤chì血xiě球qiúにはヘムエリスリン、それ以yĭ外waìにはヘモグロビン[注zhù 21]が存cún在zaìする[104]。

これらのわずかな例lì外waìを除chúくほとんどの無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùは赤chì血xiě球qiúを持chíたない。無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの多duō数shùを占zhānめる赤chì血xiě球qiúを持chíたない者zhěの血xiě液yèではヘモグロビン、エリスロクルオリン、ヘムエリスリンやヘモシアニンなどの血xiě色sè素sùが直zhí接jiē血xiě漿jiāngに溶róngけ込んで循xún環huánし酸suān素sù供gōng給geĭしている。血xiěが赤chìくない軟ruăn体tĭ類leìや節jié足zú動dòng物wùなどの動dòng物wùの多duōくではヘモグロビンではなく銅tóngを用yòngいたヘモシアニンで酸suān素sùを運yùnぶため血xiě液yèは青qīngみがかかっている[93][102][105]。

このように様yàng々な動dòng物wùが赤chì血xiě球qiúを持chíち無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの中zhōngにも赤chì血xiě球qiúを持chíつものがおよそ100種zhŏng類leì程chéng度dùいるが、無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúは種zhŏngによって様yàng々であり、いずれの赤chì血xiě球qiúも脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúとは異yìなる点diănが多duōい。無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúは同tóng時shíに白baí血xiě球qiúとしての機jī能néngを持chíつものが多duōく、その細xì胞baō質zhíでも血xiě色sè素sùは顆kē粒lì内neìにある。赤chì血xiě球qiúを持chíつ無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùは様yàng々な門ménに点diăn々と分fēnかれて存cún在zaìし、例lìえば同tóngじ二èr枚meí貝beìの仲zhòng間jiānでも赤chì貝beìは赤chì血xiě球qiúを持chíち他tāの二èr枚meí貝beìの多duōくは赤chì血xiě球qiúを持chíっていないなどであり[106]、さらに無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの中zhōngで進jìn化huàの上shàngでは脊jĭ椎zhuī動dòng物wùに近jìnいホヤ類leìには赤chì血xiě球qiúを持chíつものはおらず[107]、またホヤ類leìに次cìいで脊jĭ椎zhuī動dòng物wùに近jìnい棘jí皮pí動dòng物wùにも赤chì血xiě球qiúを持chíつものはほとんどいない[106]。これに比bĭべて脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúには白baí血xiě球qiúの機jī能néngはなく細xì胞baō質zhíには均jūn質zhíにヘモグロビンが満mănちている[105]。これらのことなどから脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúと無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúには進jìn化huàの上shàngでの繋xìがりのある可kě能néng性xìngは低dīいと考kaŏえられている[106]。

無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの血xiě色sè素sùは様yàng々であるが、脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの血xiě色sè素sùは皆jiēヘモグロビンであり、脊jĭ椎zhuī動dòng物wùで最zuìも原yuán始shĭ的deな無wú顎è類leìの造zaò血xiěは発fā生shēng学xué的deには卵luăn黄huáng嚢nángに近jìnい腸cháng管guăn粘zhān膜mó下xiàで行xíngわれ、どの脊jĭ椎zhuī動dòng物wùでも受shoù精jīng卵luănから発fā生shēngしたばかりでは卵luăn黄huáng嚢nángで造zaò血xiěが行xíngわれその後hoùに造zaò血xiěの場chángを変biànえていくので、脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúは脊jĭ椎zhuī動dòng物wùの登dēng場chángと共gòngに現xiànれ進jìn化huàしてより洗xĭ練liànされて行xíngったのだという可kě能néng性xìngがある。最zuìも進jìn化huàした哺bŭ乳rŭ類leìにおいて、赤chì血xiě球qiúも酸suān素sù運yùn搬bānには不bù要yaòな核héを捨shěてて酸suān素sù輸shū送sòngに特tè化huàするなどさらに進jìn化huàをした可kě能néng性xìngがあり[106]、酸suān素sù運yùn搬bānの観guān点diănからは哺bŭ乳rŭ類leìの赤chì血xiě球qiúが最zuìも進jìn化huàし、比bĭ較jiaò的de下xià等děngなものほど酸suān素sù運yùn搬bānには非feī効xiaò率lw的deなものが多duōいので進jìn化huàが遅chíれていると思sīわれるが、それ以yĭ上shàngの赤chì血xiě球qiúの進jìn化huàについては確què実shíなことは分fēnかっていない。

赤chì血xiě球qiúの発fā見jiànと研yán究jiū史shĭ

[編biān集jí]
初chū期qīのレーウェンフックの顕xiăn微weī鏡jìng（複fù製zhì） 金jīn属shŭ板bănにはめ込まれた小xiaŏさなガラス球qiúがレンズである。試shì料liaòはねじの先xiānの針zhēnの先xiān端duānに取qŭり付fùけ、ネジで位weì置zhìを微weī調diaò節jiéした。レーウェンフックは生shēng涯yáに500もの顕xiăn微weī鏡jìngを作zuòったが、最zuì高gaō倍beì率lwは270倍beìにもなっていた。

赤chì血xiě球qiúの発fā見jiànは顕xiăn微weī鏡jìngの発fā明míngによってもたらされた。古gŭ代daìから凸tūレンズを使shĭえば物wùを拡kuò大dàして見jiànられることは知zhīられていたが、1590年nián代daìにヤンセン父fù子zĭによって二èr枚meíのレンズを使shĭった現xiàn代daìの顕xiăn微weī鏡jìngの祖zŭとなる最zuì初chūの複fù式shì顕xiăn微weī鏡jìngが発fā明míngされた[注zhù 22]。しかし、この17世shì紀jì中zhōngの複fù式shì顕xiăn微weī鏡jìngは収shoū差chaīが大dàきく性xìng能néngが低dīく、17世shì紀jì中zhōngはレンズが一yī枚meíの単dān式shì顕xiăn微weī鏡jìngが性xìng能néngを上shàngげ大dàきな成chéng果guŏを上shàngげていた[108]。

1658年nián、オランダのスワンメルダムはその単dān式shì顕xiăn微weī鏡jìngでカエルの赤chì血xiě球qiúを初chūめて観guān察cháし、さらに1660年niánにマルピーギが毛maó細xì血xiě管guănの血xiě球qiúの循xún環huánを観guān察cháした[108]。これらの観guān察cháはラフなものであったが[注zhù 23]、1674年niánレーヴェンフックは単dānレンズの単dān式shì顕xiăn微weī鏡jìngとしては最zuì高gaō度dùの性xìng能néngの顕xiăn微weī鏡jìng[注zhù 24]を自zì作zuòし、ヒトの赤chì血xiě球qiúを観guān察cháして大dàきさが 8.5µm の円yuán盤pán状zhuàngであると報baò告gaòしている[注zhù 25][108]。またレーヴェンフックは、哺bŭ乳rŭ類leìの赤chì血xiě球qiúは円yuán盤pán状zhuàngであるが哺bŭ乳rŭ類leì以yĭ外waìの動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúは卵luăn型xíngであることも発fā見jiànしている[109]。

その後hoù、1747年niánにメンギニが赤chì血xiě球qiúは鉄tiěを含hánむことを磁cí石shíを用yòngいて発fā見jiànし、1774年niánプリーストリーは赤chì血xiě球qiúが酸suān素sùに反făn応yīngすることを観guān察cháし、1780年niánラヴォアジエとラプラスは赤chì血xiě球qiúが酸suān素sùを運yùn搬bānすることを明míngらかにしている[110]。

1825年niánライヘルトによって結jié晶jīng化huàに成chéng功gōngしたヘモグロビンは、1865年nián ホッペ＝ザイラーによって研yán究jiūされている[110]。ABO型xíngの血xiě液yè型xíngは1900年niánに ラントシュタイナーによって発fā見jiànされたが、当dāng初chūラントシュタイナーは A, B, C の3型xíngに分fēn類leìし1901年niánの発fā表biaŏ論lùn文wénでは A, B, O の3分fēn類leì、1902年niánに共gòng同tóng研yán究jiū者zhěらと現xiàn在zaìの A, B, O, AB型xíngに分fēn類leìし直zhíしている[111][112]。1904年niánデンマークの ボーアは赤chì血xiě球qiúの酸suān素sùの結jié合héと遊yoú離líと二èr酸suān化huà炭tàn素sùの関guān係xìを調diaòべて酸suān素sù解jiě離lí曲qŭ線xiànを示shìし、二èr酸suān化huà炭tàn素sùの存cún在zaìによって赤chì血xiě球qiúのヘモグロビンと酸suān素sùの結jié合héし易yìさが変biàn化huàすることを発fā見jiànした（ボーア効xiaò果guŏ）[113]。

1933年niánロートンらが赤chì血xiě球qiú内neìに炭tàn酸suān脱tuō水shuĭ酵jiaò素sùを発fā見jiànし[114]、1948年nián サンガーとポーターはヘモグロビンの構goù造zaò研yán究jiūの開kaī始shĭし、1961年niánペルーツはヘモグロビンの立lì体tĭ構goù造zaòを解jiě析xīした[115]。

1967年niánチャヌタンは赤chì血xiě球qiúに含hánまれる DPG（2,3-ビスホスホグリセリン酸suān）の量liàngの変biàn化huàによっても酸suān素sù解jiě離lí曲qŭ線xiànが移yí動dòngすることを発fā見jiànした[116]。

赤chì血xiě球qiúを真zhēn水shuĭに入rùれると溶róng血xiěし細xì胞baō膜móが得déられるので、細xì胞baō膜móの存cún在zaì自zì体tĭは早zaŏくから知zhīられていたが、当dāng初chūは赤chì血xiě球qiú細xì胞baō膜móについては何héも理lĭ解jiěされていなかった。1935年niánダブソンらは細xì胞baō膜móのリン脂zhī質zhí二èr重zhòng層céng構goù造zaòを提tí唱chàngし、1966年niánシンガーとニコルソンによって現xiàn在zaìの知zhīられている膜mó構goù造zaòの流liú動dòngモザイクモデルの基jī本běnモデルが提tí案ànされるようになった。さらに1970年nián代daì以yĭ降jiàng電diàn子zĭ顕xiăn微weī鏡jìngの発fā達dáで赤chì血xiě球qiú膜móの微weī細xì構goù造zaòは次cì々に明míngらかになっている[117]。

人rén工gōng赤chì血xiě球qiú

[編biān集jí]
リン脂zhī質zhí分fēn子zĭは自zì発fā的deに集jí合héし、二èr重zhòng層céng、あるいはリポソーム、ミセルを形xíng成chéngする。図túはそれぞれを切qiē断duànした図túである。人rén工gōng赤chì血xiě球qiúではリポソームの内neì部bùにヘモグロビンを封fēng入rùする。

大dà怪guaì我wŏなどで大dà量liàngに出chū血xiěすると人rénは生shēng命mìngの危weī険xiănがあり、緊jĭn急jíに輸shū血xiěを行xíngわないとならないが、血xiě液yèはいつどこでも十shí分fēnな量liàngを確què保baŏできるとは限xiànらない。そのため、救jiù急jí用yòngに人rén工gōng赤chì血xiě球qiúの開kaī発fāの必bì要yaòは昔xīから指zhĭ摘zhaīされていた。古gŭくは欧oū米mĭにてヘモグロビンを加jiā工gōngしたものを血xiě液yèに流liúせないか研yán究jiūが進jìnめられていたが、剥bōき出chūしのヘモグロビンの毒dú性xìng[注zhù 26]を除chú去qùすることは困kùn難nánであり、1製zhì品pĭnが南nánアフリカで承chéng認rènされたものの安ān全quán性xìngと有yoŭ用yòng性xìngに疑yí問wènが持chíたれ主zhŭ要yaò国guóでは実shí用yòng化huàの目mù途túは立lìっていない。そのため、現xiàn在zaìではヘモグロビンを内neì包baōした小xiaŏ胞baō体tĭの開kaī発fāが行xíngわれている[118][119][120]。

リン脂zhī質zhí分fēn子zĭは自zì発fā的deに二èr重zhòng層céng、あるいはリポソーム、ミセルの形xíng状zhuàngに並bìngぶので、リポソームの内neì側cèにヘモグロビンを封fēng入rùすれば酸suān素sù運yùn搬bān能néng力lìを持chíたせることができ、またヘモグロビンの毒dú性xìngも閉bìじ込めることができる[119][120]。

2010年nián現xiàn在zaìでは赤chì血xiě球qiúの数shù十shí分fēnの一yīの大dàきさ（直zhí径jìng数shù百baĭナノメートル程chéng度dù）のリポソーム内neìに（輸shū血xiěに使shĭ用yòngされなかった廃feì棄qì血xiě液yèから抽choū出chūした）ヘモグロビンを封fēng入rùしたヘモグロビン小xiaŏ胞baō体tĭが動dòng物wù実shí験yànで短duăn期qī的deには効xiaò果guŏを認rènめられるところまで開kaī発fāが進jìnんでいる[119][121]。

脚jiaŏ注zhù

[編biān集jí]
[脚jiaŏ注zhùの使shĭい方fāng]

注zhù釈shì

[編biān集jí]
  1. ^ 血xiě液yèの55%程chéng度dùを占zhānめる血xiě漿jiāngはやや黄huáng色sèを帯daìびてはいるがほとんど透toù明míngであり、血xiě液yèの色sèは主zhŭに45%程chéng度dùを占zhānめる赤chì血xiě球qiúの色sèである。
  2. ^ 基jī準zhŭn値zhíの設shè定dìngは研yán究jiū機jī関guān・検jiăn査chá施shī設shèごとに違weíう
  3. ^ ヒトでは安ān静jìng時shíに心xīn臓zàngは4-8L/分fēnの血xiě液yèを拍paī出chūし-出chū典diăn、寺sì野yě『シンプル内neì科kē学xué』p.110-人rénの体tĭ内neìの血xiě液yèはおよそ3.5-5Lなので血xiě液yèは平píng均jūnしておよそ1分fēn弱ruòで体tĭ内neìを巡xúnることになる。1日rìで2000回huí前qián後hoù、120日rìでは20-30万wàn回huí程chéng度dùになる。
  4. ^ 造zaò血xiě幹gàn細xì胞baōを源yuánとし、完wán成chéng形xíngを赤chì血xiě球qiúとすると、造zaò血xiě幹gàn細xì胞baōから赤chì血xiě球qiúへの分fēn化huà・成chéng熟shúの途tú中zhōng段duàn階jiēである。
  5. ^ 短duăn距jù離lí走zoŭなどの激jīしい運yùn動dòngをしている筋jīn肉roùでは組zŭ織zhī内neìの酸suān素sù分fēn圧yāは一yī気qìに 5mmHg 程chéng度dùに下xiàがる。この酸suān素sù分fēn圧yāレベルになると筋jīn肉roù組zŭ織zhī内neìのミオグロビンが蓄xùえていた酸suān素sùを放fàng出chūして一yī時shí的deに賄huìうがミオグロビンは酸suān素sùに対duìする親qīn和hé性xìngがヘモグロビンより高gaōいので通tōng常chángの組zŭ織zhī内neìの酸suān素sù分fēn圧yāレベル 20mmHg 以yĭ上shàngでは酸suān素sùを供gōng給geĭすることはできない。
  6. ^ リン脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngの厚hoùさに関guānしては文wén献xiànによって異yìなり、(『三sān輪lún血xiě液yè病bìng学xué』, p. 129)では 7.5nm、H. Lodish, 他tā 著zhù『分fēn子zĭ細xì胞baō生shēng物wù学xué』p381では 3.5-5.6nm、日rì本běn検jiăn査chá血xiě液yè学xué会huì編biān『スタンダード検jiăn査chá血xiě液yè学xué』では 8nm、浅qiăn島daŏ『図tú解jiě分fēn子zĭ細xì胞baō生shēng物wù学xué』では 3-5nm など様yàng々である。これは膜móに存cún在zaìするタンパク質zhíの厚hoùさも影yĭng響xiăngしていると思sīわれる。タンパク質zhíを考kaŏ慮lwしない脂zhī質zhí二èr重zhòng層céngのみの厚hoùさは3-6nmの範fàn囲weíと思sīわれる。ここでは『分fēn子zĭ細xì胞baō生shēng物wù学xué』の数shù字zìを挙jŭげた。
  7. ^ スペクトリンの結jié合hé・連lián結jiéには4.1タンパク (Band4.1) やアクチン (Actin) が関guānわり、結jié合hé部bùには他tāに4.2タンパク・4.9タンパク・アデューシンなどのタンパク質zhíが見jiànられるが、4.2タンパク・4.9タンパク・アデューシンの役yì割gēは不bù明míngである-出chū典diăn、日rì本běn生shēng化huà学xué会huì『新xīn生shēng化huà学xué実shí験yàn講jiăng座zuò6』（上shàng）p405-408
  8. ^ 血xiě液yè細xì胞baōはヘモグロビン以yĭ外waìの物wù質zhíは無wú色sè半bàn透toù明míngであり、そのままでは顕xiăn微weī鏡jìngを用yòngいても細xì胞baōの様yàng子zĭを見jiànることはできない。そのために細xì胞baōに染răn色sèをして特tè徴zhēngを見jiànやすくする。染răn色sèの方fāng法făは目mù的deによって様yàng々であるが、一yī般bān的deなライトギムザあるいはメイギムザ染răn色sèは二èr重zhòng染răn色sèであり、塩yán基jī性xìng色sè素sùが DNA や RNA, 細xì胞baō質zhíのアズール顆kē粒lìなどを青qīng色sèに染rănめ、エオジン色sè素sùがヘモグロビンや好haŏ酸suān性xìng顆kē粒lìを赤chì橙chéng色sèに染rănめるが、若ruòい赤chì芽yá球qiúでは細xì胞baō質zhíが塩yán基jī性xìng色sè素sùで特tèに青qīng色sèが強qiángく染rănまり、ヘモグロビンが作zuòられ始shĭめた多duō染răn性xìng赤chì芽yá球qiúでは細xì胞baō質zhíの青qīngが弱ruòくなってヘモグロビンを染rănめる赤chìが加jiāわって「多duō染răn」となり、さらにヘモグロビンが増zēngえた正zhèng染răn性xìng赤chì芽yá球qiúでは赤chìが強qiángくなり細xì胞baō質zhíの青qīng色sèは分fēnからなくなる。
  9. ^ 成chéng人rénのヘモグロビン (HbA) は2本běnのポリペプチドα鎖suŏグロビンと2本běnのポリペプチドβ鎖suŏグロビンからなる四sì量liàng体tĭ (α2β2) であるが、人rénのグロビンには α鎖suŏと β鎖suŏの他tāに、γ鎖suŏ、δ鎖suŏ、ε鎖suŏ、ζ鎖suŏがある。α鎖suŏとζ鎖suŏの遺yí伝yún子zĭは16番fān染răn色sè体tĭ上shàngに並bìngび、ζ鎖suŏは胚peī期qī初chū期qīにのみ発fā現xiànする。胎taī生shēng期qīの大dà部bù分fēnと出chū生shēng後hoùは α鎖suŏのみが発fā現xiànする。11番fān染răn色sè体tĭ上shàngではグロビン遺yí伝yún子zĭは ε鎖suŏ、γ鎖suŏ、δ鎖suŏおよびβ鎖suŏの順shùnに並bìngびスイッチングが起qĭきて発fā現xiànするグロビンが変biàn化huàする。胚peī性xìngヘモグロビンは α2ε2, ε4, ζ2ε2, ζ2γ2 などであるが、グロビン遺yí伝yún子zĭのスイッチングで ε鎖suŏ、ζ鎖suŏはまもなく作zuòられなくなり、次cìに作zuòられる胎taī児ér型xíngヘモグロビンHbF は α2γ2 であるが、出chū生shēngに近jìnづくとγ鎖suŏも次cì第dìに減jiănっていき、出chū生shēng後hoùにはヘモグロビンの大dà半bànを占zhānめる α2β2 の HbA と少shaŏ数shùの α2δ2 からなる HbA2 に置zhìき換huànわっていく。-出chū典diăn (三sān輪lún史shĭ朗lăng 監jiān修xiūほか 1998, p. 114-118)および(野yě村cūn ほか『赤chì血xiě球qiú』, p. 22-24)
  10. ^ 研yán究jiū機jī関guān・検jiăn査chá施shī設shèごとに多duō少shaŏの基jī準zhŭn値zhí設shè定dìngの差chaīはある。
  11. ^ 赤chì血xiě球qiúの30日rìから120日rìの寿shoù命mìngの間jiān中zhōngに赤chì血xiě球qiú内neìのヘモグロビンはグルコース（血xiě糖táng）と結jiéびついていくが、その反făn応yīngは緩huăn徐xú的de（ゆっくり）で非feī酵jiaò素sù反făn応yīngのため、一yī時shí的deなグルコース濃nóng度dùの変biàn化huàやグルコース以yĭ外waìの要yaò素sùの影yĭng響xiăngを受shoùけにくく、Hb 中zhōngの HbA1c の割gē合héは過guò去qù1 - 3か月yuèのグルコース濃nóng度dù（血xiě糖táng値zhí）の平píng均jūnに相xiāng関guānすることが分fēnかっている。血xiě中zhōngにはグルコースは必bìずあるため健jiàn康kāng人rénでもヘモグロビンの4.3%-5.8%は HbA1c であるが、血xiě中zhōngの血xiě糖táng値zhíが長cháng期qī間jiānの平píng均jūnで高gaōいほど HbA1c も高gaō値zhíになり、糖táng尿niaò病bìngでは6.5%以yĭ上shàngの高gaō値zhíになる(日rì本běn薬yaò学xué会huì.HbA1c)
  12. ^ 数shù値zhíは文wén献xiànによって微weī妙miaòに違weíい岡gāng田tián泰taì伸shēn監jiān訳yì『ギャノング生shēng理lĭ学xué23版băn』p.613では0.5%がギリギリの濃nóng度dùで0.35%ですべて溶róng血xiěするとし、杉shān晴qíng夫fū編biān著zhù『人rén体tĭ機jī能néng生shēng理lĭ学xué』p.305では0.48%で溶róng血xiěし始shĭめ、0.33%で完wán全quánに溶róng血xiěするとしている
  13. ^ ただし、実shí際jìには正zhèng常chángな血xiě液yèが採caĭ血xiě後hoùに採caĭ血xiě管guănの中zhōngで溶róng血xiěし高gaōカリウム血xiě症zhèng状zhuàng態taìになることが多duōく、それを偽weì性xìng高gaōカリウム血xiě症zhèngと言yánい、この場cháng合héは体tĭを流liúれている血xiě液yèが高gaōカリウム血xiě症zhèngであるわけでないので心xīn配peì要yaòらないことが多duōい。急jí激jīな上shàng昇shēngや腎shèn疾jí患huànでない限xiànり過guò剰shèngなカリウムは迅xùn速sùに排paí出chūされるが、しかし、原yuán因yīnがはっきりするまでは高gaōカリウム血xiě症zhèngは要yaò注zhù意yìである。また輸shū血xiě用yòngの血xiě液yè製zhì剤jìに含hánまれる赤chì血xiě球qiúはある程chéng度dùは必bì然rán的deに壊huaìれ、輸shū血xiě用yòng赤chì血xiě球qiú製zhì剤jìは高gaōカリウム状zhuàng態taìである。輸shū血xiě量liàngが多duōいと一yī時shí的deに高gaōカリウム血xiě症zhèngとなるため、急jí激jīな輸shū血xiěは注zhù意yìが必bì要yaòである。
  14. ^ 鎌lián状zhuàng赤chì血xiě球qiú症zhèngは遺yí伝yún疾jí患huànであり、その遺yí伝yún子zĭを持chíつものは本běn来laíは生shēng存cún競jìng争zhēngに不bù利lìであるが、鎌lián状zhuàng赤chì血xiě球qiú症zhèngの赤chì血xiě球qiúはマラリアに抵dĭ抗kàng性xìngがある。そのため、マラリアの流liú行xíng地dìでは鎌lián状zhuàng赤chì血xiě球qiú症zhèngの遺yí伝yún子zĭを持chíつものが淘taó汰taìされずに現xiàn代daìに残cánっていると考kaŏえられている。
  15. ^ 多duō血xiě症zhèngも大dàきく分fēnけると3パターンある。
    1. 赤chì血xiě球qiúの絶jué対duì量liàngは増zēng加jiāしていないのだが、血xiě漿jiāngが減jiăn少shaŏするために血xiě液yè単dān位weì量liàngあたりの赤chì血xiě球qiú量liàngが相xiāng対duì的deに増zēngえる、脱tuō水shuĭやストレス多duō血xiě症zhèngなどの相xiāng対duì的de多duō血xiě症zhèng
    2. 喫chī煙yān者zhěでタバコの煙yānにふくまれる一yī酸suān化huà炭tàn素sùがヘモグロビンに強qiáng力lìに結jiéびついてヘモグロビンの機jī能néngが低dī下xiàし酸suān欠qiàn状zhuàng態taìになる常cháng習xí的de喫chī煙yān者zhěや肺feì機jī能néng障zhàng害haì、酸suān素sùの薄bóい高gaō地dìでの生shēng活huó、これらは慢màn性xìng的deな酸suān欠qiànをもたらし、酸suān欠qiànに反făn応yīngして腎shèn臓zàngでのエリスロポエチンの産chăn出chūが増zēng加jiāすることで多duō血xiě症zhèngが起qĭきる。あるいはエリスロポエチン産chăn出chū細xì胞baōが腫zhŏng瘍yáng性xìngの増zēng加jiāをすることで起qĭきる多duō血xiě症zhèngもある。これらの多duō血xiě症zhèngはエリスロポエチン量liàngの増zēng加jiāに赤chì芽yá球qiúが反făn応yīngした多duō血xiě症zhèngである。
    3. 真zhēn性xìng多duō血xiě症zhèngなどの造zaò血xiě細xì胞baōの腫zhŏng瘍yáng性xìng疾jí患huànで赤chì血xiě球qiúが増zēngえることもある。腫zhŏng瘍yáng性xìngの増zēng加jiāでは腎shèn臓zàngはエリスロポエチンの産chăn出chūを抑yìえ赤chì血xiě球qiú数shùのコントロールを試shìみるが、腫zhŏng瘍yáng性xìngの造zaò血xiě細xì胞baōはもはやエリスロポエチン量liàngによるコントロールを受shoùけ付fùけず、血xiě中zhōngのエリスロポエチン量liàngが低dī値zhíにもかかわらず赤chì血xiě球qiúは増zēng加jiāを続xùける。
  16. ^ 例lì外waìとしてコアラでは赤chì血xiě球qiúの4から40%程chéng度dùが核héを持chíつ-Nemi『最zuì新xīn・獣shoù医yī血xiě液yè学xué』p.71。
  17. ^ 1928年niánまでは英yīng米mĭでもラクダ科kēの赤chì血xiě球qiúは有yoŭ核héであるとの誤wù解jiěはあったが、1928年nián以yĭ降jiàngにはその誤wù解jiěは解jiě消xiaōしている。しかし日rì本běnではその後hoùも何hé故gùかラクダ科kēの動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúには核héがあるとの俗sú説shuōが信xìnじられて書shū籍jíにも載zaìり続xùけている。それらの俗sú説shuōは実shí際jìにラクダの赤chì血xiě球qiúを観guān察cháしたものではなく伝yún聞wénで書shūかれているものである。実shí際jìにはラクダ科kēの動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúも無wú核héである。-山shān崎qí英yīng雄xióng「ラクダの赤chì血xiě球qiúは有yoŭ核héか?」『生shēng物wùの科kē学xué 遺yí伝yún』40巻juàn8号haò、裳shang華huá房fáng、1986年nián、p.78-79を参cān照zhaò、および出chū典diăn-越yuè田tián『比bĭ較jiaò動dòng物wù学xué』p.56。ラクダ科kēの動dòng物wùの赤chì血xiě球qiúには核héがあるとの誤wù説shuōは広guăng辞cí苑yuàn第dì5版bănなどにあるが、広guăng辞cí苑yuàn第dì6版băn以yĭ降jiàngは訂dìng正zhèngされている。-中zhōng山shān裕yù之zhī『獣shoù医yī学xuéを学xuéぶ君jūnたちへ』東dōng京jīng大dà学xué出chū版băn会huì、2019年nián、p.32
  18. ^ ただし、哺bŭ乳rŭ類leìの赤chì血xiě球qiúの構goù造zaòは血xiě液yè学xué的deにはどれも似sìているが、生shēng化huà学xué的deには、細xì胞baō膜móのリン脂zhī質zhíの組zŭ成chéngは種zhŏngによって異yìなり、マウスではホスファチジルコリン (PC) はヒトより多duōくスフィンゴミエリン (SM) は少shaŏない。逆nìにウシでは PC はなく SM はヒトより多duōい。脂zhī質zhí組zŭ成chéngの差chaīは膜móの透toù過guò性xìngに影yĭng響xiăngする。(水shuĭ上shàng『赤chì血xiě球qiúの生shēng化huà学xué』, p. 96)
  19. ^ 鳥niaŏ類leìの赤chì血xiě球qiúの大dàきさは 10.7µm × 6.1µm から 15.8µm × 10.2µm 程chéng度dùであり、ヒトの赤chì血xiě球qiúの直zhí径jìng 7-8µm より若ruò干gān大dàきめである。-Terry W『鳥niaŏ類leìとエキゾチックアニマルの血xiě液yè学xué、細xì胞baō診zhěn』p.8- ただし、シジュウカラの仲zhòng間jiānカロライナチカディのように1µm程chéng度dùの極jí小xiaŏさい赤chì血xiě球qiúを持chíつ例lì外waìもいる-越yuè田tián『光guāng学xué顕xiăn微weī鏡jìngでみる比bĭ較jiaò動dòng物wù学xué』p.58-59
  20. ^ 極jíめて古gŭい1954年niánの資zī料liaòではあるが、百baĭ万wànとも、あるいはそれ以yĭ上shàngとも言yánわれる無wú脊jĭ椎zhuī動dòng物wù全quán種zhŏngの中zhōngで赤chì血xiě球qiúを持chíっている種zhŏngの数shùを100種zhŏng程chéng度dùとしている。-出chū典diăn 岡gāng田tián『生shēng物wù学xué実shí験yàn法fă講jiăng座zuò 第dì8巻juàn A』p.31-33
  21. ^ アカガイなどはエリスロクルオリンを持chíつが、参cān考kaŏにした岡gāng田tián『生shēng物wù学xué実shí験yàn法fă講jiăng座zuò 第dì8巻juàn A』p31-33は古gŭい資zī料liaòでありエリスロクルオリンはヘモグロビンの近jìn縁yuánとして同tóng一yī視shìしていると思sīわれる。
  22. ^ この発fā明míngの記jì録lùには異yì論lùnもある。-田tián中zhōng『顕xiăn微weī鏡jìngの歴lì史shĭ』p.19-26
  23. ^ スワンメルダムらの報baò告gaòは「赤chìい小xiaŏ球qiú体tĭ」を見jiànたことを報baò告gaòしたのみであり、赤chì血xiě球qiúの真zhēnの発fā見jiàn者zhěはレーヴェンフックであると考kaŏえる研yán究jiū者zhěもいる。-マックスウェル・M.ウイントローブ著zhù『顕xiăn微weī鏡jìngの歴lì史shĭ』西xī村cūn書shū店diàn、1981年nián p.7-9
  24. ^ 後hoù年niánの検jiăn証zhèngでは分fēn解jiě能néngが3.5µm、あるいは検jiăn証zhèng者zhěによっては 1µm に達dáしていたと言yánわれる-田tián中zhōng『顕xiăn微weī鏡jìngの歴lì史shĭ』p.31-34
  25. ^ レーヴェンフックはスワンメルダムらの観guān察cháを知zhīらなかったため、独dú力lìでの発fā見jiànである。ただし、レーヴェンフック自zì身shēnは赤chì血xiě球qiúは本běn来laíは球qiú状zhuàngであると信xìnじていたため、円yuán盤pán状zhuàngになっているのは観guān察chá時shíに何héらかの要yaò因yīnで変biàn形xíngしたのだと思sīっていた。
  26. ^ 血xiě管guănは少shaŏ量liàngの一yī酸suān化huà窒zhì素sù (NO) の存cún在zaìによって弛chí緩huănし拡kuò張zhāngするが修xiū飾shìHb（ヘモグロビンそのものあるいは重zhòng合hé化huàなど加jiā工gōngされたヘモグロビン、ここで言yánう剥bōき出chūしのヘモグロビン）は一yī酸suān化huà窒zhì素sù (NO) との高gaōい親qīn和hé度dùを持chíち血xiě管guăn内neì皮píから一yī酸suān化huà窒zhì素sù (NO) を奪duóい去qùってしまうため、血xiě管guăn収shoū縮suōによる血xiě圧yāの異yì常cháng亢kàng進jìnや心xīn筋jīn梗gěng塞saīがあり、死sĭ亡wáng率lwが明míngらかに高gaōくなることが分fēnかっている。-石shí塚zhŏng「人rén工gōng酸suān素sù運yùn搬bān体tĭの開kaī発fāの現xiàn状zhuàng」。余yú談tánになるが、体tĭ内neìで一yī酸suān化huà窒zhì素sù (NO) に変biàn換huànされる硝xiaō酸suān薬yaòニトログリセリンが狭xiá心xīn症zhèngの特tè効xiaò薬yaòになるのは一yī酸suān化huà窒zhì素sù (NO) の血xiě管guăn拡kuò張zhāng作zuò用yòngのためである。-出chū典diăn、高gaō久jiŭ『新xīn臨lín床chuáng内neì科kē学xué』p.243

出chū典diăn

[編biān集jí]
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参cān考kaŏ文wén献xiàn

[編biān集jí]
書shū籍jí
  • 浅qiăn島daŏ誠chéng、駒jū崎qí伸shēn二èr 共gòng著zhù『図tú解jiě分fēn子zĭ細xì胞baō生shēng物wù学xué』裳shang華huá房fáng、2010年nián、ISBN 978-4-7853-5841-9
  • 浅qiăn野yě茂maò隆lóng、池chí田tián康kāng夫fū、内neì山shān卓zhuó『三sān輪lún血xiě液yè病bìng学xué』文wén光guāng堂táng 東dōng京jīng〈第dì3版băn〉、2006年nián。ISBN 978-4830614194。 
  • エヌ・ティー・エス編biān『幹gàn細xì胞baōの分fēn化huà誘yoù導daŏと応yīng用yòng』エヌ・ティー・エス、2009年nián、ISBN 978-4-86043-160-0
  • 岡gāng田tián泰taì伸shēn 監jiān訳yì『ギャノング生shēng理lĭ学xué』原yuán書shū23版băn、丸wán善shàn、2011年nián、ISBN 978-4-621-08319-2
  • 岡gāng田tián弥mí一yī郎láng 編biān『生shēng物wù学xué実shí験yàn法fă講jiăng座zuò』 第dì8巻juàn A-体tĭ液yè生shēng理lĭ実shí験yàn法fă、中zhōng山shān書shū店diàn、1954年nián
  • 小xiaŏ川chuān聡cōng、伊yī藤téng裕yù、塩yán沢zé昌chāng英yīng『内neì科kē学xué書shū』（改gaĭ訂dìng第dì7版băn）中zhōng山shān書shū店diàn〈Vol.6〉、2009年nián。ISBN 9784521731735。国guó立lì国guó会huì図tú書shū館guăn書shū誌zhìID:000010602718。 
  • 小xiaŏ川chuān哲zhé平píng、大dà島daŏ年nián照zhaò、浅qiăn野yě茂maò隆lóng 編biān著zhù『血xiě液yè学xué』、中zhōng外waì医yī学xué社shè、1991年nián、ISBN 978-4-498-02544-8
  • 越yuè田tián豊fēng、常cháng木mù和hé日rì子zĭ 共gòng著zhù『光guāng学xué顕xiăn微weī鏡jìngでみる比bĭ較jiaò動dòng物wù学xué』培peí風fēng館guăn、1994年nián、ISBN 4-563-07730-5
  • 小xiaŏ林lín義yì雄xióng 著zhù『世shì界jièの顕xiăn微weī鏡jìngの歴lì史shĭ』1980年nián
  • 菅jiān原yuán基jī晃huăng、前qián田tián信xìn治zhì『血xiě液yèのレオロジーと血xiě流liú』コロナ社shè〈ME教jiaò科kē書shūシリーズ ; B-7〉、2003年nián。ISBN 9784339071474。国guó立lì国guó会huì図tú書shū館guăn書shū誌zhìID:000004072400。 
  • 杉shān晴qíng夫fū 編biān著zhù『人rén体tĭ機jī能néng生shēng理lĭ学xué』改gaĭ訂dìng第dì5版băn、南nán江jiāng堂táng、2009年nián、ISBN 978-4-524-25364-7
  • 杉shān本běn恒héng明míng、矢shĭ崎qí義yì雄xióng 総zŏng編biān集jí『内neì科kē学xué』第dì9版băn、朝zhaō倉cāng書shū店diàn、2007年nián、ISBN 978-4-254-32230-9
  • 関guān正zhèng利lì『実shí験yàn動dòng物wùの血xiě液yè学xué』ソフトサイエンス社shè、1981年nián。doi:10.11501/12652658。NDLJP:12652658。 
  • 高gaō久jiŭ史shĭ麿 ほか監jiān修xiū『新xīn臨lín床chuáng内neì科kē学xué』第dì9版băn、医yī学xué書shū院yuàn、2009年nián、ISBN 978-4-260-00305-6
  • 田tián中zhōng新xīn一yī 著zhù『顕xiăn微weī鏡jìngの歴lì史shĭ』九jiŭ州zhoū文wén庫kù出chū版băn社shè、1979年nián
  • 武wŭ田tián純chún三sān ほか著zhù『人rén工gōng赤chì血xiě球qiúのICU使shĭ用yòngを目mù的deとした最zuì適shì化huàおよびME技jì術shùの改gaĭ良liáng : 平píng成chéng21年nián度dù総zŏng括kuò・分fēn担dàn研yán究jiū報baò告gaò書shū : 厚hoù生shēng労laó働dòng科kē学xué研yán究jiū費feì補bŭ助zhù金jīn政zhèng策cè創chuàng薬yaò総zŏng合hé研yán究jiū事shì業yè』
  • 寺sì野yě彰zhāng 総zŏng編biān集jí『シンプル内neì科kē学xué』南nán江jiāng堂táng、2008年nián、ISBN 978-4-524-22344-2
  • 中zhōng山shān裕yù之zhī『獣shoù医yī学xuéを学xuéぶ君jūnたちへ』東dōng京jīng大dà学xué出chū版băn会huì、2019年nián、ISBN 978-4-130-72066-3
  • 日rì本běn検jiăn査chá血xiě液yè学xué会huì 編biān『スタンダード検jiăn査chá血xiě液yè学xué』初chū版băn、医yī歯chĭ薬yaò出chū版băn、2003年nián、ISBN 4-263-22271-7
  • 日rì本běn生shēng化huà学xué会huì 編biān『新xīn生shēng化huà学xué実shí験yàn講jiăng座zuò 6(上shàng)』生shēng体tĭ膜móと膜mó輸shū送sòng、東dōng京jīng化huà学xué同tóng人rén、1992年nián、ISBN 4-8079-1071-X
  • 野yě村cūn武wŭ夫fū、古gŭ澤zé新xīn平píng、長cháng尾weĭ大dà『赤chì血xiě球qiú』中zhōng外waì医yī学xué社shè〈図tú解jiě血xiě球qiú-生shēng理lĭ・病bìng態taì・臨lín床chuáng〉、1994年nián。ISBN 4498025547。https://ndlsearch.ndl.go.jp/books/R100000002-I000002356679。 
  • 水shuĭ上shàng茂maò樹shù『赤chì血xiě球qiúの生shēng化huà学xué』（第dì2版băn）東dōng京jīng大dà学xué出chū版băn会huì〈UP biology〉、1993年nián。ISBN 4130632094。国guó立lì国guó会huì図tú書shū館guăn書shū誌zhìID:000002283819。 
  • 藤téng井jĭng寿shoù一yī、高gaō桑sāng雄xióng一yī、三sān輪lún史shĭ朗lăng、中zhōng畑tián龍lóng俊jùn『赤chì血xiě球qiú』医yī学xué書shū院yuàn、1998年nián。ISBN 4260109464。国guó立lì国guó会huì図tú書shū館guăn書shū誌zhìID:000002732136。 
  • 三sān輪lún史shĭ朗lăng、渡dù辺biān陽yáng之zhī輔fŭ共gòng著zhù『血xiě液yè細xì胞baōアトラス』第dì5版băn、文wén光guāng堂táng、2004年nián、ISBN 978-4-8306-1417-0
  • 森sēn岡gāng清qīng和hé 著zhù『素sù顔yánの赤chì血xiě球qiú』金jīn原yuán出chū版băn、1994年nián、ISBN 4-307-50513-1
  • 八bā幡fān義yì人rén 著zhù『赤chì血xiě球qiú膜mó研yán究jiū史shĭ』医yī薬yaòジャーナル社shè、2007年nián、ISBN 978-4-7532-2238-4
  • 八bā幡fān義yì人rén『細xì胞baō膜móのしくみ : 構goù造zaòと機jī能néng』裳shang華huá房fáng〈ポピュラーサイエンス〉、2008年nián。ISBN 9784785387846。https://ndlsearch.ndl.go.jp/books/R100000136-I1130282268962773376。 
  • 和hé合hé治zhì久jiŭ 編biān著zhù『動dòng物wùの血xiě液yè細xì胞baōと生shēng体tĭ防fáng御yù』菜caì根gēn出chū版băn、1997年nián、ISBN 4-7820-0133-9
  • Geoffrey M.Cooper, Robert E.Hausman 著zhù『クーパー細xì胞baō生shēng物wù学xué』須xū藤téng和hé夫fū,他tā,訳yì、東dōng京jīng化huà学xué同tóng人rén、2008年nián、ISBN 978-4-8079-0686-4
  • H. Lodish, ほか著zhù『分fēn子zĭ細xì胞baō生shēng物wù学xué』石shí浦pŭ章zhāng一yī他tā 訳yì、東dōng京jīng化huà学xué同tóng人rén、2010年nián、ISBN 978-4-8079-0732-8
  • Nemi C.Jain 著zhù『最zuì新xīn・獣shoù医yī血xiě液yè学xué』作zuò野yě幸xìng孝xiaò 訳yì、LLLセミナー、1996年nián
  • Robert K.Murray, Daryl K.Granner, Victor W.Rodwell著zhù『ハーパー・生shēng化huà学xué』上shàng代daì淑shū人rén監jiān訳yì、丸wán善shàn、2007年nián、ISBN 978-4-621-07801-3
  • Terry W.Campbell, Christine K.Ellis 著zhù 『鳥niaŏ類leìとエキゾチックアニマルの血xiě液yè学xué、細xì胞baō診zhěn』斑bān目mù広guăng郎láng訳yì、文wén永yŏng堂táng出chū版băn、2010年nián、ISBN 978-4-8300-3228-8
  • “HbA1c”. 日rì本běn薬yaò学xué会huì. 2024年nián12月yuè24日rì閲yuè覧lăn。

外waì部bùリンク

[編biān集jí]


骨gŭ髄suĭ系xì血xiě球qiú細xì胞baōと血xiě漿jiāng
造zaò血xiě
骨gŭ髄suĭ造zaò血xiě（英yīng語yŭ版băn）
骨gŭ髄suĭ系xì前qián駆qū細xì胞baō
(CFU-GEMM（英yīng語yŭ版băn）)
顆kē粒lì球qiú・単dān球qiú系xì
前qián駆qū細xì胞baō
CFU-GM（英yīng語yŭ版băn）
赤chì芽yá球qiú・巨jù核hé球qiú系xì
前qián駆qū細xì胞baō
MEP（英yīng語yŭ版băn）
骨gŭ髄suĭ外waì
骨gŭ髄suĭ組zŭ織zhī
顆kē粒lì球qiú
単dān球qiú
マクロファージ
その他tā
血xiě小xiaŏ板băn
赤chì血xiě球qiú
免miăn疫yì応yīng答dá
その他tā
その他tā

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