適shì応yīng (生shēng物wù学xué)

生shēng物wù学xuéにおける適shì応yīng（てきおう）には複fù数shùの意yì味weìがあり、文wén脈mòや用yòngいられる分fēn野yěによって若ruò干gān異yìなる。

1. ある生shēng物wùのもつ形xíng態taì、生shēng態taì、行xíng動dòngなどの性xìng質zhíが、その生shēng物wùをとりかこむ環huán境jìngのもとで生shēng活huóしてゆくのに都dū合héよくできていること。あるいはそう判pàn断duànできること。
2. ある生shēng物wù個gè体tĭの生shēng存cún率lwと繁fán殖zhí率lwを増zēng加jiāさせられるような特tè徴zhēngのこと。あるいは生shēng存cún率lwや繁fán殖zhí率lwの向xiàng上shàngをもたらす変biàn化huàの過guò程chéng。

一yī般bān的deな意yì味weìでは、１のように生shēng物wùがその環huán境jìngの中zhōngで生shēng活huóするのに役yì立lìつ特tè徴zhēngを持chíっている状zhuàng態taìを適shì応yīngしている、あるいは適shì応yīng的deであると言yánう。

「適shì応yīng」と言yánうと主zhŭに遺yí伝yún的deな変biàn化huàを指zhĭしているが（遺yí伝yún子zĭの変biàn化huà、表biaŏ現xiàn型xíng）、環huán境jìngにかなった形xíng態taì・生shēng態taì・行xíng動dòngなどの変biàn化huàの中zhōngにも遺yí伝yún的deでないものがあり、それも含hánめて適shì応yīngと呼hūぶ場cháng合héもあるが、それら区qū別biéして後hoù者zhěを「順shùn応yīng」accommodation と呼hūび分fēnけることも多duōい。

現xiàn在zaì存cún在zaìしている生shēng物wùの多duōくは適shì応yīngしている（適shì応yīng的de）と考kaŏえられているが、現xiàn存cúnの生shēng物wùの全quánてが適shì応yīngしているとは限xiànらない。適shì応yīng的deでないことを maladaptation マラダプテーション と言yánう。

適shì応yīngがいかにして起qĭきているのかについての説shuō明míngとしては、生shēng物wù学xué史shĭ的deに見jiànると様yàng々な説shuōが提tí示shìされてきた過guò去qùがあり紆yū余yú曲qŭ折zhéがあったが、現xiàn在zaìでは、自zì然rán選xuăn択zéが唯weí一yīの自zì然rán科kē学xué的deなものであると考kaŏえられている。ただし、適shì応yīngと自zì然rán淘taó汰taìの関guān係xìをどのように定dìng義yìするかは研yán究jiū者zhěによって異yìなっている。

1の意yì味weìの適shì応yīngについてもう少shaŏし解jiě説shuōすると、たとえばアザラシやオットセイは手shoŭ足zúがヒレ型xíngであり、明míngらかに水shuĭ中zhōng生shēng活huóに都dū合héのよい形xíngをしているが、他tā方fāngで頭toú蓋gaì骨gŭなどの特tè徴zhēngからは食shí肉roù目mùに属shŭするもので、イヌやネコと近jìn縁yuánと考kaŏえられる。この場cháng合hé、陸lù上shàng生shēng活huóのものが先xiān祖zŭ型xíngと考kaŏえられるから、その手shoŭ足zúは歩bù脚jiaŏ型xíngであったはずで、それが現xiàn在zaìのヒレ型xíngになったのは、水shuĭ中zhōng生shēng活huóで便biàn利lìなように変biàn化huàしたのだと生shēng物wù学xuéでは考kaŏえる。オットセイは両liăng手shoŭ両liăng足zúを歩bù行xíngに利lì用yòngできるが、アザラシはそれもできなくなっており、後hoù者zhěの方fāngがより水shuĭ中zhōng生shēng活huóへの適shì応yīngが進jìnんだ（そのぶん陸lù上shàngでは適shì応yīng的deでなくなった）ものと考kaŏえる。

適shì応yīngを形xíng作zuòる要yaò因yīnは主zhŭに個gè体tĭ間jiān競jìng争zhēngであり、算suàn術shù平píng均jūn的deに他tāの個gè体tĭ（あるいは他tāの生shēng物wù）よりも生shēng存cúnと繁fán殖zhíに有yoŭ利lìであることを意yì味weìする。したがって「適shì応yīng」は「完wán璧bì」と言yánう意yì味weìではない。

しかし同tóngじ種zhŏngの生shēng物wùが持chíつ、適shì応yīng的deと見jiànられる形xíng質zhíでもみな全quánく同tóngじではなく、個gè体tĭごとにわずかな差chaīがある。アザラシのヒレは他tāの陸lù上shàng動dòng物wùが持chíつ手shoŭ足zúよりは水shuĭ中zhōng生shēng活huóに適shìしているが、アザラシの個gè体tĭ間jiānで比bĭ較jiaòした場cháng合hé、全quánての個gè体tĭがまったく同tóngじヒレを持chíつわけではない。つまり同tóngじ種zhŏngの同tóngじ形xíng質zhíであってもより有yoŭ利lìな形xíng質zhíとそうでない形xíng質zhíが存cún在zaìすることになる。そのためより厳yán密mìな定dìng義yìでは、個gè体tĭの生shēng存cúnと繁fán殖zhí成chéng功gōng率lwを増zēng加jiāさせられる形xíng質zhíのことを指zhĭす(#2)。これを適shì応yīng的deな形xíng質zhí（行xíng動dòng）とよぶ。また、その形xíng質zhíが自zì然rán選xuăn択zéで広guăngまって行xíngく過guò程chéngも適shì応yīngと呼hūぶ。ある形xíng質zhíがどの程chéng度dù適shì応yīngしているかを適shì応yīng度dùとい、数shù学xué的deにあらわされる。適shì応yīng度dùは厳yán密mìに定dìng義yìされた用yòng語yŭであるため、非feī数shù学xué的deな文wén脈mòでは「適shì応yīng価jià」と言yánうこともある。

生shēng物wù学xué的de適shì応yīngは世shì代daìを超chaōえて進jìn化huàの過guò程chéngとして起qĭきる現xiàn象xiàngで、個gè体tĭの中zhōngで起qĭきる変biàn化huàではない。また遺yí伝yúnしない形xíng質zhíに対duìしては用yòngいない。生shēng物wùの形xíng質zhíの中zhōngには表biaŏ現xiàn型xíng可kě塑sù性xìngを持chíち、環huán境jìngに合héわせて変biàn化huàするものもあるが、その変biàn化huàは適shì応yīngとは呼hūばない。ただし表biaŏ現xiàn型xíng可kě塑sù性xìng自zì体tĭは選xuăn択zéを受shoùける適shì応yīng的deな形xíng質zhíである。

様yàng々な現xiàn象xiàng

生shēng物wùは環huán境jìngに合héわせて変biàn化huàし、場cháng合héによっては種zhŏngが分fēnかれる。これを種zhŏng分fēn化huàというが、それによって分fēnかれた種zhŏngは、それぞれの生shēng活huóする環huán境jìngに合héわせた違weíいが生shēngじるはずである。たとえばガラパゴス諸zhū島daŏのリクイグアナとウミイグアナは同tóng一yīの種zhŏngが海haĭ中zhōngと陸lùとに生shēng活huó場cháng所suŏを分fēnけて種zhŏng分fēn化huàしたものである。その結jié果guŏ、ウミイグアナはやや扁biăn平píngな尾weĭなど水shuĭ中zhōng生shēng活huóへの適shì応yīngが見jiànられる。こうした特tè定dìngの条tiaó件jiànへの適shì応yīngが表biaŏれたと考kaŏえられる形xíng質zhíを適shì応yīng形xíng質zhíということがある。

このような種zhŏng分fēn化huàが激jīしく行xíngき、異yìなる形xíng質zhíを持chíつ種zhŏngが同tóng一yīの祖zŭ先xiānから別biéれたとみられる場cháng合hé、そのような現xiàn象xiàngを適shì応yīng放fàng散sànという。一yī定dìngの環huán境jìngに対duìして、別biéの分fēn類leì群qúnの生shēng物wùが適shì応yīngしていった結jié果guŏ、似sì通tōngった姿zīや構goù造zaòを持chíつ場cháng合héがあり、これを収shoū斂liàn進jìn化huàという。また、その環huán境jìngへの適shì応yīngが進jìnむ前qiánに、その環huán境jìngに適shì応yīng的deな形xíng質zhíを持chíっていること（他tāの用yòng途túに用yòngいられていた形xíng質zhíが転zhuăn用yòngされること）を前qián適shì応yīngという。

対duì抗kàng適shì応yīng

ある生shēng物wùの適shì応yīngに対duìして、同tóng種zhŏngの他tāの個gè体tĭや他tāの種zhŏngの生shēng物wùの形xíng質zhíが発fā達dáすることを対duì抗kàng適shì応yīng（counter adaptation）と呼hūぶ。例lìえばガゼルのうち足zúが遅chíい個gè体tĭが捕bŭ食shíされ、群qúnれ全quán体tĭの平píng均jūn的deな足zúの速sùさや警jĭng戒jiè心xīnが発fā達dáすれば、捕bŭ食shí者zhěのうち足zúが遅chíい個gè体tĭは餓è死sĭし、捕bŭ食shí者zhěの平píng均jūn的deな足zúの速sùさや忍rěnび寄jìる技jì術shùも発fā達dáする。ヒトの免miăn疫yì系xìは病bìng原yuán菌jùnへの対duì抗kàng適shì応yīngであり、免miăn疫yì系xìを回huí避bìする病bìng原yuán菌jùnの適shì応yīngは免miăn疫yì系xìに対duìする対duì抗kàng適shì応yīngである。このように二èrつの対duì立lìする適shì応yīng同tóng士shìが作zuò用yòngしあう現xiàn象xiàngを進jìn化huà的de軍jūn拡kuò競jìng走zoŭと呼hūぶ。赤chìの女nw王wáng仮jiă説shuōも参cān照zhaòのこと。

適shì応yīng主zhŭ義yì

生shēng物wùの形xíng質zhíや行xíng動dòngはほぼすべて適shì応yīng的deであると仮jiă定dìngして理lĭ論lùnを構goù築zhúする立lì場chángを適shì応yīng主zhŭ義yìという。適shì応yīng主zhŭ義yìは現xiàn在zaì、批pī判pàn的deな意yì味weìと肯kěn定dìng的deな意yì味weìで異yìなる意yì味weìで用yòngいられる。肯kěn定dìng的deな意yì味weìでは「生shēng物wùはなぜそのような機jī能néng的deな特tè徴zhēngを持chíっているのか？」という疑yí問wènのことである。その答dáえが「たまたま偶oŭ然rán」だったとしても、なぜ？と言yánう最zuì初chūの疑yí問wènは正zhèng当dāngである。批pī判pàn的deな意yì味weìでは、十shí分fēnな証zhèng拠jù無wúしに生shēng物wùの特tè徴zhēngを適shì応yīngであると結jié論lùnする研yán究jiūや研yán究jiū者zhěのことを指zhĭすことが多duōい。

生shēng物wùの全quánての特tè徴zhēngが十shí分fēnな証zhèng拠jù無wúしに適shì応yīngであると宣xuān言yánする立lì場chángを批pī判pàn的deに汎fàn適shì応yīng主zhŭ義yì（pan-adaptation）とよぶことがある。他tāの適shì応yīngの余yú波bōとして生shēngじた特tè徴zhēngは副fù産chăn物wù（by-product）、まれにスパンドレルと呼hūばれる。生shēng物wùの特tè徴zhēngを適shì応yīng以yĭ外waìの要yaò因yīnも考kaŏ慮lwすることを肯kěn定dìng的deには多duō元yuán主zhŭ義yì、否foŭ定dìng的deには反făn適shì応yīng主zhŭ義yìと呼hūばれる。

汎fàn適shì応yīng、反făn適shì応yīng、多duō元yuán主zhŭ義yì、スパンドレル

適shì応yīng主zhŭ義yìに対duìする有yoŭ名míngな批pī判pànにはスティーヴン・ジェイ・グールドとリチャード・ルウォンティンのパングロス主zhŭ義yìがある。本běn来laíは適shì応yīng主zhŭ義yìという語yŭもルウォンティンが定dìng義yìした物wùである。彼bĭによれば、適shì応yīng主zhŭ義yìとは「生shēng物wùの形xíng態taì、生shēng理lĭ、行xíng動dòngのあらゆる側cè面miànに対duìする適shì応yīng的deに最zuì適shìな解jiě決jué策cèであることを、それ以yĭ上shàngの踏tàみ込んだ議yì論lùn無wúしに仮jiă定dìngするような進jìn化huà研yán究jiūのアプローチ」である。グールドは、ゴシック建jiàn築zhúのアーチとアーチに挟xiéまれた三sān角jiaŏ形xíngの構goù築zhú物wù、スパンドレルを例lìにとり、適shì応yīng（アーチ）と適shì応yīngの副fù産chăn物wù（スパンドレル）は区qū別biéが困kùn難nánか、時shíには区qū別bié不bù可kě能néngであると主zhŭ張zhāngした。その例lìとして、ある種zhŏngの適shì応yīngが他tāの用yòng途túに転zhuăn用yòngされるケースを想xiăng定dìngし、外waì適shì応yīngの概gaì念niànを提tí唱chàngした。フランシスコ・バレーラやエリオット・ソーバーなども適shì応yīng主zhŭ義yìに批pī判pàn的deである。

一yī方fāngでスティーブ・ジョーンズやジョン・メイナード＝スミスは、健jiàn全quánな批pī判pànだと認rènめながらも、適shì応yīng主zhŭ義yìは多duōくの発fā見jiànをもたらしたと擁yŏng護hùしている。適shì応yīng主zhŭ義yìは何héもないところに適shì応yīngを見jiànつけ出chūすかもしれないという問wèn題tíがある。しかし作zuò業yè仮jiă説shuōであるから、研yán究jiūの結jié果guŏその形xíng質zhíは適shì応yīngでないと結jié論lùnされることもある。適shì応yīng主zhŭ義yìアプローチは「全quánての形xíng質zhíが適shì応yīngである」のような信xìn念niànを告gaò白baíしているのではなく、仮jiă説shuō構goù築zhúの指zhĭ針zhēnである。それに対duìし多duō元yuán主zhŭ義yì（形xíng質zhíは適shì応yīngかも知zhīれないし、適shì応yīngでないかも知zhīれないし、副fù産chăn物wùかも知zhīれない）は確quèかにその通tōngりだろうが、検jiăn証zhèng可kě能néngな仮jiă説shuōを立lìてることができず、何héの発fā見jiànもたらさないとジョーンズらは考kaŏえている。例lìえば、ミツバチには色sè覚juéがないと考kaŏえられていたが、カール・フォン・フリッシュは花huāが色sèとりどりなのはミツバチを引yĭnき寄jìせるための適shì応yīngだと考kaŏえ、ミツバチの優yoūれた色sè覚juéを発fā見jiànしている。

適shì応yīngを制zhì限xiànする要yaò因yīnについては変biàn異yìの不bù足zú、適shì応yīngのための時shí間jiān不bù足zú、他tāの形xíng質zhíとの調diaò整zhěng、コスト上shàngの問wèn題tíなどがある。この問wèn題tíの優yoūれた考kaŏ察cháはリチャード・ドーキンス『延yán長chángされた表biaŏ現xiàn型xíng』を参cān照zhaò。一yī般bān的deに進jìn化huà学xuéや動dòng物wù行xíng動dòng学xué、生shēng態taì学xuéなどでは適shì応yīngを重zhòng視shìする傾qīng向xiàngにある。適shì応yīng主zhŭ義yì的deアプローチは近jìn年niánでは医yī学xuéや心xīn理lĭ学xuéにも応yīng用yòngされつつある。

適shì応yīngと目mù的de論lùn

通tōng常cháng、生shēng物wù学xué者zhěは適shì応yīng的deな形xíng質zhíを「○○のための形xíng質zhí」と呼hūぶ。このために、しばしば進jìn化huàには意yì図túや方fāng向xiàng性xìngがある、または目mù的de論lùnを含hán意yìしていると誤wù解jiěされる。このような表biaŏ現xiànは「自zì然rán選xuăn択zéによってその形xíng質zhíに影yĭng響xiăngを与yŭえる一yī連liánの遺yí伝yún的de変biàn異yìが蓄xù積jīされ、その形xíng質zhíが形xíng成chéngされた」と言yánう表biaŏ現xiànの短duăn縮suō形xíngである。

ラマルクは用yòng不bù用yòng説shuōを唱chàngえ、前qián進jìn的deな変biàn化huàの方fāng向xiàngに動dòng物wùの体tĭ制zhìは進jìn化huàし、それぞれの段duàn階jiēにおいて環huán境jìngに主zhŭ体tĭ的deに対duì応yīngして変biàn化huàしてゆくと考kaŏえた。一yī般bān的deにイメージされる適shì応yīngはこの意yì味weìに近jìnい。またダーウィンもこの考kaŏえ方fāngをいくらかは踏tà襲xíしていた。しかし現xiàn在zaìでは適shì応yīngは自zì然rán選xuăn択zéの結jié果guŏで、受shoù動dòng的deなものであり、生shēng物wùが主zhŭ体tĭ的deに適shì応yīngしようとして起qĭきるものではないと考kaŏえられている。

適shì応yīngとデザイン論lùn

デザイン論lùnとは、イギリスの18世shì紀jìの博bó物wù学xué者zhěで聖shèng職zhí者zhěウィリアム・ペイリーによる時shí計jì職zhí人rénの比bĭ喩yùに代daì表biaŏされる、複fù雑záな機jī能néngを持chíつ存cún在zaìには何héか深shēn遠yuănな意yì味weìがあるという議yì論lùnである。ペイリーはこの複fù雑záさを創chuàng造zaò主zhŭの存cún在zaìの証zhèng拠jùとして用yòngいた。現xiàn在zaìでもこれは創chuàng造zaò論lùn者zhěやインテリジェントデザイン論lùn者zhěが好haŏむ論lùn法făである。同tóng時shíに生shēng物wù学xué者zhěも複fù雑záな機jī能néngを持chíった器qì官guānや行xíng動dòngが偶oŭ然ránでできるはずがないという意yì見jiànに同tóng意yìする。生shēng物wù学xué者zhě、とくに適shì応yīng主zhŭ義yì的deなアプローチを有yoŭ効xiaòと見jiànなす生shēng物wù学xué者zhěにとっても、複fù雑záなデザインは解jiě明míngすべき科kē学xué的de疑yí問wènを与yŭえてくれるという点diănで重zhòng要yaòである。適shì応yīng主zhŭ義yì的deアプローチを強qiángく主zhŭ張zhāngしたアメリカの進jìn化huà生shēng物wù学xué者zhěG.C.ウィリアムズは適shì応yīngと適shì応yīngの副fù産chăn物wùの見jiàn分fēnけ方fāngとして、デザインされているかのように見jiànえるほど機jī能néng的deな形xíng質zhíを適shì応yīngと呼hūぶよう提tí案ànした。適shì応yīngはそのため、しばしば比bĭ喩yù的deに「デザイン」と呼hūばれる。

進jìn化huà論lùnの根gēn拠jùとして

生shēng物wù学xuéの分fēn野yěでは、適shì応yīngという概gaì念niànの発fā見jiànはある意yì味weìで進jìn化huà論lùnの発fā見jiànであるといえる。生shēng物wùが個gè々の環huán境jìngに巧qiaŏく対duì応yīngできる事shìと、それらの基jī本běn構goù成chéngが実shíは共gòng通tōngである事shìを結jiéびつけたところから進jìn化huà論lùnは始shĭまる。具jù体tĭ的deには、たとえば哺bŭ乳rŭ類leìの前qián足zúは、外waì見jiànは異yìなっても、骨gŭ格géを見jiànれば基jī本běn的deに共gòng通tōngの構goù成chéngを持chíち、指zhĭ先xiānでの変biàn化huàがある場cháng合héがあるにせよ、基jī本běn構goù成chéngの共gòng通tōng性xìngは確què認rènできる。現xiàn在zaìではこのことを説shuō明míngする方fāng法făとして、もとは同tóngじで、使shĭい方fāngによって次cì第dìに変biànわっていったとする説shuōと、神shénがごく少shaŏ数shùの基jī本běn構goù成chéngを巧qiaŏく利lì用yòngして様yàng々な形xíngを作zuòったと考kaŏえるキリスト教jiaòに沿yánった説shuō（デザイン論lùn）がある。

関guān連lián項xiàng目mù

• ティンバーゲンの4つのなぜ
• ボールドウィン効xiaò果guŏ
• 最zuì適shì化huàモデル
• 行xíng動dòng生shēng態taì学xué－適shì応yīng主zhŭ義yì的deアプローチを用yòngいて動dòng物wùの行xíng動dòngを解jiě明míngする分fēn野yě
• 進jìn化huà心xīn理lĭ学xué－適shì応yīng主zhŭ義yì的deアプローチを用yòngいて人rén間jiānの行xíng動dòngを解jiě明míngする分fēn野yě
• 進jìn化huà医yī学xué

外waì部bùリンク

• Adaptationism （英yīng語yŭ） - スタンフォード哲zhé学xué百baĭ科kē事shì典diăn「適shì応yīng主zhŭ義yì」の項xiàng目mù。