Ljuska (anatomija)

U većini bioloških nomenklatura, ljuska (stgrč. λεπίς - lepís + lat. squama = ploča) je mala kruta ploča koja izrasta iz životinjske kože radi zaštite. Kod vrsta lepidoptera (leptiri i moljci) ljuske su ploče na površini krila insekata i daju boju. ljuske su prilično uobičajene i evoluirale su više puta kroz konvergentnu evoluciju, sa različitom strukturom i funkcijom.

Ljuske se općenito klasifikuju kao dio [[pokrovni sistem|pokrivnog sistema organizma. Postoje različiti tipovi ljuski prema obliku i razredu životinje.

Riblje krljušti

Ganoidne krljušti na karbonskoj ribi Amblypterus striatus"
Plakoidne krljušti na limunskoj ajkuli (Negaprion brevirostris)
Cikloidne krljušti na bodorci (Rutilus rutilus)

Riblje krljušti su dermski izvedene, posebno u mezodermu. Ova činjenica ih paleontološki razlikuje od reptilskih ljuski. Genetički, isti geni uključeni u razvoj zuba i dlake kod sisara su također uključeni u razvoj krljušti.^[1]

Kosmoidne krljušti

Prave kosmoidne krljušti mogu se naći samo na Sarcopterygia. Unutrašnji sloj je napravljen od lamelaste kosti. Povrh toga leži sloj spužvaste ili vaskularne kosti, a zatim sloj materijala nalik dentinu koji se zove kosmin. Gornja površina je keratin. Coelacanth ima modifikovane kosmoidne krljušti kojima nedostaje kosmin i tanje su od pravih kosmoidnih.

Ganoidne krljušti

Ganoidne ljuske mogu se naći kod nekih košljoribas (porodice Lepisosteidae i Polypteridae). Ganoidne krljušti su slične kosmoidnim, ali sloj ganoina leži preko kosminskog sloja i ispod emajla. Ganoinske krljušti su u obliku dijamanta, sjajne i tvrde. Unutar ganoina nalaze se guaninski spojevi, iridescentni derivati guanina koji se nalaze u molekuli DNK.^[2] The iridescent property of these chemicals provide the ganoin its shine.

Plakoidne krljušti

Plakoidne krljušti nalaze se na hrskavičastim ribama uključujući ajkule i raže. Ove krljušti, koje se nazivaju i dentici, slične su po strukturi zubima, i imaju jednu srednju i dvije bočne bodlje. Preci modernih riba s vilicama, bezviličnjače Ostracoderma i kasnije viličnjače Placoderma, možda su imali krljušti sa svojstvima i plakoidnih i ganoidnih ljuski.

Leptoidne krljušti

Leptoidne krljušti nalaze se na koštanim ribama višeg reda. Kako rastu, dodaju koncentrične slojeve. Raspoređeni su tako da se preklapaju u smjeru od glave do repa, poput crijepova, omogućavajući glatkiji protok vode preko tijela i na taj način smanjujući povlačenje.^[3] Dolaze u dva oblika:

Cikloidne krljušti imaju glatku vanjsku ivicu i najčešće su kod riba s mehkim perajama, kao što su losos i šaran.
Ktenoidne krljušti imaju nazubljenu vanjsku ivicu i obično se nalaze na ribama s bodljikavom perajama, kao što su grgeč i sunčanica.

Gmizavačke ljuske

Reptilski tipovi ljuski uključuju: cikloidnu, granulastu (koje izgledaju kvrgavo) i kukastu (koje imaju središnji greben). Ljuske se obično razlikuju po veličini, a čvršće, veće ljuske pokrivaju dijelove koji su često izloženi fizičkom stresu (obično stopala, rep i glava), dok su ljuske male oko zglobova radi fleksibilnosti. Većina zmija ima izuzetno široke ljuske na trbuhu, a svaka ljuska prekriva trbuh s jedne strane na drugu.

Ljuske svih gmizavaca imaju epidermnu komponentu (ono što se vidi na površini), ali mnogi gmizavci, kao što su krokodili i kornjače, imaju osteodermu ispod epidermne ljuske. Takve ljuske se pravilnije nazivaju skute. Zmije, tuatare i mnogi gušteri nemaju osteoderme. Sve reptilske ljuske imaju dermsku papilu ispod epidermnog dijela i tu bi se formirali osteoderme, ako su prisutne.

Ptičje ljuske

Ptičije ljuske nalaze se uglavnom na nožnim prstima i metatarzusu, ali se kod nekih ptica mogu naći i dalje na gležnju. Smatralo se da su ljuske i ljuske ptica homologne onima reptila,^[4] ali se sada slažu da su evoluirale nezavisno, kao degenerisano perje.^[5]^[6]

Sisarske ljuske

Primjer ljuskavog sisara je pangolin. Njegove ljuske su napravljene od keratina i koriste se za zaštitu, slično oklopu armadila. Oni su konvergentno evoluirali, jer nisu povezani sa dalekim precima sisara sličnim reptilima (pošto su terapsida izgubili ljuske), osim što imaju sličan gen.

S druge strane, mošusni pacov-kengur ima ljuske na nogama i repu.<^[7] Precizna priroda njegovih navodnih ljuski nije detaljno proučavana, ali se čini da se strukturno razlikuju od krljušti pangolina.

Anomalura također ima ljuske na donjoj strani repa.^[8]

Epidermno tkivo jastučića stopala kod većine vrsta sisara upoređeno je sa ljuskama drugih kičmenjaka. Vjerovatno potiču od procesa orožnjavanja ili kržljavog krzna slično kao što su ptičje mreže nastale od zakržljalog perja.^[9]

Artropodne ljuske

Leptiri i moljci - red Lepidoptera (grčki "ljuskasti krila") - imaju opnasta krila prekrivena delikatnim, praškastim ljuskama, koje su modificirane setae. Svaka ljuska se sastoji od niza sitnih naslaganih pločica organskog materijala, a leptiri imaju tendenciju da imaju široke i spljoštene ljuske, dok moljci imaju ljuske uže i više sliče dlakama. Ljuskice su obično pigmentirane, ali neke vrste ljuski su prelivene, bez pigmenata; budući da je debljina trombocita istog reda kao talasa dužina vidljive svjetlosti, ploče dovode do strukturnog obojenja i iridescencija kroz fizički fenomen opisan kao optika tankog filma. Najčešća boja proizvedena na ovaj način je plava, kao što su leptiri roda Morpho.

Neke vrste paukova također imaju ljuske. Paukove ljuske su spljoštene ljuske koje prekrivaju površinu kutikula. Dolaze u velikom broju oblika, veličina i boja. Poznato je da najmanje 13 različitih porodica paukova posjeduju kutikulske ljuske, iako su dobro opisane samo za pauke skskače skakače (Salticidae) i pauka risa (Oxyopidae).^[10]^[11]

Također pogledajte

Ljuska (anatomija insekata)
Oklop (anatomija)
Psorijaza: dugotrajna autoimuna bolest koju karakteriziraju mrlje od tankih komada tvrde kože poput ljuski.

Reference

^ Sharpe PT (septembar 2001). "Fish scale development: Hair today, teeth and scales yesterday?". Current Biology. 11 (18): R751–2. doi:10.1016/S0960-9822(01)00438-9. PMID 11566120. S2CID 18868124.
^ Levy-Lior A, Pokroy B, Levavi-Sivan B, Leiserowitz L, Weiner S, Addadi L (2008). "Biogenic guanine crystals from the skin of fish may be designed to enhance light reflectance". Crystal Growth & Design. 8 (2): 507–511. doi:10.1021/cg0704753.
^ Ballard, Bonnie; Cheek, Ryan (2. 7. 2016). Exotic Animal Medicine for the Veterinary Technician. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-92421-1.
^ Lucas AM (1972). Avian Anatomy - integument. East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. str. 67, 344, 394–601.
^ Zheng X, Zhou Z, Wang X, Zhang F, Zhang X, Wang Y, Wei G, Wang S, Xu X (mart 2013). "Hind wings in Basal birds and the evolution of leg feathers". Science. 339 (6125): 1309–12. Bibcode:2013Sci...339.1309Z. doi:10.1126/science.1228753. PMID 23493711. S2CID 206544531.
^ Sawyer RH, Knapp LW (august 2003). "Avian skin development and the evolutionary origin of feathers". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 298 (1): 57–72. doi:10.1002/jez.b.26. PMID 12949769.
^ "Musky Rat Kangaroo". Rainforest-Australia.com. Arhivirano s originala, 30. 10. 2013. Pristupljeno 8. 3. 2014.
^ Fleming T, Macdonald D, ured. (1984). The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. str. 632. ISBN 0-87196-871-1.
^ Spearman, Richard Ian Campbell (1973). The integument: a textbook of skin biology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-20048-6.
^ Townsend, Victor R.; Felgenhauer, Bruce E. (1998). "Cuticular Scales of Spiders". Invertebrate Biology. 117 (4): 318. doi:10.2307/3227034.
^ Hill, David E. (22. 10. 2022). "Jumping spider scales (Araneae: Salticidae)" (PDF). Peckhamia. 279.1: 1–83.

Dopunska literatura

Kardong, Kenneth V. (1998). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution (second izd.). USA: McGraw-Hill. str. 747. ISBN 978-0-697-28654-3.

[1] Sharpe PT (septembar 2001). "Fish scale development: Hair today, teeth and scales yesterday?". Current Biology. 11 (18): R751–2. doi:10.1016/S0960-9822(01)00438-9. PMID 11566120. S2CID 18868124.

[2] Levy-Lior A, Pokroy B, Levavi-Sivan B, Leiserowitz L, Weiner S, Addadi L (2008). "Biogenic guanine crystals from the skin of fish may be designed to enhance light reflectance". Crystal Growth & Design. 8 (2): 507–511. doi:10.1021/cg0704753.

[3] Ballard, Bonnie; Cheek, Ryan (2. 7. 2016). Exotic Animal Medicine for the Veterinary Technician. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-92421-1.

[Lucas-4] Lucas AM (1972). Avian Anatomy - integument. East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. str. 67, 344, 394–601.

[pmid23493711-5] Zheng X, Zhou Z, Wang X, Zhang F, Zhang X, Wang Y, Wei G, Wang S, Xu X (mart 2013). "Hind wings in Basal birds and the evolution of leg feathers". Science. 339 (6125): 1309–12. Bibcode:2013Sci...339.1309Z. doi:10.1126/science.1228753. PMID 23493711. S2CID 206544531.

[pmid12949769-6] Sawyer RH, Knapp LW (august 2003). "Avian skin development and the evolutionary origin of feathers". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 298 (1): 57–72. doi:10.1002/jez.b.26. PMID 12949769.

[7] "Musky Rat Kangaroo". Rainforest-Australia.com. Arhivirano s originala, 30. 10. 2013. Pristupljeno 8. 3. 2014.

[8] Fleming T, Macdonald D, ured. (1984). The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. str. 632. ISBN 0-87196-871-1.

[9] Spearman, Richard Ian Campbell (1973). The integument: a textbook of skin biology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-20048-6.

[10] Townsend, Victor R.; Felgenhauer, Bruce E. (1998). "Cuticular Scales of Spiders". Invertebrate Biology. 117 (4): 318. doi:10.2307/3227034.

[11] Hill, David E. (22. 10. 2022). "Jumping spider scales (Araneae: Salticidae)" (PDF). Peckhamia. 279.1: 1–83.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]