Calvinův cyklus: Porovnání verzí

Smazaný obsah Přidaný obsah

V textu

Aktuální verze z 5. 6. 2024, 18:07

Calvinův cyklus je metabolická dráha fixace a redukce oxidu uhličitého probíhající v temnostní fázi fotosyntézy (sekundární děje) za vzniku sacharidů. Bývá nazýván také C₃-cyklus, protože prvním stabilním meziproduktem je tříuhlíkatý 3-fosfoglycerát.

CO₂ je řadou enzymatických reakcí za spotřeby redukčních ekvivalentů (NADPH) a energie (ATP) ze světelné fáze fotosyntézy vázán na výchozí akceptor ribulóza-1,5-bisfosfát a redukován na tříuhlíkatý sacharid glyceraldehyd-3-fosfát, který je dále přeměněn na jednoduché sacharidy (cukry) a další organické látky (škrob, bílkoviny, …).

Cyklus byl objeven vědci Melvinem Calvinem, Andrewem Bensonem a Jamesem Basshamem. Využitím izotopu uhlíku ¹⁴C jako indikátoru dokázali zmapovat úplnou dráhu, kterou uhlík putuje skrze rostlinu při fotosyntéze - od jeho absorpce z atmosféry (jako CO₂) až po přeměnu na sacharidy a jiné organické sloučeniny. Calvinovi byla v roce 1961 udělena Nobelova cena za výzkumy asimilace oxidu uhličitého v rostlinách.

Průběh cyklu[editovat | editovat zdroj]

Cyklus lze rozdělit na 3 fáze:

Karboxylace neboli fixace CO₂ na výchozí substrát – ribulóza-1,5-bisfosfát
Redukce vzniklého tříuhlíkatého meziproduktu na triózu glyceraldehyd-3-fosfát
Regenerace akceptoru ribulóza-1,5-bisfosfátu z trióz

Počty molekul v následujícím popisu jsou uvedené pro jednu úplnou otáčku cyklu.

Fixace CO₂[editovat | editovat zdroj]

Ze tří molekul ribulosy-5-fosfátu (Rbu-5-P) se za pomoci fosforibulosa-kinasy a 3 ATP vytvoří 3 molekuly ribulosa-1,5-bisfosfátu (Rbu-1,5-P₂), který je substrátem. 3 molekuly Rbu-1,5-P₂ reagují se 3 molekulami CO₂ za vzniku 6 molekul 3-fosfoglycerátu (3-P-Gri). Karboxylace je katalyzována enzymem ribulosabisfosfát-karboxylasa/oxygenasa (RuBisCO). Enzym 3-fosfoglycerát-kinasa za spotřeby 6 ATP přemění 6 molekul 3-P-Gri na 6 molekul 1,3-bisfosfoglycerátu (1,3-P₂-Gri).

Karboxylace pomocí enzymu RuBisCO probíhá přes řadu meziproduktů. Z C₃ uhlíku ribulosa-1,5-bisfosfátu se odejme proton a vzniká endiolát, který nukleofilně reaguje s CO₂. Na vzniklou βべーた-oxokyselinu se rychle aduje na uhlík C₃ voda. Vzniklý adiční produkt se štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu.

Redukce[editovat | editovat zdroj]

6 molekul 1,3-P₂-Gri se pomocí 6 NADPH a enzymu glyceraldehyd-3-fosfát-dehydrogenasy zredukuje na 6 molekul glyceraldehyd-3-fosfátu (Gri-3-P). 5 ze 6 molekul pokračuje v cyklu dále, 1 molekula je produktem fotosyntézy, ze kterého se poté syntetizují další látky (sacharidy, škrob, bílkoviny, …).

Regenerace[editovat | editovat zdroj]

Z 5 molekul Gri-3-P se musí vytvořit 3 molekuly Rub-5-P. Pozoruhodná řada reakcí je podobná pentosové dráze. Reakce probíhají bez spotřeby další energie (ATP) nebo redukčních ekvivalentů (NADPH). Regeneraci můžeme rozdělit na 4 skupiny reakcí (v závorce jsou použité enzymy):

C₃ + C'₃ → C₆ (aldolasa, bisfosfatasa)
C₃ + C₆ → C₄ + C'₅ (transketolasa)
C'₃ + C₄ → C₇ (aldolasa, bisfosfatasa)
C₃ + C₇ → C₅ + C'₅ (transketolasa)

Z dvou molekul Gri-3-P se pomocí enzymu triosafosfát-isomerasa vytvoří 2 molekuly dihydroxyacetonfosfátu (→C'₃). Výslednými pětiuhlíkatými látkami jsou 2 molekuly xylulosa-5-fosfátu (→C'₅), která se na Rbu-5-P převede enzymem fosfopentosa-epimerasa, a 1 molekula ribosa-5-fosfátu (→C₅), který se izomeruje ribosafosfát-isomerasou.

C₃-rostliny[editovat | editovat zdroj]

Rostliny, které fotosyntetizují pomocí Calvinova cyklu, se nazývají C₃-rostliny. Patří mezi ně většina kulturních rostlin (např. obilniny (mimo kukuřice), řepa, slunečnice, …). C₃-rostliny, vznikající během Mezozoika a Paleozoika^[zdroj?], předcházely C₄-rostlinám a stále představují 95 %^[zdroj?] zemské rostlinné biomasy.

Rostliny, které žijí pouze z C₃ fixace, mívají úspěch v místech se středními teplotami a slunečním zářením, kde je ve vzduchu přes 200 ppm oxidu uhličitého a hodně podzemní vody. Jejich nevýhodou je, že více než 50 %^[zdroj?] vyrobených produktů souběžně spotřebovávají – zoxidují při tzv. fotorespiraci – a vytvářejí tedy méně zásobních látek.

C₄ mohou žít v místech, kde mají nedostatek oxidu uhličitého, protože disponují mechanismem pro koncentrovaní CO₂ (Hatch-Slackův cyklus).

Zajímavou adaptaci mají sukulentní rostliny (tzv. CAM-rostliny). Jejich průduchy musí být přes den uzavřeny. CO₂ je přijímán jen v noci a vázán do kyseliny jablečné. Z ní je podle potřeby uvolňován pro Calvinův cyklus. Toto přizpůsobení se nazývá CAM cyklus (je úpravou Hatch-Slackova cyklu).

Užití izotopově značeného CO₂ u rostlin C₃ vykazuje vyšší vyčerpání uhlíku ¹³C než u rostlin C₄.^[zdroj?]

Literatura[editovat | editovat zdroj]

KISLINGER, František, Jana LANÍKOVÁ, RNDr. Jiří ŠLÉGL a Mgr. Ivana ŽURKOVÁ. Biologie V.: základy obecné biologie. Klatovy: Gymnázium v Klatovech, 1995.
Karlson P.: Základy biochemie, Academia, Praha 1965.
Šebánek J. A kol.: Fyziologie rostlin, první vydání, Státní zemědělské nakladatelství, Praha 1983.
VOET, Donald; VOET, Judith. Biochemie. 1.. vyd. Praha: Victoria Publishing, 1995. ISBN 80-85605-44-9.

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]

Obrázky, zvuky či videa k tématu Calvinův cyklus na Wikimedia Commons

@@ Řádek 1: / Řádek 1: @@
-'''Calvinův cyklus''' je [[metabolická dráha]] fixace a redukce [[oxid uhličitý|oxidu uhličitého]] probíhající v [[fotosyntéza#Temnostní fáze|temnostní fázi fotosyntézy]] (sekundární děje) za vzniku [[sacharidy|sacharidů]]. Bývá nazýván také '''C<sub>3</sub>-cyklus''', protože prvním stabilním meziproduktem je tříuhlíkatý 3-fosfoglycerát.
+'''Calvinův cyklus''' je [[metabolická dráha]] fixace a redukce [[oxid uhličitý|oxidu uhličitého]] probíhající v [[fotosyntéza#Temnostní fáze|temnostní fázi fotosyntézy]] (sekundární děje) za vzniku [[sacharidy|sacharidů]]. Bývá nazýván také '''C<sub>3</sub>-cyklus''', protože prvním stabilním meziproduktem je tříuhlíkatý [[3-fosfoglycerát]].
-CO<sub>2</sub> je řadou [[enzym]]atických reakcí za spotřeby [[redukční ekvivalent|redukčních ekvivalentů]] ([[NADPH]]) a energie ([[adenosintrifosfát|ATP]]) ze [[Fotosyntéza#Světelná fáze|světelné fáze]] [[fotosyntéza|fotosyntézy]] vázán na výchozí akceptor ribulóza-1,5-bisfosfát a redukován na tříuhlíkatý [[sacharidy|sacharid]] glyceraldehyd-3-fosfát, který je dále přeměněn na složitější sacharidy (cukry) a další [[organická sloučenina|organické látky]] ([[škrob]], [[bílkoviny]], …).
+CO<sub>2</sub> je řadou [[enzym]]atických reakcí za spotřeby [[redukční ekvivalent|redukčních ekvivalentů]] ([[NADPH]]) a energie ([[adenosintrifosfát|ATP]]) ze [[Fotosyntéza#Světelná fáze|světelné fáze]] [[fotosyntéza|fotosyntézy]] vázán na výchozí akceptor ribulóza-1,5-bisfosfát a redukován na tříuhlíkatý [[sacharidy|sacharid]] [[glyceraldehyd-3-fosfát]], který je dále přeměněn na jednoduché sacharidy (cukry) a další [[organická sloučenina|organické látky]] ([[škrob]], [[Bílkovina|bílkoviny]], …).
+Cyklus byl objeven vědci [[Melvin Calvin|Melvinem Calvinem]], [[Andrew Benson|Andrewem Bensonem]] a [[James Bassham|Jamesem Basshamem]]. Využitím izotopu uhlíku [[Uhlík-14|<sup>14</sup>C]] jako indikátoru dokázali zmapovat úplnou dráhu, kterou uhlík putuje skrze rostlinu při fotosyntéze - od jeho absorpce z atmosféry (jako CO<sub>2</sub>) až po přeměnu na sacharidy a jiné organické sloučeniny. Calvinovi byla v roce 1961 udělena [[Nobelova cena]] za výzkumy [[Asimilace (biologie)|asimilace]] [[Oxid uhličitý|oxidu uhličitého]] v [[Rostliny|rostlinách]].
-== Průběh cyklu ==
+== Průběh cyklu ==
 Cyklus lze rozdělit na 3 fáze:
-# '''Karboxylace''' neboli fixace CO<sub>2</sub> na výchozí substrát - ribulóza-1,5-bisfosfát
+# [[Karboxylace]] neboli fixace CO<sub>2</sub> na výchozí substrát – [[ribulóza-1,5-bisfosfát]]
-# '''Redukce''' vzniklého tříuhlíkatého meziproduktu na triózu glyceraldehyd-3-fosfát
+# [[Redoxní reakce|Redukce]] vzniklého tříuhlíkatého meziproduktu na triózu glyceraldehyd-3-fosfát
-# '''Regenerace''' akceptoru ribulóza-1,5-bisfosfátu z trióz
+# Regenerace akceptoru ribulóza-1,5-bisfosfátu z trióz
 Počty molekul v následujícím popisu jsou uvedené pro '''jednu úplnou otáčku''' cyklu.
@@ Řádek 15: / Řádek 16: @@
 === Fixace CO<sub>2</sub> ===
+[[Soubor:Calvin cycle - carboxylation (cs).png|náhled|Náhled schématu [[karboxylace]]: z pentózy a oxidu uhličitého vznikají za pomoci enzymu [[RuBisCO]] dvě triózy.]]
+Ze tří molekul [[ribulosa-5-fosfát|ribulosy-5-fosfátu]] (Rbu-5-P) se za pomoci fosforibulosa-kinasy a 3 ATP vytvoří 3 molekuly [[ribulosa-1,5-bisfosfát]]u (Rbu-1,5-P<sub>2</sub>), který je substrátem. 3 molekuly Rbu-1,5-P<sub>2</sub> reagují se 3 molekulami CO<sub>2</sub> za vzniku 6 molekul [[3-fosfoglycerát]]u (3-P-Gri). Karboxylace je katalyzována enzymem [[RuBisCO|ribulosabisfosfát-karboxylasa/oxygenasa]] (RuBisCO). Enzym 3-fosfoglycerát-kinasa za spotřeby 6 ATP přemění 6 molekul 3-P-Gri na 6 molekul [[1,3-bisfosfoglycerát]]u (1,3-P<sub>2</sub>-Gri).
-[[Soubor:Calvin cycle - carboxylation (cs).png|thumb|Náhled schématu [[karboxylace]]: z pentózy a oxidu uhličitého vznikají za pomoci enzymu [[RuBisCO]] dvě triózy.]]
+Karboxylace pomocí enzymu [[RuBisCO]] probíhá přes řadu meziproduktů. Z C<sub>3</sub> uhlíku ribulosa-1,5-bisfosfátu se odejme proton a vzniká endiolát, který nukleofilně reaguje s CO<sub>2</sub>. Na vzniklou βべーた-oxokyselinu se rychle aduje na uhlík C<sub>3</sub> voda. Vzniklý adiční produkt se štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu.
-Ze tří molekul '''ribulosy-5-fosfát'''u (Rbu-5-P) se za pomoci fosforibulosa-kinasy a 3 ATP vytvoří 3 molekuly '''ribulosa-1,5-bisfosfát'''u (Rbu-1,3-P<sub>2</sub>), který je substrátem. 3 molekuly Rbu-1,5-P<sub>2</sub> reagují se 3 molekulami CO<sub>2</sub> za vzniku 6 molekul '''3-fosfoglycerát'''u (3-P-Gri). Karboxylace je katalyzována enzymem '''[[RuBisCO|ribulosabisfosfát-karboxylasa/oxygenasa]]''' (RuBisCO). Enzym 3-fosfoglycerát-kinasa za spotřeby 6 ATP přemění 6 molekul 3-P-Gri na 3 molekuly '''1,3-bisfosfoglycerát'''u (1,3-P<sub>2</sub>-Gri).
-Karboxylace pomocí enzymu [[RuBisCO]] probíhá přes řadu meziproduktů. Z C<sub>3</sub> uhlíku ribulosa-1,6-bisfosfátu se odejme proton a vzniká endiolát, který nukleofilně reaguje s CO<sub>2</sub>. Na vzniklou βべーた-oxokyselinu se rychle aduje na uhlík C<sub>3</sub> voda. Vzniklý adiční produkt se štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu.
 === Redukce ===
+molekul 1,3-P<sub>2</sub>-Gri se pomocí 6 NADPH a enzymu glyceraldehyd-3-fosfát-dehydrogenasy zredukuje na 6 molekul [[glyceraldehyd-3-fosfát]]u (Gri-3-P). 5 ze 6 molekul pokračuje v cyklu dále, 1 molekula je produktem fotosyntézy, ze kterého se poté syntetizují další látky (sacharidy, škrob, bílkoviny, …).
-<!-- [[Soubor: chybí obrázek redukce!|thumb]] -->
-molekul 1,3-P<sub>2</sub>-Gri se pomocí 6 NADPH a enzymu glyceraldehyd-3-fosfát-dehydrogenasy zredukuje na 6 molekul '''glyceraldehyd-3-fosfát'''u (Gri-3-P). 5 ze 6 molekul pokračuje v cyklu dále, 1 molekula je produktem fotosyntézy, ze kterého se poté syntetizují další látky (sacharidy, škrob, bílkoviny, …).
 === Regenerace ===
+[[Soubor:Calvin cycle - regeneration (cs).png|náhled|Náhled schématu regenerace ribulóza-5-fosfátu: z pěti molekul trióz vznikají enzymatickými reakcemi tři molekuly pentóz]]
+Z 5 molekul Gri-3-P se musí vytvořit 3 molekuly Rub-5-P. Pozoruhodná řada reakcí je podobná [[pentózofosfátový cyklus|pentosové dráze]]. Reakce probíhají bez spotřeby další energie ([[Adenosintrifosfát|ATP]]) nebo redukčních ekvivalentů ([[NADPH]]). Regeneraci můžeme rozdělit na 4 skupiny reakcí (v závorce jsou použité enzymy):
-[[Soubor:Calvin cycle - regeneration (cs).png|thumb|Náhled schématu '''regenerace ribulóza-5-fosfátu''': z pěti molekul trióz vznikají enzymatickými reakcemi tři molekuly pentóz.]]
-Z 5 molekul Gri-3-P se musí vytvořit 3 molekuly Rbu-5-P. Pozoruhodná řada reakcí je podobná [[pentózofosfátový cyklus|pentosové dráze]]. Reakce probíhají '''bez spotřeby další''' energie ('''ATP''') nebo redukčních ekvivalentů ('''NADPH'''). Regeneraci můžeme rozdělit na 4 skupiny reakcí (v závorce jsou použité enzymy):
 # C<sub>3</sub> + C'<sub>3</sub> → C<sub>6</sub> (aldolasa, bisfosfatasa)
 # C<sub>3</sub> + C<sub>6</sub> → C<sub>4</sub> + C'<sub>5</sub> (transketolasa)
@@ Řádek 38: / Řádek 33: @@
 # C<sub>3</sub> + C<sub>7</sub> → C<sub>5</sub> + C'<sub>5</sub> (transketolasa)
-Z dvou molekul Gri-3-P se pomocí enzymu triosafosfát-isomerasa vytvoří 2 molekuly '''dihydroxyacetonfosfát'''u (→C'<sub>3</sub>). Výslednými pětiuhlíkatými látkami jsou 2 molekuly '''xylulosa-5-fosfát'''u (→C'<sub>5</sub>), která se na Rbu-5-P převede enzymem fosfopentosa-epimerasa, a 1 molekula '''ribosa-5-fosfát'''u (→C<sub>5</sub>), který se izomeruje ribosafosfát-isomerasou.
+Z dvou molekul Gri-3-P se pomocí enzymu triosafosfát-isomerasa vytvoří 2 molekuly [[dihydroxyacetonfosfát]]u (→C'<sub>3</sub>). Výslednými pětiuhlíkatými látkami jsou 2 molekuly [[xylulosa-5-fosfát]]u (→C'<sub>5</sub>), která se na Rbu-5-P převede enzymem fosfopentosa-epimerasa, a 1 molekula [[ribosa-5-fosfát]]u (→C<sub>5</sub>), který se izomeruje ribosafosfát-isomerasou.
 == C<sub>3</sub>-rostliny ==
+Rostliny, které fotosyntetizují pomocí Calvinova cyklu, se nazývají C<sub>3</sub>-rostliny. Patří mezi ně většina [[kulturní rostlina|kulturních rostlin]] (např. [[obilniny]] (mimo kukuřice), [[řepa (rod)|řepa]], [[slunečnice]], …).
+C<sub>3</sub>-rostliny, vznikající během Mezozoika a Paleozoika{{Doplňte zdroj}}, předcházely [[C4-rostliny|C<sub>4</sub>-rostlinám]] a stále představují 95 %{{Doplňte zdroj}} zemské rostlinné biomasy.
-Rostliny, které fotosyntetizují pomocí Calvinova cyklu, se nazývají C<sub>3</sub>-rostliny. Patří mezi ně většina [[kulturní rostlina|kulturních rostlin]] (např. [[obilniny]], [[řepa (rod)|řepa]], [[slunečnice]], …).
-C<sub>3</sub>-rostliny, vznikající během Mezozoika a Paleozoika{{chybí zdroj}}, předcházely [[C4-rostliny|C<sub>4</sub>-rostlinám]] a stále představují 95%{{chybí zdroj}} zemské rostlinné biomasy.
 Rostliny, které žijí pouze z C<sub>3</sub> fixace, mívají úspěch v místech se středními teplotami a slunečním zářením, kde je ve vzduchu přes 200 ppm [[oxid uhličitý|oxidu uhličitého]] a hodně podzemní vody.
-Jejich nevýhodou, že více než 50%{{chybí zdroj}} vyrobených produktů souběžně spotřebovávají - zoxidují při tzv. [[fotorespirace|fotorespiraci]] - a vytvářejí tedy méně zásobních látek.
+Jejich nevýhodou je, že více než 50 %{{Doplňte zdroj}} vyrobených produktů souběžně spotřebovávají – zoxidují při tzv. [[fotorespirace|fotorespiraci]] – a vytvářejí tedy méně zásobních látek.
 [[Hatch-Slackův cyklus#C4-rostliny|C<sub>4</sub>]] mohou žít v místech, kde mají nedostatek oxidu uhličitého, protože disponují mechanismem pro koncentrovaní CO<sub>2</sub> ([[Hatch-Slackův cyklus]]).
@@ Řádek 53: / Řádek 46: @@
 Zajímavou adaptaci mají sukulentní rostliny (tzv. [[CAM cyklus#CAM-rostliny|CAM-rostliny]]). Jejich [[průduch]]y musí být přes den uzavřeny. CO<sub>2</sub> je přijímán jen v noci a vázán do [[kyselina jablečná|kyseliny jablečné]]. Z ní je podle potřeby uvolňován pro Calvinův cyklus. Toto přizpůsobení se nazývá [[CAM cyklus]] (je úpravou [[Hatch-Slackův cyklus|Hatch-Slackova cyklu]]).
-Užití izotopově značeného CO<sub>2</sub> u rostlin C<sub>3</sub> vykazuje vyšší vyčerpání uhlíku <sup>13</sup>C než u rostlin C<sub>4</sub>.{{chybí zdroj}}
+Užití izotopově značeného CO<sub>2</sub> u rostlin C<sub>3</sub> vykazuje vyšší vyčerpání uhlíku <sup>13</sup>C než u rostlin C<sub>4</sub>.{{Doplňte zdroj}}
-== Reference ==
+== Literatura ==
+* KISLINGER, František, Jana LANÍKOVÁ, RNDr. Jiří ŠLÉGL a Mgr. Ivana ŽURKOVÁ. Biologie V.: základy obecné biologie. Klatovy: Gymnázium v Klatovech, 1995.
-* učebnice Biologie V. - Základy obecné biologie
 * Karlson P.: ''Základy biochemie'', Academia, Praha 1965.
 * Šebánek J. A kol.: ''Fyziologie rostlin'', první vydání, Státní zemědělské nakladatelství, Praha 1983.
-* {{citace monografie| příjmení = Voet | jméno=Donald |příjmení2= Voet |jméno2=Judith | titul = Biochemie | vydání = 1. | vydavatel=Victoria Publishing| místo=Praha| rok= 1995| isbn= 80-85605-44-9}}
+* {{Citace monografie| příjmení = Voet | jméno=Donald |příjmení2= Voet |jméno2=Judith | titul = Biochemie | vydání = 1. | vydavatel=Victoria Publishing| místo=Praha| rok= 1995| isbn= 80-85605-44-9}}
+== Externí odkazy ==
+* {{Commonscat}}
+{{Autoritní data}}
 [[Kategorie:Fotosyntéza]]
-[[bs:Calvinov ciklus]]
-[[ca:Cicle de Calvin]]
-[[da:Calvin-cyklus]]
-[[de:Calvin-Zyklus]]
-[[el:Κύκλος τたうοおみくろんυうぷしろん Κάλβιν]]
-[[en:Calvin cycle]]
-[[es:Ciclo de Calvin]]
-[[eu:Calvin zikloa]]
 [[fi:Yhteyttäminen#Valoreaktiot ja pimeäreaktiot]]
-[[fr:Cycle de Calvin]]
-[[gl:Ciclo de Calvin]]
-[[he:מעגל קלווין]]
-[[it:Ciclo di Calvin]]
-[[ja:カルビン回路かいろ]]
-[[jv:Siklus Calvin]]
-[[nl:Calvincyclus]]
-[[no:Calvinsyklus]]
-[[oc:Cicle de Calvin]]
-[[pl:Cykl Calvina]]
-[[pt:Ciclo de Calvin]]
-[[ru:Восстановительный пентозофосфатный цикл]]
-[[simple:Calvin cycle]]
-[[sk:Calvinov-Bensonov cyklus]]
-[[sv:Calvin-cykeln]]
-[[uk:Цикл Кальвіна]]
-[[zh:卡爾文ぶん循環じゅんかん]]