Բույսերի ֆիզիոլոգիա

Բույսերի ֆիզիոլոգիա (հուն․՝ φύσις — բնություն, հուն․՝ λόγος - ուսմունք բառերից), գիտություն է բուսական օրգանիզմների ֆունկցիոնալ ակտիվության մասին։ Ուսումնասիրում է բուսական օրգանիզմում ընթացող կենսական պրոցեսների՝ աճի և զարգացման, ծաղկման և պտղակալման, հողային և օդային սննդառության, ջրային ռեժիմի, պլաստիկ նյութերի սինթեզի և կուտակաման պրոցեսների միասնությունն ու պատճառական կապերը, նրանց էություն, փոխադարձ կապը, կախվածությունը միջավայրի պայմաններից, այդ պրոցեսների ղեկավարման մեխանիզմները։

Բույսերի ֆիզիոլոգիայի պատմությունը

Ժան Բատիստ վան Հելմոնտ (Jan Baptist van Helmont)

Բույսերի ֆիզիոլոգիայի զարգացման հաջողությունները կախված են մետաֆիզիկական հայացքների հաղթահարման հետ։ Այդ գործում մեծ դեր ունի Կ. Ա. Տիմիրյազևը։ Նա դարվինիզմի պրոպագանդիստ էր, բույսերի ֆիզիոլոգ։ Նրա գիտական ստեղծագործությունը կազմել են 2 հիմնական պրոբլեմներ՝

• բույսերի կոսմիկական նշանակությունը
• Դարվինի էվոլյուցիոն ուսմունքը։

Սկզբնական շրջանում բույսերի ֆիզիոլոգիան սկսել է զարգանալ որպես հողային սննդառության մասին գիտություն։ Կանաչ բույսերը մյուս օրգանիզմներից տարբերվել են ֆոտոսինթեզի եզակի ընդունակությամբ, որի մեխանիզմի բիոքիմիական և բիոֆիզիկական առանձնահատկությունների ուսումնասիրումը եղել է բույսերի ֆիզիոլոգիայի կենտրոնական խնդիրներից մեկը։ Երկար ժամանակ բուսաբաններին հետաքրքրել է այն հարցը, թե ինչից է կազմված բույսերի մարմինը։ Այդ հարցի առաջին ուսումնասիրողներից է եղել Վան Հելմոնտը։ Իր բազմակի փորձերի հիման վրա նա եկավ այն եզրակացության, որ բույսի հիմնական և միակ սնունդը ջուրն է։ Ավելի ուշ հայտնաբերվել է հողի և օդի դերը բույսի սննդառության ժամանակ։

18-րդ դար

18-րդ դարում Լոմոնոսովը արտահայտեց այն հանճարեղ միտքը, որ բույսն իր մարմինը կառուցում է տերևների մթնոլորտի հաշվին։ Նա առաջինն է գաղափար տվել բույսերի օդային սննդառության մասին և դա կատարվել է Պրիստլիի, Սենեբի, Սոսսյուրի կողմից բնության մեջ ֆոտոսինթեզի հայտնագործումից 20 տարի առաջ։ Չնայած դրան կային բույսերի հումուսային կողմնակիցներ։ Ա. Տէերը գտնում էր, որ բույսը օրգանական նյութերը վերցնում է հողից։ Լիբիխը հերքեց դա, պնդելով, որ այն ինչ բույսը վերցրել է հողից, կրկին պետք է հող մտցնել՝ գտնելով որ հենց դա է պարարտանյութերով մտնում հող, ազոտին նա նկատելի դեր չէր տալիս գտնելով, որ այն հող է մտնում մթնոլորտային տեղումներով։ Բուսսենգոն մշակում էր բույսեր անոթներում և հերքեց Լիբիխի սխալ պատկերացումը։ Բուսսենգոյի և Գելռիգելի ուսումնասիրությունից պարզվել է ընդավոր բույսերի կողմից մթնոլորտային ազոտի կապումը, իսկ ռուս Վորոնինը հաստատեց որ ընդավորների արմատների վրա պարենքիմային հյուսվածքների բջիջներից առաջանում են պալարիկներ։ Վինոգրադսկին հայտնագործեց քեմոսինթեզի պրոցեսը։ Պրյանիշնիկովը ուսումնասիրել է բույսերի ազոտային փոխանակությունը, ցույց տվել որ պարարտանյութերի օգտագործումը բույսի կենսական պրոցեսների կարգավորման կարևոր գործոն է։ Բույսերի հանքային սննդառության մասին ուսմունքը հետագայում զարգացել է Սուբինինի, Մացկովի Պեյվի և ուրիշների աշխատանքներում։

19-րդ դար

19-րդ դարի կեսերին սկսվեց ֆոտոսինթեզի ուսումնասիրությունը որպես էներգետիկ պրոցեսի։ Հետագայում նրա աշխատանքը զարգացվել են Պալլադինի, Լյուբիմենկոյի, Վուրչալի, Մոնտեվերդի, Գարդուկովի, Տերենինի և ուրիշների աշխատանքներում։ Բույսերի շնչառության ուղղությամբ առաջին փորձն արել է Լավուազիեն 18-րդ դարում։ Շնչառության բացահայտման գործում բավականին մեծ ներդրում են ունեցել Բախը, Պալլադինը, Կոստիչևը, Վարբուրգը, Կեյլինը։ Ֆիզիոլոգիայի զարգացման վրա մեծ ազդեցություն է ունեցել դարվինիզմի զարգացումը։ Միչուրինը հաստատեց որ օրգանիզմի կենսաբանական բոլոր հատկություններն ու առանձնահատկությունները ձևավորվում են արտաքին պայմանների անմիջական ազդեցությամբ։ Ֆիզիոլոգիայի զարգացմանը նպաստեց Մաքսիմովը, որը համարվում է բույսերի էկոլոգիական ֆիզիոլոգիայի հիմնադիր։ Հայտնի են Մաքսիմովի և նրա աշակերտների աշխատանքը (Ալեքսանդրով, Սկազկին, Մոշկով, Կրասովսկի, Կլեշին) բույսի աճման, զարգացման, ցրտադիմացկունության, չորադիմացկունության ֆիզիոլոգիայի բնագավառում։ Մաքսիմովի անվան հետ է կապված աճման ազդակների օգտագործումը պրակտիկայում։ Բույսերի ֆիզիոլոգիայում մեծ ներդրում ունեն ֆիտոհորմոնների մասին ուսմունքի հիմնադիր Խոլոդնին, բույսերի զարգացման հորմոնալ ուսումնասիրությունների հիմնադիր Չայլախյանը։ Կուրսանովը ուսումնասիրել է բուսական օրգանիզմը որպես ամբողջական թերմոդինամիկական համակարգ, բույսի օրգանիզմի ֆիզիոլոգիական պրոցեսների փոխկապվածությունը։ Սկզբնական շրջանում բույսերի ֆիզիոլոգիան Ռուսաստանում դիտվում էր որպես համալսարանական առարկա, որին տրվում էր համընդհանուր կրթական նշանակություն։ Մեր ժամանակներում բույսերի ֆիզիոլոգիայի զարգացման բնորոշ գիծն այն է, որ այն ծառայում է ագրոնոմիայի տեսական բազա։ 1934 թվականին նախկին ԽՍՀՄ-ի ԳԱ կենսաքիմիայի և կենսաֆիզիկայի լաբորատորիայի բազայի վրա ստեղծվեց բույսերի ֆիզիոլոգիայի ինստիտուտ, որին 1936 թվականին տրվեց Տիմիրյազևի անունը։ 17-18-րդ դարերի բույսերի ֆիզիոլոգիան բուսաբանության ճյուղ էր, իսկ 19-րդ դարում ձևավորվել է որպես ինքնուրույն փորձարարական գիտություն։ Ստեղծվել է իտալացի կենսաբան և բժիշկ Մ. Մալպիգի «Բույսերի անատոմիա» և անգլացի բուսաբան և բժիշկ Ս. Գեյլսայի «Բույսերի ստաստիկան» աշխատությունների շնորհիվ։ «Բույսերի ֆիզիոլոգիա» տերմինը առաջին անգամ առաջարկել է Ժ. Սենեբեյը, իր «Physiologie végétale» աշխատությունում 1800 թվականին։ Նա այդ աշխատությունը հավաքել է բոլոր այն փաստերի հիման վրա որոնք կային այդ ժամանակաշրջանում, ինչպես նաև նա ձևակերպեց բույսերի ֆիզիոլոգիայի հինական խնդիրները, օբյեկտները և մեթոդները։ 19-րդ դարում բույսերի ֆիզիոլոգիայի սահմանները բաժանվեցին հատուկ առանձին բաժինների.

• ֆոտոսինթեզ,
• շնչառություն,
• ջրային ռեժիմ, հանքային նյութեր,
• նյութերի փոխադրում,
• աճ և արգացում,
• շարժում,
• դյուրագրգռություն,
• բուսական դիմադրություն,
• էվոլյուցիոն ֆիզիոլոգիայի բաժինների։

20-րդ դար

20-րդ դարի երկրորդ կեսի հիմնական ուղղությունը՝ բույսերի ֆիզիոլոգիայի, կենսաքիմիական շնչառության մեխանիզմները և ֆոտոսինթեզը զարգացումը ու ուսումնասիրում էր։ 20-րդ դարի երրորդ կեսին կար միտում, որ կենսաքիմիան և մոլեկուլային կենսաբանությունը, կենսաֆիզիկան և կենսաբանական մոդելավորումը, բջջաբանությունը, անատոմիան և բույսերի գենետիկան միավորեն որպես մեկ ընդհանուր գիտություն։ Գիտնակաների շրջապատում առաջանում էր հետաքրքրություն ուսումնասիրություններ կատարել բջիջների և մոլեկուլների սահմաններում։

Բույսերի ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրման մեթոդները

Լատեքսի հավաքվում՝ կաուչուկի ծառ

Բույսերի ֆիզիոլոգիան էքսպերիմենտալ գիտություն է, որի ուսումնասիրման հիմնական մեթոդը էքսպերիմենտն է՝ փորձը։ Բույսերի ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրության տարածված մեթոդներից են լույսային միկրոսկոպիայի, էլեկտրոնային, բևեռացված և ինտերֆերենցիոն ճառագայթներով ուսումնասիրության մեթոդները։ 20-րդ դարի սկզբին հետազոտությունների շրջանակի մեջ ընդգրկվեց գունանյութերի հայտնաբերումը և քիմիական կազմի ուսումնասիրումը քրոմատոգրաֆիական անալիզի միջոցով։ Էլեկտրոնային միկրոսկոպիայի հայտնագործումը հնարավորություն տվեց ուսումնասիրել բույսի օրգանիզմի ֆիզիոլոգիական գործընթացները մոլեկուլային մակարդակով։ Մոլեկուլային կենսաբանության և գենետիկայի նորագույն հայտնագործությունները և մեթոդները հնարավորություն տվեցին կատարել բույսի ֆիզիոլոգիական պրոցեսների գենետիկական պայմանավորվածությունը և ժառանգական ծրագրի իրականացման հնարավորությունները բույսի անհատական զարգացման ընթացքում։

Վեգետացիոն մեթոդ

Բույսերի ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրման մեթոդներից է՝ վեգետացիոն մեթոդը, որը հնարավորություն է տալիս ուսումնասիրել բույսի օրգանիզմում հանքային տարրերի դերը և դրանց կենսաբանական նշանակությունը ֆիզիոլոգիական պրոցեսների իրականացման գործում։ Կենսաֆիզիկայի և կենսաքիմիայի զարգացումը հնարավորություն տվեցին ուսումնասիրել բույսի կյանքում տեղի ունեցող գործընթացների քիմիայի և ֆիզիկայի մեխանիզմները։

Անալիզի և սինթեզի մեթոդ

Բույսերի ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրման մեթոդներից է կիբեռնետիկական հետազոտություններում բավականին տարածված անալիզը և սինթեզը։ Անալիզը կիբեռնետիկական հետազոտությունների այն մեթոդն է, որը հնարավորություն է տալիս ուսումնասիրել բույսի օրգանիզմի առանձին մասերը դրանց կառուցվածքային առանձնահատկությունները։ Անալիզը հնարավորություն է տալիս կատարել ընդհանուր եզրակացություն սինթեզի միջոցով։ Անալիզի միջոցով, եթե անգամ ուսումնասիրված են բույսի օրգանիզմի առանձին բաղադրիչները ընդհանրացում հնարավոր չէ կատարել։ Ընդհանրացման հնարավորություն տալիս է միայն սինթեզը։ Անալիզը և սինթեզը բույսերի ֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունների այն մեթոդներն են, որոնք հնարավորություն են տալիս ֆիզիոլոգիակիան նույն երևույթը ուսումնասիրել տարբեր օրգանիզմների մոտ և ուսումնասիրության արդյունքների հիման վրա կատարել ընդհանուր եզրակացություն այդ գործընթացի իրականացման համար բույսի օրգանիզմում ընդհանրապես։ Ներկայումս լայն տարածված է ֆիզիոլոգիական գործընթացների ուսումնասիրումը դաշտային պայմաններում։ Դաշտային հետազոտությունները հնարավորություն են տալիս պարզել գոլորշիացման շնչառության գործընթացների մեխանիզմը՝ կախված դաշտային պայմաններում ֆիզիկական պարամետրերի փոփոխությունից։

Բույսերի ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրություններ

Բույսերի ֆիզիոլոգիայում տարբերվում են ուսումնասիրության հետևյալ հիմնական ուղղությունները.

• կենսաքիմիական (ֆոտոսինթեզ, շնչառություն, հանքային սննդառություն),
• կենսաֆիզիկական (բջջի էներգետիկա, բույսերի էլեկտրաֆիզիոլոգիա, գրգռականություն, ֆոտոսինթեզ, շնչառություն),
• օնտոգենետիկ (բույսերի զարգացման հասակային օրինաճափություններ, մորֆոգենեզ),
• Էվոլյուցիոն (ֆիոգենետիկ օրինաչափությունները, օնտոգենեզի և ֆիլոգենեզի փոխհարաբերությունը)
• Էկոլոգիական (օրգանիզմի և միջավայրի փոխհարաբերություն),
• Սինթետիկ կամ կիբեռնետիկ (պրոցեսների փոխադարձ կապը, ամբողջականություն և ինքնակարգավորոմ)։

Բույսերի ֆիզիոլոգիայի կապը այլ գիտությունների հետ

Միայն 19-րդ դարը բույսերի ֆիզիոլոգիան ուսումնասիրվել է ընդհանուր բուսաբանության մեջ։ Միայն 19-րդ դարում, երբ Տիմիրյազևի կողմից տրվեց ֆոտոսինթեզի մասին ուսմունքը, բույսերի ֆիզիոլոգիան դիտվեց նաև որպես ինքնուրույն կենսաբանական գիտություն։ Այն կապված է կենսաբանական տարբեր գիտությունների՝

• բույսերի անատոմիայի,
• մորֆոլոգիայի,
• բջջաբանության,
• միկրոկենսաբանության,
• բույսերի էկոլոգիայի,
• բույսերի սաղմնաբանության,
• երկրաբուսաբանության հետ։

Բուսական բջջի կառուցվածքի և նրա կենսաքիմիական պրոցեսների մեխանիզմի հայտնագործումը բույսերի ֆիզիոլոգիայի համար լայն հեռանկարներ է բացում բջջային մակարդակով ֆիզիոլոգիական գործընթացների մեխանիզմը պարզելու համար։

Բույսերի սաղմնաբանության հաջողությունները

Բույսերի սաղմնաբանության հաջողությունները նպաստում են բույսի անհատական զարգացման ընթացքում ֆիզիոլոգիական պրոցեսների առանձնահատկությունների ուսումնասիրումը։ Կախված բույսի անհատական զարգացման ընթացքում հասակային փոփոխությունների հետ փոխվում են ֆիզիոլոգիական պրոցեսների արագությունը հասակային զարգացման յուրաքանչյուր փուլում։ Օրինակ անհատական զարգացման վաղ փուլերում բույսերի մոտ գերակշռում է աճման գործընթացը, իսկ ծաղկման և պտղաբերման փուլում գերակշռում է պաշարանյութերի կուտակումը։

Բույսերի էկոլոգիայի ուսումնասիրություն

Բույսերի էկոլոգիայի ուսումնասիրությունը հնարավորույթուն է տալիս պարզել բույսի օրգանիզմի ֆիզիոլոգիական գործընթացների կախվածությունը էկոլոգիական գործոնների բնույթից։ Բույսերի ֆիզիոլոգիայի զարգացումը կապված է կենսաֆիզիկայի, կենսաքիմիայի, քիմիայի, ֆիզիկայի զարգացման հետ։ Քիմիական հետազոտություների նորագույն մեթոդները հնարավորություն են տալիս ուսումնասիրել բույսի օրգանիզմում կենսաքիմիական պրոցեսների քիմիզմը, նրա քիմիական բաղադրությունը։ Ֆիզիկայի զարգացումը հնարավորություն է տալիս ուսումնասիրել բույսի օրգանիզմում ընթացող կենսական պրոցեսների էներգետիկան, քիմիական պոտենցիալի առաջացման մեխանիզմը լույսի սպեկտրյալ կազմի տարբեր տեղամասերի ազդեցությունը ֆիզիոլոգիական պրոցեսների վրա։ Մեմբրանի թափանցելիության, ցիտոպլազմայի մածուցիկության առանձնահատկությունները հնարավոր է եղել պարզել քիմիայի և ֆիզիկայի հայտնագործություների միջոցով։

Բույսերի անատոմիական կառուցվածքի ուսումնասիրությունը

Բույսերի անատոմիական կառուցվածքի ուսումնասիրությունը հնարավորություն է տալիս պարզել բույսի կառուցվածքային առանձին բաղադրիչների դերը ֆիզիոլոգիական գործընթացների իրականացման մեջ։ Էվոլյուցիոն ուսմունքի հետ բույսերի ֆիզիոլոգիայի կապը հնարավորություն է տալիս բույսի օրգանիզմում ընթացող ֆիզիոլոգիական գործընթացները, ուսումնասիրել մատերիալիստական տեսանկյունից, գերբնական ուժից անկախ։ Դա թույլ է տալիս ֆիզիոլոգիական պրոցեսները դիտել ռեալ իրականության մեջ։ Դարվինիզմի դրույթների ներդրումը ֆիզիոլոգիական հետազոտություններում մեծապես նպաստում է բույսերի ֆիզիոլոգիայի զարգացմանը։

Բուսական բջջի ֆիզիոլոգիան

Նյութափոխանակություն

Նյութափոխանակությունը յուրաքանչյուր կենդանի օրգանիզմներին բնորոշ հատկանիշ է։ Այն կախված է արտաքին միջավայրից, նյութերի ընտրողական մուտքի և ցիտոպլազմայից դեպի արտաքին միջավայր արգասիքների ելքի հետ։ Նյութափոխանակության ընթացքում նյութերի ելումուտը կրում է ընտրողական բնույթ։ Դրա շնորհիվ բջիջը իրեն կարողանում է պահպանել վնասակար նյութերի ներթափանցումից։ Նյութափոխանակությունը վկայում է այն մասին, որ բուսական բջիջը բաց համակարգ է և կարող է գույություն ունենալ միայն բույսի էներգիայի ներհոսի դեպքում։ Ավտոտրոֆ սննդառությամբ բջիջների մոտ էներգիան ներհոսում է արեգակնային էներգիայի ձևով, իսկ հետերոտրոֆների մոտ(գաղձ, գայլուկ) այդ էներգիան մուտք է գործում քիմիական կապ էներգիայի ձևով։

Բուսական բջջի օսմոտիկ եղանակը

Կոսմոս-լրացման մոդելը քլորոֆիլ մոլեկուլ

Բուսական բջիջը հանդես է գալիս որպես օսմոտիկ համակարգ։ Օսմոտիկ երևույթները բուսական բջջի մոտ իրականանում են բջջահյութով լցված վակուոլի առկայության շնորհիվ։ Բջջի կենսագործունեության ընթացքում ջրի մուտքը բուսական բջջի ներսը կարգավորվում է բջջահյութի և բջիջը շրջապատող լուծույթների կենցենտրացիաների տարբերության շնորհիվ։ Բուսական բջջի պլազմատիկ թաղանթը իր ընտրողական թափանցելիության շնորհիվ ապահովում է դիալիզը։ Դիալիզը կարող է ապահովել կիսաթափանցիկ այն թաղանթը, որը ծակոտկեն է և չի խոչընդոտում նյութերի ելումուտին։ Ծածկող հյուսվածքի կճեպի և խցանի բջիջները օժտված չեն կիսաթափանցելիությամբ, քանի որ նրանց բջջապատը լցված է լիգնինով, վոլյուտինով կամ հեմինցելյուլոզայով։

Պլազմատիկ թափանցելություն

Պլազմատիկ թափանցելության շնորհիվ հողային լուծույթից միայն ջուրն է օսմոտիկ եղանակով ներհոսում ցիտոպլազմայի մեջ։ Հանքային աղերի մուտքը իրականանում է ադսորբցիայի միջոցով։ Բուսական բջջի նյութափոխանակության գործընթացը պայմանավորված է ֆիզիոլոգիական այն գործընթացներով, որոնք բացարձակապես կատարվում են միայն բուսական բջջում։ Դրանցից են՝ արեգակնային էներգիայի կլանումը, ֆոտոսինթեզի, շնչառության, թթվածնի մուտքը, ածխաթթու գազի օգտագործումը։ Բուսական բջջի եզակի կառուցվածքով է պայմանավորված արեգակնային էներգիայի կլանումը, որն իրականանում է քլորոֆիլի միջոցով։ Բուսական աշխարհի էվոլյուցիայի ընթացքում քլորոֆիլի առաջացումը խոշոր արոմորֆոզ է, դրանով օրգանական բնության մեջ առաջացել է սննդառության 2 հիմնական ուղի։

• Բուսական բջջի նյութափոխանակությունը պայմանավորված է պլաստիկ փոխանակության յուրահատկություններով։ Վերջինս ընդգրկում է բջջին յուրահատուկ օրգանական նյութերի սինթեզ, որն իրականանում է բուսական բջջի ներսում։
• Ֆոտոսինթեզի ընթացքում արեգակնային էներգիայի հաշվին անօրգանական նյութերից սինթեզվում են օրգանական նյութեր։ Կենդանական բջիջներում նյութափոխանակությունը կատարվում է դրսից ընդունած օրգանական նյութերի հաշվին։

Պլաստիկ փոխանակության ընթացքում օրգանական նյութերի սինթեզի հետ միասին բուսական բջջում սինթեզվում է թթվածին։ Այս թթվածնի հաշվին շնչառություն են կատարում աերոբ շնչառություն ունեցող բոլոր կենդանի օրգանիզմները։ Թթվածնային շնչառությունը կենդանի բնության մեջ երևան է եկել այն պահից, երբ ջրիմուռների մոտ տեղի է ունեցել ֆոտոսինթեզ թթվածնի անջատումով։

Բուսական բջջի էներգետիկ փոխանակություն

Ֆոտոսինթեզի ժամանակ առաջացած օրգանական նյութերի հաշվին ընթանում են նյութափոխանակության մյուս գործընթացները (սպիտակուցների, ճարպերի, ածխաջրերի սինթեզ)։ Բուսական բջջում ընթացող էներգետիկ փոխանակության ժամանակ ֆերմենտատիվ ճեղքավորման ենթարկվում են այն օրգանական նյութերը, որոնք սինթեզվել են պլաստիդներում։ Եթե կենդանական բջիջը քայքայում է այն օրգանական նյութերը, որոնք դրսից թափանցել են ցիտոպլազմա, ապա բուսական բջիջը քայքայում է այն օրգանական նյութերը, որոնք 1 բջջի շրջանականերում տեղափոխվում են պլաստիդներից դեպի միտոքոնդրյումներ։ Ֆոտոսինթեզի ժամանակ սինթեզված նյութերի մի մասը օգտագործվում է մարմինը կառուցելու վրա, իսկ մյուս մասը ծախսվում է շնչառության ժամանակ։

Բուսական բջջի շնչառույթունը

Շնչառույթունը դիտվում է որպես գազափոխանակության գործընթաց, որի ժամանակ թթվածնի մասնակցությամբ կատարվում է օրգանական նյութերի քայքայում, ածխաթթու գազի անջատում և էներգիայի պահեստավորում քիմիական կապի էներգիայի ձևով։ Ցանկացած կենդանի համակարգերում ցանկացած էներգիա պահանջող գործընթաց իրականանում է միայն ԱԵՖ-ում պահեստավորված քիմիական կապի էներգիայի հաշվին։ Բուսական բջիջներում, ԱԵՖ-ում քիմիական կապի էներգիայի ձևով պահեստավորվում է ձևափոխված արեգակնային էներգիան, որը բույսի օրգանիզմում փոխակերպվել էր օրգանական միացությունների (ածխաջրերի) քիմիական կապի էներգիայի։ Շնչառության ժամանակ օրգանական նյութի օքսիդացման ժամանակ օգտագործվող թթվածնի մի մասը միտոքոնդրյումներին հասնում է ոչ թե արտաքին միջավայրից, այլ ցիտոպլազմայում անմիջապես պլաստիդներից։ Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ շնչառության ժամանակ օգտագործվող թթվածնի 20-30%-ը բջջի ներսում անմիջապես ֆոտոսինթեզի ընթացքում առաջացած թթվածինն է։

Գազափոխանակություն

Գազափոխանակության գործընթացում բուսական և կենդանական բջիջների մոտ առաջանում է որոշակի տարբերություն։ Կենդանական բջիջը օգտագործում է միայն այն թթվածինը, որը միտոքոնդրյումներին է հասել ներշնչման ժամանակ։ Բուսական բջիջներում ցերեկը և գիշերը գազափոխանակության գործընթացների ուղղությունը լինում է տարբեր։ Լույսի առկայության ժամանակ երբ բջիջը կատարում է ֆոտոսինթեզ, առաջացած թթվածնի մինչև 30%-ը օգտագործվում է շնչառության ժամանակ։ Մթության մեջ օգտագործվում է միայն այն թթվածինը, որը բույսը ներշնչել է։ Ցերեկը բույսի օրգանիզմում տեղի է ունենում ֆոտոշնչառություն։ Օրվա ընթացքում ֆոտոսինթեզի և շնչառության միջև հաստատվում է հավասարակշռված վիճակ, որը դիտվում է որպես գերհագեցման վիճակ։ Կենդանական բջիջներում ֆոտոշնչառության գործընթաց տեղի չի ունենում։ Շնչառությունը բոլոր կենանի օրգանիզմների համար համարվում է նյութափոխանակության կենտրոնական օղակ, որում կարծես հատվում են էներգետիկ փոխանակության բոլոր գործընթացները։ Բուսական օրգանիզմների մոտ ֆոտոսինթեզը՝ որպես օրգանական նյութի և թթվածնի առաջացման գործընթաց, ընթանում է 2 փուլով, որոնք տարբերվում են իրենց ընթացքի վայրերով։

Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլ

Լույսային փուլը իրենից ներկայացնում է ֆոտոֆիզիկական և ֆոտոքիմիական պրոցես, իսկ մթնային փուլը՝ քիմիական պրոցես է։ Ֆոտոֆիզիկական գործընթացը պայմանավորված է նրանով, որ քլորոֆիլի մոլեկուլը գրգռվում է սպեկտրի որոշակի տիրույթում։ Ցամաքային կանաչ բույսերի մոտ քլորոֆիլը գրգռվում է սպեկտրի կարմիր և կապտամանուշակագույն տիրույթում, իսկ ջրային բույսերի, ջրիմուռների մոտ՝ դեղին և կանաչ տիրույթում։ Կախված լույսի ճառագայթների ալիքի երկարությունից ֆոտոսինթեզին մասնակցող պիգմենտային համակարգերում լինում են տարբեր։ Ֆոտոսինթեզի ժամանակ թթվածնի առաջացում կատարվում է այն դեպքում, երբ քլորոֆիլի գրգռված մելոկուլը վերականգնվում է ջրի հաշվին։ Այդ դեպքում կատարվում է նաև թթվածնի առաջացում։ Իսկ եթե վերականգնումը կատարվում է մոլեկուլային ջրածնի կամ ծծմբաջրածնի հաշվին, ապա թթվածին չի առաջանում։

Ֆոտոսինթեզի լույսային փուլ

Ֆոտոսինթեզի լույսային փուլի ֆոտոքիմիական էտապը պայմանավորվում է մոլեկուլային ջրածնի, մոլեկուլային թթվածնի և ԱԵՖ-ի առաջացում։ Լույսային փուլի ժամանակ նշված նյութերի առաջացումը դիտվում է որպես ֆոտոքիմիական գործընթաց, որովհետև նշված քիմիական պրոցեսները կատարվում են գրգռված էլեկտրոնի էներգիայի հաշվին։ Լույսային փուլը տեղի է ունենում քլորոպլաստների գրանների վրա և կարող է տեղի ունենալ միայն այն դեպքում, երբ քլորոպլաստների ներքին թաղանթը անվնաս է և ապահովում է մեմբրանային պոտենցիալի առաջացում։ Մթնային փուլը այդպես է կոչվում, որովհետև լույսից անմիջականորեն կախված չէ։ Այն տեղի է ունենում օրգանական նյութերի սինթեզ, որի ժամանակ օգտագործվում է շնչառության ժաամանկ առաջացած ածխաթթու գազի մի մասը, լույսային փուլում սինթեզված մոլեկուլային ջրածինը և ԱԵՖ-ը։ Ցերեկը ֆոտոսինթեզի ժամանակ օգտագործվում է շնչառության ժամանակ անջատված ածխաթթու գազի մի մասը։ Դրանով միաժամանակ բույսը մաքրում են օդը։ Ֆոտոսինթեզը բույսի օրգանիզմում ընթացող նյութափոխանակության այն պրոցեսն է, որը համարվում է կապող օղակ արեգակնային համակարգության առանձին մարմինների միջև։ Այն նաև ապահովում է մթնոլորտային օդի ջերմաստիճանի հարաբերական կայունությունը։ Այդ իսկ պատճառով էլ այն համարվում է ջերմոցային էֆեկտ առաջացնող գործընթաց։ Ստացվում է, որ բույսի օրգանիզմում նյութափոխանակության պրոցեսի ամբողջ յուրահատկությունը պայմանավորված է նրա պլաստիկ փոխանակությունով։

Բուսական բջջի բաղադրությունը

Ջուրը կազմում է բուսական բջջի բաղադրության մոտ 80%-ը, որոշ բույսերի բջիջներում այդ քանակը հասնում է 95% և ավելի։ Վարունգի բջիջներում ջրի քանակությունը 95% է, իսկ ձմերուկի բջիջներում՝ 96%։ Բուսական բջջում ջուրն ունի կարևոր կենսաբանական նշանակություն կոլոիդ համակարգերի առաջացման համար։ Ջրի կենսաբանական դերը պայմանավորված է ջրի մոլեկուլի քիմիական կառուցվածքով։ Ջրի մոլեկուլում ջրածնի 2 ատոմները միացած են թթվածնի ատոմների հետ և գտնվում են թթվածնի ատոմից հավասար հեռավորության վրա։ Այդ հեռավորությունը կազմում է մոտ 0.98 անքստրեմ։ Թեպետ ջրածնի ատոմները թթվածնի ատոմից գտնվում են հավասար հեռավորության վրա, այնուամենայնիվ դրանք դասավորված են ոչ թե ուղիղ գծով, այլ անկյունային։ Թթվածնի և ջրածնի ատոմների միջև 2 կովալենտ կապերի միջև առաջանում է 10-50 աստիճանի անկյուն։ Թթվածնի ատոմի 2 էլեկտրոնները մասնակցում են 2 կովալենտ կապերի առաջացմանը, իսկ 1 զույգ էլեկտրոնները մնում են ազատ։ Դրա համար էլ թթվածնի ատոմի մոտ առաջանում է բացասական լիցքի կուտակում։ Ստացվում է որ ջրի մոլեկուլում մոլեկուլի մի բևեռը ունենում է բացասական լիցք, մյուսը՝ դրական և մոլեկուլը հիշեցնում է էլեկտրական դիպոլ։ Էլեկտրական դիպոլի շնորհիվ ջրի մոլեկուլը ունենում է էլեկտրական դաշտում կողմնորոշվելու ունակություն, կարողանում է դեպի իրեն ձգել այլ մոլեկուլներ, առաջացնել հիդրատներ, որով էլ պայմանավորված է ջրի մոլեկուլի կարևոր հատկությունը որպես լուծիչ։ Բուսական բջջում ընթացող բոլոր ֆիզիոլոգիական պրոցեսները կատարվում են բացառապես միայն ջրային միջավայրում։ Բջջի ցիտոպլազմայի մածուցիկության մեծացման և իոնների շարժունակության նվազման պատճառով նվազում է բջջում ընթացող քիմիական ռեակցիաների արագությունը։ Բուսական բջջում կախված ջերմաստիճանի փոփոխություններից ցիտոպլազմայի ջրի սառեցման ինտենսիվությունը ազդում է բջջում ընթացող ֆիզիոլոգիական պրոցեսների վրա։ Օրինակ ջերմաստիճանի նվազեցման հետ ցիտոպլազմայում պարունակվող ջուրը սկսում է սառչել, առաջանում են սառցե բյուրեղներ, որի պատճառով ցիտոպլազմայի ծավալը մեծանում է, սառցե բյուրեղները ճնշում են գործադրում պլամատիկ թաղանթի վրա, առաջացնում են պատռվածքներ, որից բուսական բջիջը մահանում է։ Եթե ջերմաստիճանի իջեցումը կատարվում է ձմռան մոտենալու հետ, ապա ցիտոպլազմայում տեղի են ունենում կենսաքիմիական այնպիսի պրոցեսներ, որոնց պատճառով ցիտոպլազմայի մածուցիկությունը մեծանում է, դժվարանում է կլաստերների առաջացումը և բջիջը չի տուժում սառնամանիքներից։ Ջրի մոլեկուլի քիմիական կառուցվածքով է պայմանավորված ջրի մոլեկուլների և լուծվող նյութի մոլեկուլների միջև ջածնային կապերի առաջացումը։ Կախված բջջում ցիտոպլազմայի մածուցիկության աստիճանից նյութերի լուծելիության աստիճանը փոխվում է։ Դա կախված է լինում ցիտոպլազմայում լուծվող նյութի մոլեկուլների շարժունակության հետ։ Եթե լուծվող նյութի մոլեկուլների և ջրի մոլեկուլների միջև միջմոլեկուլային փոխազեցության ուժերը ավելի թույլ են, քան ջրի մոլեկուլների միջև գոյություն ունեցող փոխազդեցության ուժերը, ապա նյութը չի լուծվում, որովհետև չեն քանդվում մոլեկուլների միջև կապերը կլաստերների խմբում։ Այդ նյութերը կոչվում են հիդրոֆիլ նյութեր, իսկ նյութերի ջրում անլուծելիությունը՝ հիդրոֆոբություն։ Բուսական բջիջներում կենսաքիմիական պրոցեսների նորմալ ընթացքի համար խիստ կարևոր է հիդրատների առաջացումը, որոնք մտնում են նյութափոխանակության ռեակցիաների մեջ։ Հիդրատացման ժամանակ լուծվող նյութի մոլեկուլի և ջրի մոլեկուլների միջև միջմոլեկուլային փոխազդեցության հետևանքով առաջանում են մոլեկուլների այնպիսի խմբեր, որոնցում լուծվող նյութի մոլեկուլները շրջապատված են լինում ջրի մոլեկուլներով։ Նյութերի հիդրոֆիլությունով է պայմանավորված նյութերի ելումուտը բջջից արտաքին միջավայր և արտաքին միջավայրից՝ բջիջ։ Ընդ որում նյութերի մուտքը կարգավորվում է ընտրողական թափանցելիության միջոցով։ Նյութերի հիդրոֆոբությունով է պայմանավորված պլազմատիկ թաղանթում դրանց գերակշռությունը և պլազմատիկ թաղանթի կիսաթափանցելիությունը։ Պլազմատիկ թաղանթի կառուցվածքում 2 հիդրոֆոբ շերտերի առկայությունը բարձրացնում է պլազմային թաղանթի շարժունակությունը և կիսաթափանցելիությունը։ Երբեմն կախված բջջի նյութափոխանակության առանձնահատկություններից պլազմային թաղանթի մակերեսին կատարվում է լրացուցիչ պաշտպանական թաղանթների առաջացում, որոնք, ավելի են նվազեցնում շրջապատող միջավայրից պատահական նյութերի մուտքը բջջի ներսը։

Հանքային աղեր

Բուսական բջջի մեջ ջրի հետ միասին մտնում են հանքային աղեր, որոնց բնույթը տարբեր է։ Մեմբրանն ունի ընտրողական թափանցելիություն, որի շնորհիվ հաստատվում է ու պահպանվում է արտաքին և ներքին միջավայրի հարաբերական քիմիական կայունությունը։ Հողից ստացված նյութերը բաժանվում են 2 խմբի՝ ոչ մետաղներ ($N,S,P,Si,Cl$) և մետաղներ ($K,Ca,Mg,Fe$)։ Դրանք անհրաժեշտ են օրգանական նյութերի առաջացման համար, լինում են իոնների ձևով՝ մետաղները կատիոնների, իսկ մյուսները՝ ոչ մետաղները թթվային մնացորդի անիոնի կազմի մեջ։ Մետաղները բջջում գտնվում են ազատ կամ թույլ կապված վիճակում, ազդում են ցիտոպլազմայի կոլոիդ նյութի վրա և համարվում են կենսական պրոցեսի կարգավորիչներ։

Բույսերի աճն ու զարգացումը

Բույսերի կյանքի ցիկլի կարևոր պրոցեսներն են աճն ու զարգացումը։ Աճը մարմնի չափերի մեծացումն է, կրում է անվերադարձ բնույթ։ Աճն ինտեգրալ պրոցես է, որը համարվում է օրգանիզմի օրգանների ֆունկցիոնոլ գործունեության արդյունք։ Բույսի կյանքի ցիկլը կազմված է 2 շրջանից՝

• վեգետատիվ՝ բույսի վեգետատիվ օրգանների ինտենսիվ առաջացման ստադիան
• ռեպրոդուկտի՝ բույսի ծաղկումն ու պտղաբերում։

Ծաղկումից հետո բույսի ներսում ֆիզիոլոգիական պրոցեսների ընթացքի ուղղվածությունը փոխվում է, քչանում է վեգետատիվ օրգանների խոնավությունը, ազոտի քանակը տերևներում, ուժեղանում է օրգանական նյութերի հոսքը դեպի պահեստարաններ, ընդհատվում է ցողունի աճը երկարությամբ։ Զարգացումը որակական ֆիզիոլոգիական, կենսաքիմիական և մորֆոլոգիական փոփոխություններն են, որոնք կատարվում են օրգանիզմի նորացմանը զուգընթաց։ Դա պայմանավորում է բույսի զարգացման ցիկլի տարբեր էտապների անցկացումը՝ օնտոգենեզ, պտղակալում, սեռական հասունացում, բազմացում, ծերացում և մահ։ Սովորաբար աճը ուղեկցվում է օրգանական նյութերի ինտեսնիվ սինթեզով, բայց երբեմն սերմի ծլման ժամանակ աճն ուղեկցվում է օրգանական նյութերի պակասումով։ Պաշարների սպառումըև նոր հյուսվածքների առաջացումը իրար հակադիր պրոցեսներ են, որոնք բնորոշում են ծլումը։ Ֆիզիոլոգիական տեսակետից տարբերում են սերմի երեք գլխավոր մասերը.

• սերմի արտաքին ծածկող մաս՝ վերնամաշկ,
• սաղմնային հյուսվածքներ,
• պաշարանյութերի պահեստարան։

Պահեստարան կարող են համարվել մորֆոլոգիական տեսակետից սերմի տարբեր մասերը՝ շաքիլները երկշաքիլավորների և էնդոսպերմը միաշաքիլավորների մոտ։ Ըստ քիմիական կազմի սերմերը բաժանվում են 3 խմբի՝ հարուստ սպիտակուցներով, օսլայով և ճարպերով։

Սերմի ծլում

Սերմի ծլումն սկսվում է նրա ուռչումով, սաղմնային մասերի մեծացումով, մաշկի պատռվելով, որը դադարում է խոչընդոտել սերմի աճին։ Սաղմի հետագա զարգացման հետ շաքիլները դադարում են որպես սաղմի առաջին տերև լինելուց։ Սաղմի աճի հետ նրա առանձին օրգանները չափերով մեծանում են բջիջների բաժանման, գոյացնող հյուսվածքի բջիջների հաշվին։ Բույսերի աճը բնորոշվում է նրանով, որ կատարվում է ամբողջ կյանքի ընթացքում կամ ավելանում է օրգանների քանակը կամ այդ օրգանները աճում են մի ծայրից։ Աճը բարդ ֆիզիոլոգիական գործընթաց է, որը կազմված է մի քանի փուլերից.

• աճման սաղմնային ստադիա՝ այս փուլում նկատվում է բջիջների թվի և կենդանի նյութի ընդհանուր զանգված ավելացում։ Ցողունի և արմատի աճող գագաթում ամենաերիտասարդ բջիջները գտնվում են աճման սաղմնային ստադիայում և առաջացնում են աճման կոն։ Ցողունում աճման կոնը պաշտպանված է երիտասարդ տերևներով, իսկ արմատի սաղմնային բջիջները պաշտպանված են ծայրապատյանով։ Թեպետ աճման կոնում անընդհատ կատարվում է բջիջների բաժանում, նրանց քանակը մնում է հարաբերականորեն կայուն։
• Աճման կոնի ստորին մասի բջիջները անցնում են 2-րդ ստադիան՝ երկարաձգվելու։ Այս ստադիայում կատարվում է բջջի երկարաձգում, որի ընթացքում կատարվում է պրոտոպլազմայի քանակի ավելացում, հիմնականում բջջահյութի քանակի ավելացման հաշվին։
• 3-րդ ստադիան բջիջների ներքին դիֆֆերենցիացիայի ստադիան է։ Բջիջների մի մասը վեր է ածվում հատուկ մասնագիտացված բջիջների, իսկ մյուս մասը մնում է սաղմնային ստադիայում, հետո միայն ենթարկվում է դիֆերենցիացիայի։

Բջիջների մասնագիտացումը կապված է որոշ գեների ակտիվ, իսկ մյուսների պասիվ գորոծունեության հետ։ Գենային կարագավորումը ազդակվում է զարգացման ստիմուլյատորներով, որոնք կոչվում են ֆիտոհորմոններ։

Բույսերի հորմոնները

Աուքսիններ

Աուքսինի ազդեցությունը

1935 թվականին Կեգլը մեզից անջատեց մի նյութ, որին անվանեց աուքսին։ Եգիպտացորենի սերմերի յուղից անջատեց ա աուքսին։ Հետագայում հայտնաբերվեց ավելի ակտիվ միացություն, որն անվանեցին հետերոաուքսին։ Աուքսինների սինթեզը կախված է հողային սննդառության և լույսային պայմաններից։ Երկարալիք ճառագայթները ավելի խթանող ազդեցություն են ունենում աուքսինների սինթեզի վրա, քան կարճալիքները։ Աուքսինների ինտենսիվ սինթեզ կատարվում է արմատի և ցողունի աճման կետերում։ Եգիպտացորենի մոտ 1 կգ թաց նյութի մեջ հետերոաուքսինի քանակը 105մգ/կգ է, ցորենինը՝ 22։ Հետերոաուքսինի սինթեզ կատարվում է մերիստեմի բարձր ակտիվություն ունեցող գոտիներում։ Աուքսինները ակտիվացնում են կամբիումի գործունեությունը, արագացնում քնած բողբոջների աճը։ Հետերոաուքսինը խախտում է բույսի առանձին օրգանների ու հյուսվածքների միջև եղած հարաբերությունը, ուշացնում են ծաղկումը, խախտում են բեղմնավորման ընթացքը։ Աուքսիններով մշակումը էական փոփոխություններ է առաջացնում նուկլեինային փոխանակության մեջ։

Գիբբերելիններ

Ֆիզիոլոգիական ակտիվությամբ են օժտված գիբբերելինները։ Առաջին անգամ այս նյութերը ստացվել են սնկի միցելից։ Դրանց քանակն ավելի բարձր է օրվա երկար տևողության դեպքում։ Ենթադրում են, որ գիբբերելինները սկզբից սինթեզվում են արմատներում, իսկ հետո տեղափոխվում են դեպի մյուս օրգանները և հյուսվածքները։ Արմատներում են սինթեզվում նաև ցիտոկինինները։ Արմատից այդ նյութերի տեղաշարժը կատարվում է քսիլեմայով և ֆլոեմայով։ Գիբբերելինների թիվը հասնում է 35-ի։ Դրանցով մշակումն առաջ է բերում բույսերի ցողունի, տերևակոթունի երկարացում, դրանք ճնշող ազդեցություն են ունենում քլորոֆիլի սինթեզի վրա, խթանում են սերմերի հանգստի վիճակից դուրս գալը, կարող են օգտագործվել սերմերի ծլումն արագացնելու համար։ Կարճ օրվա բույսերի վրա գիբբերելինների ազդեցություն չի նկատվում։ Իրենց քիմիական կազմով դրանք օրգանական թթուների ածանցյալներ են։

Ցիտոկինիններ

Բուսական հյուսվածքներում հայտնաբերվել են նաև ցիտոկինիններ։ Դրանք իրենց բնույթով ադենինի ածանցյալներ են։ Առաջինը հայտնաբերվել է կինետինը։ Բացի բջջի աճն ու բաժանումը ակտիվացնելուց, ցիտոկինինները խթանում են բջիջների դիֆֆերենցումն ու չդիֆֆերենցված բջիջների ու հյուսվածքների առաջացումը։ Դրանք խթանում են սերմերի ու հանգստացող բողբոջների ծլումը, վերացնում են աուքսինների կողմից անոթային բողբոջների զարգացման ու կողքային ընձյուղների աճի վրա ունեցած կասեցնող ազդեցությունը։ Դրանք ուշացնում են բուսական հյուսվածքների ծերացման պրոցեսները, նպաստում են բույսից անջատված տերևների կյանքի երկարացմանը։ Դեղնել սկսող տերևները ցիտոկինիններով մշակելիս նկատվում է սպիտակուցի, քլորոֆիլի կենսասինթեզի պրոցեսների կտրուկ ակտիվացում։ Դրանք ակտիվացնում են ԴՆԹ և ՌՆԹ նորագոյացումը, նպաստում կորիզային ապարատի, միտոքոնդրիումների և պլաստիդների ՝ մայր բույսից տերևների անջատման հետևանքով խախտված չափերի ու ներքին կառուցվածքի վերականգնմանը։ Դրանք վերականգնում են նաև անջատված տերևներում պակասած ռիբոսոմների քանակը։ Նշված բոլոր երեք հորմոնները համարվում են էնդոգեն խթանիչներ։ Ենթադրում են, որ ցիտոկինինների սինթեզի պրոցեսները կենտրոնացած են հիմնականում արմատային համակարգում։ Ցիտոկինինների ազդման ուժն ու ուղղությունը կախված է նրանց խտությունից։

Ինհիբիտորներ

Աճը խթանող նյութերի հետ միասին գոյություն ունեն նաև կասեցնող ազդցեություն ունեցող նյութեր՝ ինհիբիտորներ։ Մոլիշը նկատել է, որ բույսերի սերմերում պարունակվում են ծլումն արգելակող նյութեր։ Բնական ինհիբիտորները ներկայացվում են տարբեր քիմիական բնույթի նյութերով։ Դրանց են պատկանում պոկիֆենոլները և դրանց ածանցյալները։ Այդ նյութերի հետ է կապվում բողբոջների ու մյուս ձմեռող օրգանների հանգիստը։ Դրանց պակասեցման դեպքում նկատվում է բազմամյա ծառաբույսերի բողբոջների աճ, ուժեղանում են արմատագոյացման պրոցեսները։ Բնական ինհիբիտորների առաջնային սինթեզ կատարվում է տերևներում։ Դրանց ազդցեցությունն ունի դարձելի բնույթ։

Բույսերի ֆիզիոլոգիայի խնդիրները

Ժամանակակից բույսերի ֆիզիոլոգիայի կարևոր խնդիրներն են.

• Բույսերի կենսագործնեության օրինաչափությունների ուսումնասիրությունը և ղեկավարում (սնման, աճի, զարգացման, ծաղկման, պտղակալման, շարժման, բազմացման և այլն)։
• Առավելագույն բերքի ստացման տեսական հիմքերի մշակում։
• Արհեստական պայմաններում ֆոտոսինթեզի պրոցեսի իրականացման համար սարքավորումների մշակում։
• Ֆիտոհորմոնների համակարգի ուսումնասիրություն։

Այս խնդիրների լուծումը հրատապ է ամբողջ աշխարհում։ Արհեստական պայմաններում ֆոտոսինթեզի իրականացման խնդրի լուծումը մարդկությանը կապահովի վառելանյութով, թթվածնով և օրգանական նյութով։

Հայտնի հետազոտողները

• Չալախյան Մայքլ Քրիստափորի
• Կուրսանով Անդրեյ Լվովիչ
• Մոկրանոսով Ադոլֆ Տրոֆիմովիչ
• Պյանկով Վլադիմիր Իվանովիչ
• Ռիխտեր Անդրեյ Ալեքսանդրովիչ
• Տիմիրյազև Կլիմենտ Արկադևիչ

Գրականություն

• Полевой В. В. Физиология растений. — М.: Высшая школа, 1989. — 464 с. — ISBN 5-06-001604-8
• Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. — М.: Высшая школа, 2006. — 742 с. — ISBN 5-06-005703-8

Արտաքին հղումներ

• Журнал "Физиология растений" Արխիվացված 2020-08-13 Wayback Machine — Журнал Российской академии наук. Основан в 1954 году академиком Курсанов, Андрей Львович.
• Институт физиологии растений РАН им. К.А. Тимирязева. Основан в 1890 году.
• Институт биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН. Основан в 1980 году д.б.н., профессором В. В. Игнатовым.