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脂質二重層 - Wikipedia
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脂質ししつ二に重層じゅうそう

（リン脂質ししつ二に重じゅう膜まくから転送てんそう）

脂質ししつ二に重層じゅうそう (ししつにじゅうそう、英えい: lipid bilayer) は極性きょくせいを持もった薄うすいリン脂質ししつが二に層そうになった膜まく。ほぼ全すべての生物せいぶつで細胞さいぼう膜まくの基本きほん構造こうぞうとして利用りようされている。

ホスファチジルコリンから成なる脂質ししつ二に重層じゅうそうの断面だんめん。

概要がいよう

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コロイド中ちゅうのリン脂質ししつのとる形態けいたい。リポソーム、ミセル、脂質ししつ二に重層じゅうそう。

物質ぶっしつには、水みずに対たいしてリン酸さんなどが持もつ強つよい極性きょくせいにより親水しんすい性せいを示しめすものと、炭化たんか水素すいそなど無む極性きょくせいのため疎水そすい性せいを示しめすものとがある。リン酸さんや、炭化たんか水素すいそがカルボキシ基もとを持もったカルボン酸さんはアルコールとエステル結合けつごうするが、例たとえば3価かのアルコールであるグリセロールを介かいしてリン酸さんとカルボン酸さんが結むすびつくことができ、分子ぶんしは親水しんすい性せいと疎水そすい性せいを持もった両親りょうしん媒なかだち性せいを示しめす。コロイド中なかの分子ぶんしに分子ぶんし間あいだ力りょくが働はたらき小しょう球状きゅうじょうに集合しゅうごうするとミセル（英えい: micelle）となり、カプセル状じょうに集合しゅうごうするとベシクル（英えい: vesicle）となる。ベシクルはリポソーム（英えい: Liposome）とも呼よばれる[1]。リポソームでは、外部がいぶとカプセル内部ないぶに親水しんすい性せいの分子ぶんし端はしを並ならべた薄うすい分子ぶんし層そうが向むかい合あわせに二に重じゅうになった膜まく状じょうを呈ていする。これを脂質ししつ二に重層じゅうそうという。この層そうは、リポソームの内外ないがいの大おおきな水溶すいよう性せい分子ぶんし、イオンに対たいして不ふ透過とうか性せいを示しめす。これらの性質せいしつから「疑似ぎじ細胞さいぼう物質ぶっしつ」とも呼よばれる。ただしこのままの成層せいそう分子ぶんしどうしは結合けつごう力りょくが非常ひじょうに弱よわく、膜まくは不安定ふあんていである。

生物せいぶつの細胞さいぼう膜まく、細胞さいぼう核かく膜まく、細胞さいぼう内ない小しょう器官きかんでは、この構造こうぞうに内在ないざい性せい膜まくタンパク質たんぱくしつや糖とう脂質ししつが加くわわって安定あんていな構造こうぞうをとっている。構造こうぞう内部ないぶの物質ぶっしつの拡散かくさんを防ふせぎ、またイオンポンプを有ゆうすることで構造こうぞう内部ないぶの塩しお濃度のうど、pHを調節ちょうせつすることができる。

 
脂質ししつ二に重層じゅうそうの大だい部分ぶぶんをしめるリン脂質ししつ分子ぶんしの代表だいひょう的てきな構造こうぞう　リン脂質ししつのうち細胞さいぼう膜まくで多数たすうをしめるグリセロリン脂質ししつの基本きほん構造こうぞう。(R)の部分ぶぶんは分子ぶんしによって違ちがい(R)の部分ぶぶんにコリンがつくとホスファチジルコリンになる
 
スフィンゴミエリン　リン脂質ししつ分子ぶんしのうちグリセロリン脂質ししつについで多おおいリン脂質ししつで、スフィンゴ脂質ししつに分類ぶんるいされるリン脂質ししつ分子ぶんしである
 
一般いっぱん的てきな細胞さいぼう膜まくの構造こうぞう。細胞さいぼう膜まくはリン脂質ししつ(赤あかい丸まるに黄色きいろい2本ほん足あし)が無数むすうに並ならんで形成けいせいされるリン脂質ししつ二に重層じゅうそうに各種かくしゅタンパクなどが絡からんで形成けいせいされる。(図ずの着色ちゃくしょくは実際じっさいの色いろとは無関係むかんけいである)

細胞さいぼう膜まく

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細胞さいぼう膜まくは、主おもにリン脂質ししつが隙間すきま無なく並ならんだ層そうが二に重じゅうの層そうを形成けいせいしている膜まく脂質ししつ二に重層じゅうそうと、繊維状せんいじょうのたんぱく質しつが細胞さいぼう膜まくを裏打うらうちして支持しじしている膜まく骨格こっかく、脂質ししつ二に重層じゅうそうと膜まく骨格こっかくの連結れんけつし保持ほじする膜まく縦貫じゅうかんタンパク質たんぱくしつやアンカータンパク、細胞さいぼう膜まくを貫通かんつうし物質ぶっしつの細胞さいぼう内外ないがいの交換こうかんの役割やくわりをはたすポンプ・キャリア・チャネルと呼よばれる膜まく縦貫じゅうかんたんぱく質しつや情報じょうほうのやり取とりの為ためのレセプター、表面ひょうめんを産毛うぶげのように覆おおい細胞さいぼう間あいだの情報じょうほう伝達でんたつや、他たの細胞さいぼうとの接着せっちゃく・分離ぶんりにも関係かんけいする糖とう鎖くさりなどからなっている。[2]

膜まく脂質ししつ二に重層じゅうそう

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親水しんすい性せいのリン酸さん部分ぶぶんの頭部とうぶに疎水そすい性せいである脂肪酸しぼうさんが2本ほんの尾お部ぶがついたのがリン脂質ししつ分子ぶんしである。細胞さいぼうの内外ないがいは主おもに水みずで満みたされているのでリン脂質ししつ分子ぶんしは頭部とうぶを外側そとがわに、水みずに反発はんぱつする尾お部ぶを内側うちがわに厚あつさが3.5-5.6ナノメートル[3][注釈ちゅうしゃく 1]程度ていどの厚あつさの2重層じゅうそうを作つくって並ならぶ（右みぎの各かく図ずで丸まるい頭あたまに2本ほん足あしで描えがかれているのがリン脂質ししつ分子ぶんしで、それが無数むすうに並ならんでいるのが2重層じゅうそうである）。2重層じゅうそうの両りょう外側そとがわは親水しんすい性せいなので膜まく全体ぜんたいは細胞さいぼう内外ないがいの環境かんきょうになじみ、内側うちがわには疎水そすい性せいの脂肪酸しぼうさんが充満じゅうまんしているので細胞さいぼうの内外ないがいをしっかり遮断しゃだんすることができる。この脂質ししつ2重層じゅうそうは電気でんき的てきに中性ちゅうせいで極きわめて小ちいさな分子ぶんし、例たとえば酸素さんそ分子ぶんしや二酸化炭素にさんかたんそ分子ぶんしは通とおすが、極性きょくせいを持もつ水分すいぶん子こは通とおりにくく、大おおきな分子ぶんしやイオンは通とおることができない。[4][5]

リン脂質ししつ分子ぶんし同士どうしの結合けつごうはゆるいので、各かくリン脂質ししつ分子ぶんしは脂質ししつ2重層じゅうそうの中なかを横よこ方向ほうこうに自由じゆうに移動いどうすることができ、さらに血漿けっしょう中ちゅうのリン脂質ししつ分子ぶんしが脂質ししつ2重層じゅうそうに入はいり込こんだり、逆ぎゃくに血漿けっしょう中ちゅうに抜ぬけ出でることも可能かのうである。また脂質ししつ2重層じゅうそうを貫通かんつうしている膜まく縦貫じゅうかんタンパクやレセプターなども膜まく脂質ししつ2重層じゅうそう上じょうを移動いどうすることができる（膜まく骨格こっかくにアンカーされているものは膜まく骨格こっかくの自由じゆう度どの範囲はんい内ないで動うごける）、実際じっさい、マウスとヒトの細胞さいぼうを融合ゆうごうさせる実験じっけんでは細胞さいぼう膜まく上じょうの分子ぶんしは移動いどうしマウス由来ゆらいの分子ぶんしとヒト由来ゆらいの分子ぶんしが混まざり合あうことが確認かくにんされている。[5][6]

このリン脂質ししつ分子ぶんしにはリン酸さんの先さきに付ついた分子ぶんしによりホスファチジルコリン(PC)、スフィンゴミエリン（SM)、ホスファチジルエタノールアミン（PE)、ホスファチジルセリン(PS)などが知しられている。それぞれの割合わりあいは細胞さいぼうによって大おおきく異ことなるが、一いち例れいとして最もっとも解析かいせきが進すすんでいるヒトの赤血球せっけっきゅうの膜まく脂質ししつ2重層じゅうそうではPCが21％、PSとPEが合あわせて29％、SMが21％、コレステロールが26％、他たが数すう％で構成こうせいされる[7]。

並ならんだリン脂質ししつ分子ぶんしの間あいだにコレステロールが入はいり込こむと分子ぶんしが動うごける自由じゆう度どは低下ていかし、膜まくは硬かたくなり柔軟じゅうなん性せいが弱よわくなる。膜まく脂質ししつ2重層じゅうそうの多おおくの部分ぶぶんではコレステロールは多おおくはないのでリン脂質ししつ分子ぶんしは比較的ひかくてき自由じゆうに動うごけるが、次つぎに解説かいせつする膜まく脂質ししつラフト部分ぶぶんではリン脂質ししつの間あいだに入はいり込こんだコレステロールが非常ひじょうに多おおくなる[8][9]。

これらのPCやPS、PE、SMなどのリン脂質ししつ分子ぶんしは2重層じゅうそうの外側そとがわ（血漿けっしょう側がわ）と内側うちがわ（細胞さいぼう質しつ側がわ）で分布ぶんぷにムラがあり、例たとえば赤血球せっけっきゅうでは外側そとがわにはPC、SMと糖とう脂質ししつが多おおく、内側うちがわにはPE、PSが多おおく非対称ひたいしょう分布ぶんぷを成なしている。リン脂質ししつ分子ぶんしの膜まくの表裏ひょうり間あいだの移動いどうは3種類しゅるいの酵素こうそが関かかわっており、flippaseはPE、PSを膜まくの外側そとがわ(血漿けっしょう側がわ)から内側うちがわ(細胞さいぼう質しつ側がわ)に移動いどうさせ、floppaseはすべての脂質ししつ分子ぶんしを内側うちがわから外側そとがわに移動いどうさせ、scramblaseはすべての分子ぶんしを両方向りょうほうこうに混同こんどうする。これらの酵素こうその働はたらきによって膜まく内外ないがいのリン脂質ししつの非対称ひたいしょう分布ぶんぷがなされていると考かんがえられている[6][10]。非対称ひたいしょう分布ぶんぷの一ひとつの理由りゆうとして、主おもなリン脂質ししつのなかでPSは陰性いんせい荷電かでんを持もち、細胞さいぼう質しつ内ないのたんぱく質しつが持もつ陽性ようせい荷電かでんと相互そうご作用さようしやすいことが細胞さいぼう膜まくの機能きのうに好都合こうつごうであるからだと考かんがえられている[11]。

膜まく脂質ししつラフト(Lipid Raft)

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脂質ししつラフト、画がの下した側がわが細胞さいぼう外がい、上側うわがわが細胞さいぼう質しつ側がわになる。1.は通常つうじょうの脂質ししつ二に重層じゅうそう、2.脂質ししつラフト、3.4.膜まく縦貫じゅうかんタンパク、5.糖とう鎖くさり、6.膜まく外がいタンパク、7.コレステロール、8.糖とう脂質ししつ

リン脂質ししつ2重層じゅうそう膜まく上じょうには他たの部分ぶぶんより少すこし厚あつさが厚あつく少すこし硬かたい脂質ししつ2重層じゅうそう上じょうを移動いどうすることができる領域りょういきがあり、海うみに浮うかぶ筏いかだに例たとえられ脂質ししつラフト(Lipid Raft)と呼よばれている。ラフト部分ぶぶんではリン脂質ししつは主おもにスフィンゴミエリン(SM)で構成こうせいされ、SM分子ぶんしの間あいだにコレステロール分子ぶんしが非常ひじょうに多おおく入はいり込こんで分子ぶんし間あいだの結合けつごうを強化きょうかしている。スフィンゴミエリンの脂肪酸しぼうさん部分ぶぶんはPCやPS、PEより長ながいのでラフトは若干じゃっかん厚あつさを増まし、コレステロールが分子ぶんし間あいだ結合けつごうを強化きょうかするので硬かたくなる。ラフトではSMとコレステロールの他ほかに、膜まく縦貫じゅうかんタンパクやレセプター、糖とう脂質ししつなども多おおく存在そんざいしている。多おおくの積荷つみにを積つんだ筏いかだのようなイメージでラフトと通称つうしょうされているが、通常つうじょうの脂質ししつ2重層じゅうそうもラフトも、どちらもリン脂質ししつを主要しゅよう構成こうせい分子ぶんしにしている点てんは海上かいじょうに浮うかぶ筏いかだとは違ちがう。ラフトの直径ちょっけいは数すう十じゅうナノメートル程度ていどで赤血球せっけっきゅう膜まく状じょうには多数たすうあり、タンパクや糖とう鎖くさりなど多種たしゅの分子ぶんしを多おおく載のせているラフトは細胞さいぼうの機能きのうに大おおきく関かかわっている部分ぶぶんだと考かんがえられている[12][13]。

脚注きゃくちゅう

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[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

注釈ちゅうしゃく

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  1. ^ リン脂質ししつ二に重層じゅうそうの厚あつさに関かんしては文献ぶんけんによって異ことなり、『三さん輪りん血液けつえき病びょう学がく』p129では7.5ナノメートル、H. Lodish,他た 著ちょ『分子ぶんし細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』p381では3.5-5.6ナノメートル、日本にっぽん検査けんさ血液けつえき学会がっかい編へん『スタンダード検査けんさ血液けつえき学がく』では8ナノメートル、『図解ずかい分子ぶんし細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』では3-5ナノメートルなど様々さまざまである。これは膜まくに存在そんざいするタンパクの厚あつさも影響えいきょうしていると思おもわれる。タンパクを考慮こうりょしない脂質ししつ二に重層じゅうそうのみの厚あつさは3-6ナノメートルの範囲はんいと思おもわれる。ここでは『分子ぶんし細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』の数字すうじをあげた。

出典しゅってん

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  1. ^ 実験じっけん医学いがくOnline「ベシクル」
  2. ^ 三輪みわ『赤血球せっけっきゅう』p81-98
  3. ^ 『分子ぶんし細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』p381
  4. ^ 『赤血球せっけっきゅう膜まく研究けんきゅう史し』p260
  5. ^ a b 『クーパー細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』p49-51
  6. ^ a b 『図解ずかい分子ぶんし細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』p7-8
  7. ^ 『分子ぶんし細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』p380
  8. ^ 『図解ずかい分子ぶんし細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』p9
  9. ^ 『細胞さいぼう膜まくのしくみ』p44-47
  10. ^ 『細胞さいぼう膜まくのしくみ』p36-39
  11. ^ 『赤血球せっけっきゅう膜まく研究けんきゅう史し』p258
  12. ^ 『図解ずかい分子ぶんし細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』p9-10
  13. ^ 『細胞さいぼう膜まくのしくみ』p48-50

参考さんこう文献ぶんけん

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書籍しょせき

  • 三輪みわ史朗しろう 監修かんしゅう 『赤血球せっけっきゅう』医学書院いがくしょいん、1998年ねん、ISBN 4-260-10946-4
  • Robert K.Murray,Daryl K.Granner,Victor W.Rodwell著ちょ『ハーパー・生化学せいかがく』上代じょうだい淑人よしと監訳かんやく、丸善まるぜん、2007年ねん、ISBN 978-4-621-07801-3
  • 八幡はちまん 義人よしひと 著ちょ『赤血球せっけっきゅう膜まく研究けんきゅう史し』医薬いやくジャーナル社しゃ、2007年ねん、ISBN 978-4-7532-2238-4
  • 八幡はちまん 義人よしひと 著ちょ『細胞さいぼう膜まくのしくみ』裳も華はな房ぼう、2008年ねん、ISBN 978-4-7853-8784-6
  • Geoffrey M.Cooper,Robert E.Hausman著ちょ『クーパー細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』須藤すとう和夫かずお,他た,訳わけ、東京とうきょう化学かがく同人どうじん、2008年ねん、ISBN 978-4-8079-0686-4
  • 浅島あさじま 誠まこと、駒崎こまざき 伸二しんじ 共著きょうちょ『図解ずかい分子ぶんし細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』裳も華はな房ぼう、2010年ねん、ISBN 978-4-7853-5841-9
  • H. Lodish,他た 著ちょ『分子ぶんし細胞さいぼう生物せいぶつ学がく』石浦いしうら章しょう一いち他た 訳やく、東京とうきょう化学かがく同人どうじん、2010年ねん、ISBN 978-4-8079-0732-8

関連かんれん項目こうもく

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外部がいぶリンク

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