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アーケゾア

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アーケゾア
分類ぶんるい
ドメイン : 真ま核かく生物せいぶつ Eukaryota
上うえ界かい : アーケゾア上うえ界かい Archezoa
界さかい : アーケゾア界かい Archezoa
学名がくめい
Archezoa
Haeckel, 1894 emend. Cavalier-Smith, 1983[1]

アーケゾア (Archezoa) は、真ま核かく生物せいぶつのうちミトコンドリアを獲得かくとくしていない原始げんし的てきな生物せいぶつ群ぐんをさす用語ようごである。「古ふるい(arche-)動物どうぶつ(zoa)」を意味いみする。トーマス・キャバリエ＝スミスが1983年ねんに提唱ていしょうし、その構成こうせいを変かえながら検討けんとうが続つづけられた仮説かせつ的てき分類ぶんるい群ぐんであったが、20世紀せいき末すえまでに否定ひていされた。

特徴とくちょう[編集へんしゅう]

アーケゾアは、真ま核かく生物せいぶつでありながら、ミトコンドリアを持もっていない。さらにペルオキシソームもなく、ゴルジ体たいも発達はったつしない。

仮説かせつ[編集へんしゅう]

当時とうじ注目ちゅうもくを集あつめ、今いまでは広ひろく受うけ入いれられている細胞さいぼう内ない共生きょうせい説せつによれば、細胞さいぼう核かくを持もたない原核げんかく生物せいぶつに別べつの原核げんかく生物せいぶつが共生きょうせいすることによって真ま核かく生物せいぶつが誕生たんじょうしたと考かんがえられる。こうした共生きょうせい由来ゆらいのオルガネラのうち、ミトコンドリアは非常ひじょうに多おおくの真ま核かく生物せいぶつに共通きょうつうしているが、嫌気いやけ的てき環境かんきょうにはミトコンドリアを持もたない各種かくしゅの真ま核かく生物せいぶつが存在そんざいしている。そこで真ま核かく生物せいぶつが成立せいりつした際さいに、まず細胞さいぼう核かくを獲得かくとくした原始げんし的てき真ま核かく生物せいぶつ(protoeukaryote)が後のちに好こう気性きしょうバクテリアを共生きょうせいさせてミトコンドリアを獲得かくとくしたという仮説かせつを考かんがえることができる。ミトコンドリアを持もたない真ま核かく生物せいぶつ「アーケゾア」は、その中途ちゅうと段階だんかいの子孫しそんであり、この仮説かせつを支持しじする証拠しょうこだと考かんがえるのである。しかもこうしたアーケゾアは、当時とうじの分子ぶんし系統けいとう解析かいせきでは真ま核かく生物せいぶつの系統けいとう樹じゅの基部きぶに位置いちづけられていたことも、この仮説かせつを支持しじしていた。

この「アーケゾア仮説かせつ」は、以下いかの2つの主張しゅちょうから構成こうせいされる[2]。

  1. すでに細胞さいぼう核かくを持もつ原始げんし的てき真ま核かく生物せいぶつ（＝アーケゾア）が細胞さいぼう内ない共生きょうせいによってミトコンドリアを獲得かくとくした。
  2. ミトコンドリアを獲得かくとくする前まえの原始げんし的てき真ま核かく生物せいぶつの子孫しそんが現生げんなまのアーケゾアである。

この後者こうしゃ(2)の主張しゅちょうについては21世紀せいきを待またずに、アーケゾアとされた全すべての生物せいぶつが、ミトコンドリアを持もつ生物せいぶつを祖先そせんに持もち2次じ的てきにミトコンドリアを失うしなったことが明確めいかくになっている。またアーケゾアが真ま核かく生物せいぶつの系統けいとう樹じゅの基部きぶを占しめるという解析かいせき結果けっかも、手法しゅほうが未み発達はったつであったことによる人工じんこう産物さんぶつだと考かんがえられている。

もっとも、これにより前者ぜんしゃ(1)の主張しゅちょうが自動的じどうてきに否定ひていされるわけではない。原核げんかく生物せいぶつが他たの原核げんかく生物せいぶつを取とり込こむ現象げんしょうが知しられていないうちは、ある程度ていど発達はったつした原始げんし的てき真ま核かく生物せいぶつがミトコンドリアを獲得かくとくしたと考かんがえるのが自然しぜんだからである[2]。2010年代ねんだい後半こうはんになってようやく、一部いちぶの古こ細菌さいきん（アスガルド古こ細菌さいきん）が真ま核かく生物せいぶつと良よく似にた細胞さいぼう骨格こっかくや内うち膜まく系けいに関連かんれんした遺伝子いでんしを持もつことが明あきらかになり[3][4]、またある種しゅの真正しんしょう細菌さいきんが実際じっさいに食しょく作用さよう（のような取とり込こみ）を行おこなうことが示しめされた[5][注釈ちゅうしゃく 1]。

構成こうせいと変遷へんせん[編集へんしゅう]

1983年ねんに提唱ていしょうした際さいには原生動物げんせいどうぶつ界かいに属ぞくする亜あ界かいとしており、そこにはミトコンドリアを欠かく生物せいぶつ群ぐんとしてパラバサリア、メタモナス、微ほろ胞子ほうし虫ちゅう、アーケアメーバの4門もんを含ふくめていた[1]。このうちアーケアメーバは新設しんせつの分類ぶんるい群ぐんであるが、その構成こうせい要素ようそが明確めいかくにされたのは1987年ねんである[6]。同年どうねん、アーケゾアは界さかいならびに上うえ界かいに昇格しょうかくさせられ、他たの全すべての真ま核かく生物せいぶつ（Metakaryota上うえ界かいに所属しょぞくさせる）とは根本こんぽん的てきに異ことなる位置付いちづけを与あたえられた[7]。しかしこの同おなじ論文ろんぶんを端緒たんしょに、ミトコンドリアを二に次じ的てきに喪失そうしつしたと判断はんだんされた生物せいぶつ群ぐんが取とり除のぞかれていき、最終さいしゅう的てきに全すべてが二に次じ的てきにミトコンドリアを失うしなったことが判明はんめいした。真ま核かく生物せいぶつをアーケゾア上うえ界かいとMetakaryota上うえ界かいとに二分にぶんする枠組わくぐみは1998年ねんに破棄はきされた[8]。なおその後ごも提唱ていしょう当初とうしょと同おなじ原生動物げんせいどうぶつ界かいアーケゾア亜あ界かいという分類ぶんるい群ぐんは残のこされたが、もはやミトコンドリアの起源きげんとは関係かんけいがなくなり、2003年ねんにはそれも放棄ほうきされた[9]。

パラバサリア[編集へんしゅう]

最初さいしょに取とり除のぞかれたのはパラバサリア門もんで、これは超ちょう鞭むち毛虫けむし類るいとトリコモナス類るいからなっていた。そもそもアーケゾア仮説かせつの提唱ていしょうより以前いぜんに、トリコモナスにヒドロゲノソームが発見はっけんされており、それがミトコンドリアに由来ゆらいしている可能かのう性せいは議論ぎろんされていた[10]。これに加くわえて、パラバサリア類るいには明瞭めいりょうなゴルジ体たいや核かく外がい紡錘ぼうすい糸いとが存在そんざいしていることも「原始げんし的てき真ま核かく生物せいぶつ」としては似につかわしくないとされた[11]。そこで1987年ねんにアーケゾアを界さかいに昇格しょうかくさせた際さいにパラバサリアは取とり除のぞかれた[7][注釈ちゅうしゃく 2]。なおトリコモナスのヒドロゲノソームがミトコンドリア由来ゆらいであることが確実かくじつとなったのは1996年ねんである[12]。

アーケアメーバ[編集へんしゅう]

次つぎに検討けんとうの対象たいしょうになったのはアーケアメーバ門もんで、その構成こうせい要素ようそはエントアメーバ科か、ペロミクサ科か、マスチゴアメーバ科かの3群ぐんである[注釈ちゅうしゃく 3]。まずエントアメーバ科かは動物どうぶつの腸管ちょうかんに寄生きせい（または片かた利り共生きょうせい）しており、パラバサリアと同様どうように嫌気いやけ的てき環境かんきょうへの適応てきおうとして二に次じ的てきにミトコンドリアを喪失そうしつした可能かのう性せいが問題もんだいとなった。しかも1989年ねんのリボソームRNA遺伝子いでんしを用もちいたごく初期しょきの分子ぶんし系統けいとう解析かいせきで、エントアメーバ科かの赤痢せきりアメーバが真ま核かく生物せいぶつの基部きぶに位置いちしていないという結果けっかが得えられた[13]。そこで1991年ねんにエントアメーバ科かが取とり除のぞかれた[14]。続つづいて残のこる2群ぐんについても分子ぶんし系統けいとう解析かいせきが行おこなわれ、いずれも真ま核かく生物せいぶつの基部きぶに位置いちしないことから1996年ねんに取とり除のぞかれた[15][16]。なお赤痢せきりアメーバがかつてミトコンドリアを持もっていたことは1995年ねんに[17]、ミトコンドリア由来ゆらいのマイトソームを持もっていることは1999年ねんに示しめされている[18][19]。

微ほろ胞子ほうし虫ちゅう[編集へんしゅう]

微ほろ胞子ほうし虫むし門もんは全すべてが寄生きせい性せいであることから、同様どうように二に次じ的てきにミトコンドリアを喪失そうしつした可能かのう性せいが考かんがえられた。パラバサリアとは違ちがって、微ほろ胞子ほうし虫ちゅうはヒドロゲノソームや発達はったつしたゴルジ体たいを持もっていない上じょう、リソソーム、鞭むち毛げ、中心ちゅうしん小体こていをも欠かいていて、微細びさい構造こうぞうの観点かんてんからはかなり単純たんじゅんだといえるが、これも寄生きせい適応てきおうで失うしなったと考かんがえる事ことが可能かのうである。1993年ねん頃ごろよりイントロンのスプライシング装置そうちが存在そんざいすることが知しられるようになり、これもより派生はせい的てきな生物せいぶつが寄生きせい適応てきおうにより縮退しゅくたいした可能かのう性せいを示唆しさした[20]。1997年ねんにはミトコンドリア型がたシャペロンの存在そんざいが明あきらかとなった[21]。タンパク質たんぱくしつのアミノ酸あみのさん配列はいれつを用もちいた系統けいとう解析かいせきによって真ま菌きんとの近きん縁えん性せいが強固きょうこに示しめされ、これはキチン質しつの細胞さいぼう壁かべを持もつ事ことなど様々さまざまな共通きょうつう性せいによって支持しじされることから、1998年ねんに微ほろ胞子ほうし虫ちゅうはアーケゾアから取とり除のぞかれた[8]。その後ご、微ほろ胞子ほうし虫ちゅうもマイトソームを持もつ事ことが2002年ねんに示しめされている[22]。

メタモナス[編集へんしゅう]

最後さいごに残のこったのがメタモナス門もんであるが、しかしランブル鞭むち毛虫けむしがかつてミトコンドリアを持もっていた可能かのう性せいは1994年ねんにすでに示唆しさされており[23]、他たの生物せいぶつ群ぐんと同様どうようにより強固きょうこな証拠しょうこが出揃でそろうのは時間じかんの問題もんだいと考かんがえられるようになった。キャバリエ＝スミスは1998年ねんに微ほろ胞子ほうし虫ちゅうをアーケゾアから取とり除のぞくと同時どうじに、かつて取とり除のぞいたパラバサリア門もんを復帰ふっきさせた。この意味いみでのアーケゾア亜あ界かいは、ミトコンドリアを獲得かくとくする以前いぜんの祖先そせん的てきな真ま核かく生物せいぶつではなく、ペルオキシソームとイントロンを持もたない真ま核かく生物せいぶつという全まったく定義ていぎの異ことなる生物せいぶつ群ぐんである[8]。これも2003年ねんにパラバサリア類るいをメタモナス門もんに含ふくめるとともに、アーケゾアは放棄ほうきされた[9]。なおランブル鞭むち毛虫けむしには2002年ねんにイントロンの存在そんざいが[24]、2003年ねんにはマイトソームの存在そんざいが[25]、2018年ねんにはペルオキシソームの存在そんざいが示しめされている[26]。一方いっぽうこの群ぐんに含ふくまれるMonocercomonoides exilisは2016年ねんにミトコンドリアを（マイトソームなど縮退しゅくたいしたものを含ふくめて）完全かんぜんに欠かいていることが示しめされているが、これも二に次じ的てき喪失そうしつである[27]。

注釈ちゅうしゃく[編集へんしゅう]

  1. ^ この細菌さいきんCa. Uab amorphumは真ま核かく生物せいぶつの食しょく作用さよう関連かんれん遺伝子いでんしを持もたないので、この「食しょく作用さよう」は収斂しゅうれんでありミトコンドリアの起源きげんと直接ちょくせつの関係かんけいはない。
  2. ^ その後ご1998年ねんに再ふたたびアーケゾアに含ふくめられたことがある[8]
  3. ^ さらにPhreatamoebidae科かが知しられていたが、これは後のちにマスチゴアメーバ科かに組くみ入いれられたのでここでは同一どういつ視しする。

参考さんこう文献ぶんけん[編集へんしゅう]

  1. ^ a b Cavalier-Smith, T. (1983). “A six-kingdom classification and a unified phylogeny”. In Schenk & Schwemmler (eds.). Intracellular space as oligogenetic ecosystem. Endocytobiology. 2. de Gruyter. pp. 1027–1034. doi:10.1515/9783110841237-104. ISBN 978-3-11-084123-7 
  2. ^ a b Poole & Penny (2007). “Engulfed by speculation”. Nature 447: 913. doi:10.1038/447913a. 
  3. ^ Spang, et al. (2015). “Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes”. Nature 521: 173–179. doi:10.1038/nature14447. 
  4. ^ Zaremba-Niedzwiedzka, et al. (2017). “Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity”. Nature 541 (7637): 353–358. doi:10.1038/nature21031. 
  5. ^ Shiratori et al. (2019). “Phagocytosis-like cell engulfment by a planctomycete bacterium”. Nat. Commun. 10: 5529. doi:10.1038/s41467-019-13499-2. 
  6. ^ Cavalier-Smith, T. (1987). “The origin of eukaryote and archaebacterial cells”. Ann. NY Acad. Sci. 503 (1): 17-54. doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. 
  7. ^ a b Cavalier-Smith, T. (1987). “The Origin of Cells: A Symbiosis between Genes, Catalysts, and Membranes”. Evolution of Catalytic Function. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 52. Cold Spring Harbor Laboratory. pp. 805-824. doi:10.1101/SQB.1987.052.01.089. ISBN 0879690542 
  8. ^ a b c d Cavalier-Smith, T. (1998). “A revised six-kingdom system of life”. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 73: 203-266. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. 
  9. ^ a b Cavalier-Smith, T. (2003). “The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): Their evolutionary affinities and new higher taxa”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53 (6): 1741-1758. doi:10.1099/ijs.0.02548-0. 
  10. ^ Muller, M. (1980). “The hydrogenosome”. In Gooday, G.W., et al. (eds.). The eukaryotic microbial cell. Cambridge University Press. pp. 127-142. ISBN 052122974X 
  11. ^ Cavalier-Smith, T. (1987). “The simultaneous symbiotic origin of mitochondria, chloroplasts, and microbodies”. Ann. NY Acad. Sci. 503 (1): 55-71. doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40597.x. 
  12. ^ Bui, E., et al. (1996). “A common evolutionary origin for mitochondria and hydrogenosomes”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93 (18): 9651-9656. doi:10.1073/pnas.93.18.9651. 
  13. ^ Sogin, M.L. (1989). “Evolution of eukaryotic microorganisms and their small subunit ribosomal RNAs”. Amer. Zool. 29 (2): 487-499. doi:10.1093/icb/29.2.487. 
  14. ^ Cavalier-Smith, T. (1991). “Archamoebae: the ancestral eukaryotes?”. BioSystems 25 (1-2): 25-38. doi:10.1016/0303-2647(91)90010-I. 
  15. ^ Cavalier-Smith, T. & Chao, E.E. (1996). “Molecular phylogeny of the free-living archezoan Trepomonas agilis and the nature of the first eukaryote”. J. Mol. Evol. 43 (6): 551-562. doi:10.1007/BF02202103. 
  16. ^ Cavalier-Smith, T. (1997). “Amoeboflagellates and mitochondrial cristae in eukaryote evolution: megasystematics of the new protozoan subkingdoms Eozoa and Neozoa”. Arch. Protistenkd. 147 (3-4): 237-258. doi:10.1016/S0003-9365(97)80051-6. 
  17. ^ Clark, C.G. & Roger A.J. (1995). “Direct evidence for secondary loss of mitochondria in Entamoeba histolytica”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92 (14): 6518-6521. doi:10.1073/pnas.92.14.6518. 
  18. ^ Tovar, J., et al. (1999). “The mitosome, a novel organelle related to mitochondria in the amitochondrial parasite Entamoeba histolytica”. Mol. Microbiol. 32 (5): 1013–1021. doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01414.x. 
  19. ^ Mai, Z., et al. (1999). “Hsp60 Is Targeted to a Cryptic Mitochondrion-Derived Organelle (“Crypton”) in the Microaerophilic Protozoan Parasite Entamoeba histolytica”. Mol. Cell. Biol. 19 (3): 2198-205. 
  20. ^ Cavalier-Smith, T. (1993). “Kingdom protozoa and its 18 phyla” (pdf). Microb. Rev. 57: 953-994. https://mmbr.asm.org/content/57/4/953.full.pdf. 
  21. ^ Germot, A., et al. (1997). “Evidence for loss of mitochondria in Microsporidia from a mitochondrial-type HSP70 in Nosema locustae”. Mol. Biochem. Parasitol. 87 (2): 159-168. doi:10.1016/S0166-6851(97)00064-9. 
  22. ^ Williams, B.A., et al. (2002). “A mitochondrial remnant in the microsporidian Trachipleistophora hominis”. Nature 418 (6900): 865–869. doi:10.1038/nature00949. 
  23. ^ Soltys, B.J. & Gupta, R.S. (1994). “Presence and Cellular Distribution of a 60-kDa Protein Related to Mitochondrial HSP60 in Giardia lamblia”. J. Parasitol. 80 (4): 580-590. doi:10.2307/3283195. 
  24. ^ Nixon, J.E., et al. (2002). “A spliceosomal intron in Giardia lamblia”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99 (6): 3701-3705. doi:10.1073/pnas.042700299. 
  25. ^ Tovar, J., et al. (2003). “Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation”. Nature 426 (6963): 172-176. doi:10.1038/nature01945. 
  26. ^ Acosta-Virgen, K., et al. (2018). “Giardia lamblia: Identification of peroxisomal-like proteins”. Exp. Parasitol. 191: 36-43. doi:10.1016/j.exppara.2018.06.006. 
  27. ^ Karnkowska, A., et al. (2016). “A eukaryote without a mitochondrial organelle”. Curr. Biol. 26 (10): 1274-1284. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053. 
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