(Translated by https://www.hiragana.jp/)
原核生物 - Wikipedia コンテンツにスキップ

原核げんかく生物せいぶつ

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
典型てんけい的てきな原核げんかく細菌さいきんの構造こうぞう

原核げんかく生物せいぶつ（げんかくせいぶつ、英えい: prokaryote, or procaryote[1]）は、核かくや他たの膜まく結合けつごう細胞さいぼう小しょう器官きかんを持もたない単細胞たんさいぼう生物せいぶつである[2]。原核げんかく生物せいぶつという用語ようごは、古代こだいギリシア語ごの πρό (pró)「前まえ」と κάρυον (káruon)「仁ひとし、核かく」に由来ゆらいする[3][4]。エドゥアール・シャットンの研究けんきゅうに基もとづく2帝みかど系けい（英語えいご版ばん）では、原核げんかく生物せいぶつは原核げんかく生物せいぶつ帝みかど（Prokaryota）に分類ぶんるいされていた[5]。しかし、分子ぶんし的てき分析ぶんせきに基もとづく3ドメイン系けい（英語えいご版ばん）では、原核げんかく生物せいぶつは 細菌さいきん（Bacteria、旧きゅう: Eubacteria）と古こ細菌さいきん（Archaea、旧きゅう: Archaebacteria）の2つのドメインに分わけられる。細胞さいぼう核かく（核かく）を持もつ生物せいぶつは、第だい3のドメインである真ま核かく生物せいぶつ（Eukaryota or Eucarya）に位置いちづけられる[6]。

原核げんかく生物せいぶつは真ま核かく生物せいぶつよりも先さきに進化しんかし、真ま核かく細胞さいぼうを特徴とくちょうづける核かく、ミトコンドリア、その他たの明確めいかくな細胞さいぼう小しょう器官きかんのほとんどを持もたない。かつては、原核げんかく生物せいぶつの細胞さいぼう質しつ内うちに細胞さいぼう構成こうせい要素ようそは存在そんざいしないと考かんがえられていたが（細胞さいぼう外がい膜まくを除のぞいて）、タンパク質たんぱくしつの殻から（例れい：エンカプスリン・タンパク質しつケージ（英語えいご版ばん））に囲かこまれた準じゅん細胞さいぼう小しょう器官きかんと考かんがえられる細菌さいきん微小びしょう区画くかく（英語えいご版ばん）が[7][8]、他たの原核げんかく生物せいぶつの細胞さいぼう小しょう器官きかんとともに発見はっけんされた[9]。シアノバクテリアのような一部いちぶの原核げんかく生物せいぶつは、単細胞たんさいぼうである一方いっぽうで、バイオフィルムによってまとまったコロニーを形成けいせいすることがあり、大おおきなコロニーでは多層たそうの微生物びせいぶつマットを形成けいせいすることがある。粘液ねんえき細菌さいきんのように、生活せいかつ環たまきに多た細胞さいぼうの段階だんかいを含ふくむものもある[10]。原核げんかく生物せいぶつは無性むしょう生殖せいしょくを行おこない、配偶はいぐう子この融合ゆうごうを伴ともなわない二に分裂ぶんれつによって生殖せいしょくするが、遺伝子いでんしの水平すいへい伝播でんぱは起おこりうる。

分子ぶんし的てき研究けんきゅう（英語えいご版ばん）は、生命せいめいの3ドメインの進化しんかと相互そうご関係かんけいについて洞察どうさつを与あたえてきた[11]。原核げんかく生物せいぶつと真ま核かく生物せいぶつの区別くべつは、2つの大おおきく異ことなるレベルの細胞さいぼう組織そしきの存在そんざいを反映はんえいしている。染色せんしょく体たいDNAを含ふくむ皮膜ひまくを持もつ核かくと、ミトコンドリアなど他たの特徴とくちょう的てきな膜まく結合けつごう細胞さいぼう小しょう器官きかんを持もつのは真ま核かく細胞さいぼうだけである。原核げんかく生物せいぶつの特徴とくちょう的てきな種たねには、好こう極限きょくげん性せい細菌さいきんやメタン菌きんがあり、これらはいくつかの極限きょくげん環境かんきょうでよく見みられる[2]。

歴史れきし

[編集へんしゅう]

原核げんかく生物せいぶつと真ま核かく生物せいぶつの区別くべつは、微生物びせいぶつ学者がくしゃのロジャー・スタニエ（英語えいご版ばん）とC・B・ヴァン・ニールが1962年ねんに発表はっぴょうした論文ろんぶん『The concept of a bacterium（細菌さいきんの概念がいねん）』[12]で確立かくりつされた（ただし、原核げんかく生物せいぶつはprocaryote、真ま核かく生物せいぶつはeucaryoteと表記ひょうきされた）。この論文ろんぶんでは、1937年ねんのエドゥアール・シャットンの著書ちょしょ『Titres et Travaux Scientifiques』[13]を引用いんようしてこれらの用語ようごを使用しようし、区別くべつを認みとめている。このような分類ぶんるいをした理由りゆうの一ひとつは、当時とうじはよく藍あい藻類そうるい（らんそうるい、英えい: blue-green algae）と呼よんでいたもの（現在げんざいのシアノバクテリア）を植物しょくぶつとして分類ぶんるいせず、細菌さいきんと合あわせたグループにするためであった。

構造こうぞう

[編集へんしゅう]
「細菌さいきんの細胞さいぼう構造こうぞう」および「古こ細菌さいきん#細胞さいぼうの形態けいたい・構造こうぞう」を参照さんしょう

細胞さいぼう構造こうぞう

[編集へんしゅう]

原核げんかく生物せいぶつの細胞さいぼう骨格こっかくは、真ま核かく生物せいぶつのそれよりも原始げんし的てきである。アクチンとチューブリンの相あい同体どうたい（MreB（英語えいご版ばん）とFtsZ）の他ほかに、鞭むち毛げ（べんもう）を構成こうせいするらせん状じょうに配列はいれつしたフラジェリンは、細菌さいきんの基本きほん的てきな細胞さいぼう生理せいり反応はんのうである走はし化か性せいの構造こうぞう的てき基礎きそを提供ていきょうすることから、細菌さいきんで最もっとも重要じゅうような細胞さいぼう骨格こっかくタンパク質たんぱくしつの一ひとつである。少すくなくとも一部いちぶの原核げんかく生物せいぶつはまた、原始げんし的てきな細胞さいぼう小しょう器官きかんと見みなせる細胞さいぼう内ない構造こうぞう体たいを含ふくんでいる。

膜まく系けい細胞さいぼう小しょう器官きかん（細胞さいぼう内ない膜まく）は、光合成こうごうせいや化学かがく無機むき栄養えいよう（英語えいご版ばん）などの特殊とくしゅな代謝たいしゃ特性とくせいに特とく化かした液えき胞や膜まく系けいなど、いくつかの原核げんかく生物せいぶつのグループで知しられている。さらに、いくつかの種たねには、特定とくていの生理せいり的てき役割やくわりを担になう炭水化物たんすいかぶつに包つつまれた微小びしょう区画くかくが存在そんざいする（たとえば、カルボキシソームやガス空そら胞）。

原核げんかく細胞さいぼうの構成こうせい要素ようそ 構造こうぞう
鞭むち毛げ（常つねに存在そんざいするとは限かぎらない） グラム陽性ようせい菌きんとグラム陰性いんせい菌きんの両方りょうほうで使つかわれる、細胞さいぼうの運動うんどうを助たすける長ながい鞭むち状じょうの突起とっき。
細胞さいぼう膜まく 細胞さいぼうの細胞さいぼう質しつを取とり囲かこみ、細胞さいぼう内外ないがいとの物質ぶっしつの流ながれを調節ちょうせつする。
細胞さいぼう壁かべ（マイコプラズマ属ぞくとテルモプラズマ属ぞくを除のぞく） ほとんどの細胞さいぼうで外側そとがわを覆おおい、菌きん体たいを保護ほごし、形状けいじょうを与あたえる。
細胞さいぼう質しつ 主おもに水みずで構成こうせいされるゲル状じょうの物質ぶっしつで、酵素こうそ、塩しお、細胞さいぼう構成こうせい要素ようそ、さまざまな有機ゆうき分子ぶんしを含ふくむ。
リボソーム タンパク質たんぱくしつ生成せいせいを担になう細胞さいぼう構造こうぞう体たい。
核かく様さま体たい 原核げんかく生物せいぶつの単一たんいつのDNA分子ぶんしを含ふくむ細胞さいぼう質しつの領域りょういき。
細胞さいぼう外がい被ひ（糖衣とういとも。一部いちぶの原核げんかく生物せいぶつの種たねのみ） 細胞さいぼう膜まくを取とり囲かこむ糖とうタンパク質たんぱくしつ-多た糖類とうるいの皮膜ひまく。
細胞さいぼう質しつ封入ふうにゅう体たい（英語えいご版ばん） リボソームや細胞さいぼう質しつマトリックス中なかに散在さんざいする大おおきな塊かたまりなどの封入ふうにゅう体たい（英語えいご版ばん）。

大おおきさ

[編集へんしゅう]
原核げんかく生物せいぶつと他たの生物せいぶつや化合かごう物ぶつの大おおきさの比較ひかく

ほとんどの原核げんかく生物せいぶつの大おおきさは1 µm-10 µmであるが、0.2 µm（マイコプラズマ・ジェニタリウム）から750 µm（チオマルガリータ・ナミビエンシス（英語えいご版ばん））までさまざまである。

形状けいじょう

[編集へんしゅう]

原核げんかく細胞さいぼうはさまざまな形状けいじょうをしている。細菌さいきんの基本きほん的てきな形かたちは、次つぎの4つである[14]。

  • 球菌きゅうきん - 球形きゅうけいまたは卵たまご形がたの細菌さいきんは球菌きゅうきん（複ふく: cocci、単たん: coccus）と呼よばれる。たとえば、連鎖れんさ球菌きゅうきん、ブドウ球菌きゅうきん。
  • 桿菌かんきん - 円筒えんとう状じょうの細菌さいきんは桿菌かんきん（かんきん、複ふく: bacilli、単たん: rod, or bacillus）と呼よばれる。
  • らせん状じょう細菌さいきん（英語えいご版ばん） - 桿菌かんきんの中なかにはらせん状じょうにねじれたものがあり、スピリラ（複ふく: spirilla、単たん: spirillum）とも呼よばれる。
  • ビブリオ - 巴ともえ（ともえ）形かたち、コンマ型がたのもの。

古こ細菌さいきんのハロクアドラトゥム属ぞく（英語えいご版ばん）は、平たいらな四角形しかっけいの細胞さいぼうである[15]。

生殖せいしょく

[編集へんしゅう]

無性むしょう生殖せいしょく

[編集へんしゅう]

細菌さいきんと古こ細菌さいきんは無性むしょう生殖せいしょくを行おこない、通常つうじょうは二に分裂ぶんれつによって生殖せいしょくする。それでも遺伝子いでんし交換こうかんや組くみ換かえは起おこるが、これは遺伝子いでんしの水平すいへい伝播でんぱの一いち形態けいたいであって複製ふくせい過程かていではなく、単たんに細菌さいきん接合せつごう（英語えいご版ばん）のように2つの細胞さいぼう間あいだでDNA転移てんいを伴ともなうだけである。

DNA転移てんい

[編集へんしゅう]

原核げんかく細胞さいぼう間あいだのDNA転移てんいは細菌さいきんと古こ細菌さいきんで起おこるが、主おもに細菌さいきんで研究けんきゅうされてきた。細菌さいきんでは、遺伝子いでんし転移てんいは3つの過程かていで起おこる。すなわち（1）細菌さいきんウイルス（バクテリオファージ）を介かいした形質けいしつ導入どうにゅう、（2）プラスミドを介かいした接合せつごう（英語えいご版ばん）、（3）自然しぜん形質けいしつ転換てんかんである。バクテリオファージによる細菌さいきん遺伝子いでんしの形質けいしつ導入どうにゅうは、宿主しゅくしゅ細菌さいきんの適応てきおうというよりも、ウイルス粒子りゅうしの細胞さいぼう内ない集合しゅうごうの際さいの偶発ぐうはつ的てきな誤あやまりを反映はんえいしているようである。細菌さいきんDNAの転移てんいは、（細菌さいきん遺伝子いでんしではなく）バクテリオファージの遺伝子いでんしの制御せいぎょ下かにある。よく研究けんきゅうされている大腸菌だいちょうきん（Escherichia coli）系けいにおける接合せつごうはプラスミド遺伝子いでんしによって制御せいぎょされており、ある細菌さいきん宿主しゅくしゅから別べつの宿主しゅくしゅにプラスミドの複製ふくせいを分配ぶんぱいするための適応てきおうである。この過程かていでまれに、プラスミドが宿主しゅくしゅ細菌さいきんの染色せんしょく体たいに組くみ込こまれ、その後ご、宿主しゅくしゅ細菌さいきんのDNAの一部いちぶが別べつの細菌さいきんに転移てんいすることがある。プラスミドを介かいした宿主しゅくしゅ細菌さいきんのDNA転移てんい（接合せつごう）もまた、細菌さいきん適応てきおうというよりは、偶発ぐうはつ的てきな過程かていのようである。

自然しぜんな細菌さいきん性せい形質けいしつ転換てんかんは、培地ばいちを介かいしたある細菌さいきんから別べつの細菌さいきんへのDNA転移てんいを伴ともなう。形質けいしつ転換てんかんは、複雑ふくざつな過程かていを実行じっこうするために特異とくい的てきに相互そうご作用さようする多おおくの細菌さいきん遺伝子いでんし産物さんぶつに依存いぞんするため、導入どうにゅうや接合せつごうとは異ことなり、DNA転移てんいを伴ともなう細菌さいきん適応てきおうであることは明あきらかである[16]。細菌さいきんがドナーDNAを自身じしんの染色せんしょく体たいに結合けつごうし、取とり入いれ、組くみ換かえるには、まずコンピテンスと呼よばれる特別とくべつな生理学せいりがく的てき状態じょうたいになる必要ひつようがある。枯草かれくさ菌きん（Bacillus subtilis）ではコンピテンスの発現はつげんに約やく40個この遺伝子いでんしが必要ひつようとされる[17]。枯草かれくさ菌きんの形質けいしつ転換てんかんの際さいに転移てんいするDNAの長ながさは、染色せんしょく体たい全体ぜんたいの3分ぶんの1に及およぶことがある[18][19]。形質けいしつ転換てんかんはDNA転移てんいの一般いっぱん的てきな様式ようしきであり、今いまのところ67種しゅの原核げんかく生物せいぶつが天然てんねんに形質けいしつ転換てんかん能のうを備そなえていることが知しられている[20]。

古こ細菌さいきんの中なかでは、ハロバクテリウム・ボルカニ（英語えいご版ばん）（Halobacterium volcanii）が細胞さいぼう間あいだに細胞さいぼう質しつ間あいだ橋きょうを形成けいせいし、ある細胞さいぼうから別べつの細胞さいぼうへのDNA転移てんいに使つかわれているようである[21]。別べつの古こ細菌さいきん、スルフォロブス・ソルファタリカス（英語えいご版ばん）（Sulfolobus solfataricus）は、直接ちょくせつ接触せっしょくすることで細胞さいぼう間あいだでDNAを転移てんいさせる。Frolsら（2008）は、スルフォロブス・ソルファタリカスをDNA損傷そんしょう因子いんしに暴露ばくろすると細胞さいぼう凝集ぎょうしゅうが起おこることを発見はっけんし、細胞さいぼう凝集ぎょうしゅうが細胞さいぼう間あいだのDNA転移てんいを促進そくしんし、相あい同どう組くみ換かえによる損傷そんしょうDNAの修復しゅうふくを促進そくしんする可能かのう性せいを示唆しさした[22]。

社会しゃかい性せい

[編集へんしゅう]

原核げんかく生物せいぶつは厳密げんみつには単細胞たんさいぼう生物せいぶつであると考かんがえられているが、そのほとんどは安定あんていした凝集ぎょうしゅう群集ぐんしゅうを形成けいせいすることができる[23]。このような群集ぐんしゅうが安定あんてい化かポリマーマトリックス（粘液ねんえき）に包つつまれている場合ばあい、バイオフィルムと呼よぶことがある[24]。バイオフィルム中ちゅうの細胞さいぼうは、しばしば時間じかん的てき／空間くうかん的てきに異ことなる遺伝子いでんし発現はつげんパターン（表現ひょうげん型がたの分化ぶんか）を示しめす。また、多た細胞さいぼう真ま核かく生物せいぶつと同様どうように、こうした発現はつげんの変化へんかはしばしば、細胞さいぼう間あいだでのシグナル伝達でんたつ、すなわちクオラムセンシングとして知しられる現象げんしょうに起因きいんしているように見みえる。

バイオフィルムは高度こうどに不ふ均一きんいつで構造こうぞう的てきにも複雑ふくざつであり、固体こたい表面ひょうめんに付着ふちゃくしたり、液体えきたい-空気くうき界面かいめん、あるいは液体えきたい-液体えきたい界面かいめんに存在そんざいする可能かのう性せいさえある。細菌さいきんバイオフィルムは多おおくの場合ばあい、マイクロコロニー（細菌さいきんとマトリックスのほぼドーム状じょうの塊かたまり）で構成こうせいされ、培地ばいち（たとえば水みず）が流ながれやすい空隙くうげきによって隔へだてられている。マイクロコロニーは基質きしつ（英語えいご版ばん）上うえで結合けつごうして連続れんぞく層そうを形成けいせいし、マイクロコロニーを隔へだてる流りゅう路ろ網もうを閉鎖へいさすることもある。このような構造こうぞうの複雑ふくざつさと、バイオフィルム全体ぜんたいにわたる培地ばいちの移動いどうによって酸素さんその制限せいげん（拡散かくさんの規模きぼを超こえて拡大かくだいするあらゆるものの遍在へんざい的てきな課題かだい）が少すくなくとも部分ぶぶん的てきに緩和かんわされるという観察かんさつとが相あいまって、これが循環じゅんかん系けいを構成こうせいしているのではないかと推測すいそくする者ものもおり[25]、多おおくの研究けんきゅう者しゃが原核げんかく生物せいぶつ群集ぐんしゅうを多た細胞さいぼう性せい（multicellular）と呼よぶようになった（たとえば[26]）。細胞さいぼう発現はつげんの変動へんどう、集団しゅうだん行動こうどう、シグナル伝達でんたつ、プログラム細胞さいぼう死し、そして（場合ばあいによっては）個別こべつの生物せいぶつ学がく的てき拡散かくさん現象げんしょう（英語えいご版ばん）はどれも、この方向ほうこうを指さししているようである[27]。しかし、このようなコロニーは、（動物どうぶつや植物しょくぶつが単一たんいつ細胞さいぼうから成長せいちょうするに）単一たんいつの始祖しそによって形成けいせいされることはほとんどなく、多おおくの理論りろん的てき問題もんだいを提起ていきする。協力きょうりょく関係かんけい（英語えいご版ばん）や多た細胞さいぼう性せいの進化しんか（英語えいご版ばん）に関かんするほとんど説明せつめいは、個体こたい群ぐん（またはコロニー、あるいは生物せいぶつ全体ぜんたい）のメンバー間あいだの高度こうどな関連かんれん性せいに焦点しょうてんを当あててきた。ある遺伝子いでんしの複製ふくせいが集団しゅうだんのすべてのメンバーに存在そんざいする場合ばあい、メンバー間あいだの協同きょうどうを促進そくしんする行動こうどうにより、それらのメンバーは利己りこ的てきな個体こたいからなる同様どうようの集団しゅうだんよりも（平均へいきんして）高たかい適応てきおう度どを持もつことができるのかもしれない[28]。

「包括ほうかつ適応てきおう度ど」および「ハミルトン則のり」も参照さんしょう

もしこのような原核げんかく生物せいぶつの社会しゃかい性せいが例外れいがい的てきでなく、規則きそく性せいに基もとづくことが証明しょうめいされれば、原核げんかく生物せいぶつ全般ぜんぱんに対たいする我々われわれの見方みかたや、医学いがくにおける原核げんかく生物せいぶつの扱あつかい方かたに重大じゅうだいな影響えいきょうを与あたえることになるだろう[29]。細菌さいきんバイオフィルムは、自由じゆう生活せいかつ性せいの単細胞たんさいぼうよりも抗生こうせい物質ぶっしつに対たいして100倍ばいもの耐たい性せいを持もつ可能かのう性せいがあり、一度いちど表面ひょうめんにコロニーを形成けいせいすると除去じょきょすることはほぼ不可能ふかのうになる[30]。細菌さいきん接合せつごう（英語えいご版ばん）やクオラムセンシングを介かいした病原びょうげん性せい (en:英語えいご版ばん) など、細菌さいきん性せい協同きょうどう作用さようの別べつの側面そくめんは、関連かんれん疾患しっかんの治療ちりょうを目指めざす研究けんきゅう者しゃや医療いりょう関係かんけい者しゃにさらなる課題かだいをもたらす。

進化しんか

[編集へんしゅう]
詳細しょうさいは「分子ぶんし進化しんか（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう
真ま核かく生物せいぶつ (Eukaryota) と原核げんかく生物せいぶつ (Prokaryota) の起源きげんを示しめす、生物せいぶつの系統けいとう発生はっせいと共生きょうせい進化しんかの樹き
2012年ねんにリチャード・イーゲルが提唱ていしょうした、原核げんかく生物せいぶつから真ま核かく生物せいぶつが出現しゅつげんしたのではなく、真ま核かく生物せいぶつが初期しょきに出現しゅつげんしたという生命せいめいの起源きげんの図ず。原核げんかく生物せいぶつと真ま核かく生物せいぶつの相対そうたい的てきな位置いちづけに関かんする多おおくの見解けんかいのうちの1つであるこの見解けんかいは、普遍ふへん的てきな共通きょうつう祖先そせんが比較的ひかくてき大おおきく複雑ふくざつであったことを示唆しさしている[31]。

生物せいぶつの進化しんかに関かんする現在げんざいの一般いっぱん的てきなモデルは、最初さいしょの生物せいぶつは原始げんし細胞さいぼう（英語えいご版ばん）から進化しんかした何なんらかの原核げんかく生物せいぶつで、真ま核かく生物せいぶつは生命せいめいの歴史れきしの後半こうはんに進化しんかしたというものである[32]。一部いちぶの著者ちょしゃはこの結論けつろんに疑問ぎもんを呈ていしており、現在げんざいの原核げんかく生物せいぶつ種しゅは、より複雑ふくざつな真ま核かく生物せいぶつの祖先そせんから単純たんじゅん化かの過程かていを経へて進化しんかした可能かのう性せいがあると主張しゅちょうしている[33][34][35]。

また、生命せいめいの3つのドメインは、単一たんいつの遺伝子いでんし給源きゅうげんを形成けいせいする多様たような細胞さいぼうの集合しゅうごうから同時どうじに発生はっせいしたと主張しゅちょうする者ものもいる[36]。この論争ろんそうは2005年ねんに次つぎのように要約ようやくされた[37]。

細胞さいぼう進化しんかの全体ぜんたい像ぞうにおける真ま核かく生物せいぶつの位置いちづけについて、生物せいぶつ学者がくしゃの間あいだで一致いっちを得えていない。真ま核かく生物せいぶつの起源きげんと位置いちづけに関かんする現在げんざいの意見いけんは、幅広はばひろい範囲はんいに及およんでいる。たとえば、真ま核かく生物せいぶつが進化しんかの中なかで最初さいしょに出現しゅつげんし、原核げんかく生物せいぶつはその子孫しそんであるという見解けんかい、真ま核かく生物せいぶつは真正しんせい細菌さいきんや古こ細菌さいきんと同どう時期じきに出現しゅつげんしたため、原核げんかく生物せいぶつと同どう程度ていどの年代ねんだいと順位じゅんいを持もつ一いち次じ的てきな子孫しそんであるという見解けんかい、真ま核かく生物せいぶつは核かくの内部ないぶ共生きょうせい起源きげんを伴ともなう共生きょうせい的てきな事象じしょうを通つうじて生しょうじた、真ま核かく生物せいぶつは内部ないぶ共生きょうせいを伴ともなわずに生しょうじた、真ま核かく生物せいぶつは鞭むち毛げと核かくの内部ないぶ共生きょうせい的てき起源きげんを同時どうじに伴ともなう共生きょうせい的てきな事象じしょうを通つうじて出現しゅつげんしたなどの見解けんかいに加くわえ、他ほかにも多おおくのモデルがあり、それらは別べつの場所ばしょで検討けんとうされ、要約ようやくされている。

知しられている最古さいこの原核げんかく生物せいぶつの化石かせきは約やく35億おく年ねん前まえのもので、これは地球ちきゅうの地殻ちかくが形成けいせいされてからわずか約やく10億おく年ねん後ごのことである。真ま核かく生物せいぶつが化石かせき記録きろくに現あらわれるのはその後ごで、複数ふくすうの原核げんかく生物せいぶつの祖先そせんの内部ないぶ共生きょうせい（内うち共生きょうせい）から進化しんかして形成けいせいされた可能かのう性せいがある。最古さいこの真ま核かく生物せいぶつの化石かせきは約やく17億おく年ねん前まえのものである。しかし、真ま核かく生物せいぶつが30億おく年ねん前まえに出現しゅつげんしたという遺伝いでん学がく的てきな証拠しょうこもある[38]。

宇宙うちゅうで生命せいめいが存在そんざいすることが知しられているのは地球ちきゅうだけだが、火星かせいには化石かせきあるいは生いきている原核げんかく生物せいぶつの証拠しょうこがあるとする説せつもある[39][40]。しかし、この可能かのう性せいについてはかなりの議論ぎろんと懐疑かいぎが残のこされている[41][42]。

環境かんきょう適応てきおう

[編集へんしゅう]
原核げんかく生物せいぶつの多様たよう性せいと真ま核かく生物せいぶつの共生きょうせい起源きげんを示しめす環状かんじょう系統けいとう樹じゅ

原核げんかく生物せいぶつは、その長ながい存在そんざい期間きかんを通つうじて大おおきく多様たよう化かしてきた。原核げんかく生物せいぶつの代謝たいしゃは、真ま核かく生物せいぶつの代謝たいしゃよりもはるかに多様たようであり、非常ひじょうに多おおくの特徴とくちょう的てきな原核げんかく生物せいぶつが出現しゅつげんした。たとえば、真ま核かく生物せいぶつのように光合成こうごうせいや有機ゆうき化合かごう物ぶつをエネルギー源げんとするだけでなく、硫化りゅうか水素すいそのような無機むき化合かごう物ぶつからもエネルギーを得える原核げんかく生物せいぶつもある。これによって原核げんかく生物せいぶつは、低温ていおん生物せいぶつ学がくで研究けんきゅうされる南極なんきょくの雪ゆき面めんのように寒冷かんれいな環境かんきょうでも、海底かいていの熱ねつ水すい噴出ふんしゅつ孔あなや、陸上りくじょうの熱ねつ水すい泉いずみのような高温こうおんの環境かんきょうでも、繁栄はんえいすることができる。

原核げんかく生物せいぶつは地球ちきゅう上じょうのほぼすべての環境かんきょうに生息せいそくしている。一部いちぶの古こ細菌さいきんや細菌さいきんは好こう極限きょくげん性せい細菌さいきんであり、高温こうおん（好こう熱ねつ菌きん）や高こう塩分えんぶん（好こう塩しお菌きん）のような過酷かこくな条件下じょうけんかで繁殖はんしょくする[43]。古こ細菌さいきんの多おおくは海洋かいようでプランクトンとして成長せいちょうする。共生きょうせい原核げんかく生物せいぶつは、ヒトを含ふくむ他ほかの生物せいぶつの体内たいないや体からだ表ひょうに生息せいそくしている。原核げんかく生物せいぶつは、土壌どじょう（根ね圏けんや根ね鞘さやを含ふくむ）に多おおく生息せいそくしている。土壌どじょうの原核げんかく生物せいぶつは、人間にんげんの近ちかくに存在そんざいし、農業のうぎょうにとって経済けいざい的てきに非常ひじょうに重要じゅうよう（英語えいご版ばん）であるにもかかわらず、まだ十分じゅうぶんに解明かいめいされていない[44]。

分類ぶんるい

[編集へんしゅう]

1977年ねん、カール・ウーズは、2つの生物せいぶつ群ぐんにおける構造こうぞうと遺伝いでん学がくの大おおきな違ちがいから、原核げんかく生物せいぶつを細菌さいきんと古こ細菌さいきん（当初とうしょは真正しんせい細菌さいきん（Eubacteria）と古こ細菌さいきん（Archaebacteria））に分割ぶんかつすることを提案ていあんした。古こ細菌さいきんは当初とうしょ、極端きょくたんな温度おんど、pH、放射線ほうしゃせんのような劣悪れつあくな条件下じょうけんかでのみ生息せいそくする好こう極限きょくげん性せい細菌さいきんであると考かんがえられていたが、その後ご、あらゆる種類しゅるいの生息せいそく地ちで発見はっけんされるようになった。その結果けっか、真ま核かく生物せいぶつ、細菌さいきん、古こ細菌さいきんは、従来じゅうらいの2帝みかど系けい（英語えいご版ばん）に代かわって3ドメイン系けい（英語えいご版ばん）と呼よばれるようになった[45][46]。

Hugら（2016）によるゲノム解析かいせきによる配列はいれつ決定けっていに基もとづく系統けいとう解析かいせきによれば、それらの関係かんけいは次つぎの系統けいとう樹じゅのようになる[47]。

リボソームタンパク質しつ（英語えいご版ばん）の配列はいれつに基もとづく無根むこん系統けいとう樹じゅのメタゲノム表現ひょうげんは原核げんかく生物せいぶつの多様たよう性せいを示しめしている。上部じょうぶ (左ひだりと右みぎ) は細菌さいきん (Bacteria)、下部かぶは古こ細菌さいきん (Archaea)、右みぎ下かの緑色みどりいろは真ま核かく生物せいぶつ (Eukaryotes), 2016年ねん[47]

真ま核かく生物せいぶつとの比較ひかく

[編集へんしゅう]
真ま核かく生物せいぶつと原核げんかく生物せいぶつの比較ひかく

原核げんかく生物せいぶつと真ま核かく生物せいぶつとの境界きょうかいは、通常つうじょう、生物せいぶつ間あいだの最もっとも重要じゅうような区別くべつまたは違ちがいであると考かんがえられている。その違ちがいは、真ま核かく生物せいぶつの細胞さいぼうがDNAを含ふくむ「真しんの核かく」を持もつのに対たいし、原核げんかく生物せいぶつの細胞さいぼうには核かくがないことである。

真ま核かく生物せいぶつも原核げんかく生物せいぶつも、タンパク質たんぱくしつを作つくるリボソームと呼よばれる大おおきなRNA／タンパク質たんぱくしつ構造こうぞう体たいを持もつが、原核げんかく生物せいぶつのリボソームは真ま核かく生物せいぶつのそれよりも小ちいさい。多おおくの真ま核かく細胞さいぼうに見みられるミトコンドリアと葉は緑みどり体たいという2つの細胞さいぼう小しょう器官きかんは、原核げんかく生物せいぶつに見みられるものと同様どうようの大おおきさと構造こうぞうを持もつリボソームを含ふくんでいる[48]。これは、ミトコンドリアと葉は緑みどり体たいが自由じゆう生活せいかつ性せいの細菌さいきんの子孫しそんであることを示しめす多おおくの証拠しょうこのひとつである。細胞さいぼう内ない共生きょうせい説せつは、初期しょきの真ま核かく細胞さいぼうが食しょく作用さようによって原始げんし的てきな原核げんかく細胞さいぼうを取とり込こみ、その構造こうぞうを組くみ入いれるように自みずからを適応てきおうさせた結果けっか、ミトコンドリアや葉は緑みどり体たいが形成けいせいされたというものである。

原核げんかく生物せいぶつのゲノムは、核かく様さま体たいと呼よばれる細胞さいぼう質しつ内うちのDNAとタンパク質たんぱくしつの複ふく合体がったいの中なかにあり、核かく膜まくを持もたない[49]。この複ふく合体がったいには、安定あんていした染色せんしょく体たいDNAの環状かんじょう2本ほん鎖くさり分子ぶんしが1つ含ふくまれていて、真ま核かく細胞さいぼうで見みられる複数ふくすうの密みつで高度こうどに組織そしき化かされた線せん状じょう染色せんしょく体たいとは対照たいしょう的てきである。さらに、原核げんかく生物せいぶつの重要じゅうような遺伝子いでんしの多おおくは、プラスミドと呼よばれる別べつの環状かんじょうDNA構造こうぞう体たいに保持ほじされている[3]。真ま核かく生物せいぶつと同様どうように、原核げんかく生物せいぶつも遺伝いでん物質ぶっしつを部分ぶぶん的てきに複製ふくせいすることがあり、部分ぶぶん的てきに複製ふくせいされた単数たんすう体たいの染色せんしょく体たい構成こうせいを持もつことができ、これはメロ二に倍ばい体たい（英語えいご版ばん）として知しられる状態じょうたいである[50]。

原核げんかく生物せいぶつにはミトコンドリアと葉は緑みどり体たいがない。その代かわりに、酸化さんか的てきリン酸化さんかや光合成こうごうせいなどの過程かていが、原核げんかく生物せいぶつの細胞さいぼう膜まくを隔へだてて行おこなわれる[51]。また原核げんかく生物せいぶつは、原核げんかく細胞さいぼう骨格こっかくのようないくつかの内部ないぶ構造こうぞうを持もっている[52][53]。細菌さいきん門もんであるプランクトミケス門もん（Planctomycetota）は、核かく様さま体たいの周囲しゅういに膜まくを持もち、他たの膜まく結合けつごう細胞さいぼう構造こうぞうを含ふくむことが示唆しさされている[54]。しかし、さらなる調査ちょうさにより、プランクトミケス門もんの菌きん体たいは区画くかく化かも核かく形成けいせいもされておらず、他たの細菌さいきん膜まく系けいと同様どうように相互そうごに関連かんれんしていることがわかった[55]。

原核げんかく生物せいぶつの多様たよう性せいを示しめす系統けいとう樹じゅ[56]。この2018年ねんの提案ていあんは、真ま核かく生物せいぶつ (Eukaryota) は古こ細菌さいきんのアスガルド群ぐん (Asgard) から出現しゅつげんしたというもので、エオサイト仮説かせつ[57]の現代げんだい版ばんである。以前いぜんの仮定かていに対たいし、細菌さいきん (Bacteria) とそれ以外いがいの区別くべつは生物せいぶつ間あいだの最もっとも重要じゅうような違ちがいである。

原核げんかく細胞さいぼうは通常つうじょう、真ま核かく細胞さいぼうよりもはるかに小ちいさい[3]。そのため、原核げんかく生物せいぶつは体積たいせきに対たいする表面積ひょうめんせきの比ひ（英語えいご版ばん）が大おおきく、真ま核かく生物せいぶつよりも代謝たいしゃ率りつや成長せいちょう速度そくどが高たかく、その結果けっか、世代せだい時間じかんは短みじかくなる[3]。

真ま核かく生物せいぶつのルーツは古こ細菌さいきんのアスガルド群ぐん、おそらくヘイムダル古こ細菌さいきん（Heimdallarchaeota）にある（あるいは少すくなくともその隣となりにある）という証拠しょうこが増ふえつつある[56]。この考かんがえは1984年ねんのエオサイト仮説かせつ[57]の現代げんだい版ばんともいえ、エオサイトはテルモプロテオータ（Thermoproteota）の古ふるい同義語どうぎごで、当時とうじはまだ知しられていなかったアスガルド群ぐんの近ちかくに存在そんざいする分類ぶんるい群ぐんである。たとえば、通常つうじょうは真ま核かく生物せいぶつの核かくにDNAを収納しゅうのうするヒストンはいくつかの古こ細菌さいきん群ぐんでも見みつかっており、相あい同どう性せいを示しめす証拠しょうことなっている。この考かんがえは、細胞さいぼう内ない共生きょうせい説せつによれば、最初さいしょの真ま核かく細胞さいぼう（LECA）を形成けいせいしたアルファプロテオバクテリアを飲のみ込こんだ真ま核かく細胞さいぼうの謎なぞに包つつまれた祖先そせん（英語えいご版ばん）を解明かいめいするかもしれない。さらに、細胞さいぼう核かくウイルス起源きげん説せつと呼よばれるウイルスによる貢献こうけんがあった可能かのう性せいもある。古こ細菌さいきんと真ま核かく生物せいぶつからなる非ひ細菌さいきん群ぐんは、2002年ねんにトーマス・キャバリエ＝スミスによってネオムラと呼よばれた[58]。しかし分岐ぶんき学がく的てきな見地けんちでは、鳥類ちょうるいは恐竜きょうりゅうであるのと同おなじ意味いみで、真ま核かく生物せいぶつは古こ細菌さいきんである（鳥類ちょうるいは恐竜きょうりゅうの分類ぶんるい群ぐんであるマニラプトル類るいから進化しんかした）。対照たいしょう的てきに真ま核かく生物せいぶつを除のぞく古こ細菌さいきんは、鳥類ちょうるいを除のぞく恐竜きょうりゅうと同おなじように、側がわ系統けいとう群ぐんであるように見みえる。

原核げんかく生物せいぶつが2つの系統けいとうに分わかれる可能かのう性せい

[編集へんしゅう]

原核げんかく生物せいぶつと真ま核かく生物せいぶつという基本きほん的てきな区別くべつという前述ぜんじゅつの仮定かていと異ことなり、生物せいぶつ相しょうの最もっとも重要じゅうような違ちがいは、細菌さいきんとそれ以外いがい（古こ細菌さいきんと真ま核かく生物せいぶつ）の区別くべつかもしれない[56]。たとえば、DNA複製ふくせいは細菌さいきんと古こ細菌さいきん（真ま核かく生物せいぶつの核かくも含ふくむ）では根本こんぽん的てきに異ことなっており、これら2つのグループ間あいだでは相あい同どうではないのかもしれない[59]。また、ATP合成ごうせい酵素こうそはすべての生物せいぶつで共通きょうつう（相あい同どう）であるが、細菌さいきん（ミトコンドリアや葉は緑みどり体たいなどの真ま核かく生物せいぶつの細胞さいぼう小しょう器官きかんを含ふくむ）と古こ細菌さいきん／真ま核かく生物せいぶつの核かくグループでは大おおきく異ことなる。すべての生命せいめいの最後さいごの共通きょうつう祖先そせん（英語えいご版ばん）（LUCA、最終さいしゅう普遍ふへん共通きょうつう祖先そせんと呼よばれる）は、このタンパク質たんぱくしつ複ふく合体がったいの初期しょきバージョンを持もっていたはずである。ATP合成ごうせい酵素こうそは偏へん性せいであり膜まく結合けつごう型がたであるので、LUCAが細胞さいぼう生物せいぶつであったという仮説かせつを支持しじしている。LUCAがDNAを欠かいたリボサイト（リボセルとも呼よばれる）であったかもしれないが、原始げんし的てきな自己じこ複製ふくせい体たい（英語えいご版ばん）としてのリボソームによってRNAゲノムを構築こうちくしていたかもしれないことから、RNAワールド仮説かせつはこのシナリオを明確めいかくにするかもしれない[60]。オリゴペプチドが原始げんし核酸かくさんと同時どうじに構築こうちくされた可能かのう性せいがあるという考かんがえに基もとづくペプチドRNAワールド仮説かせつ（英語えいご版ばん）（RNPワールド（英語えいご版ばん））も、LUCAとしてのリボサイト（英語えいご版ばん）の概念がいねんを支持しじしている。ゲノムの物質ぶっしつ的てき基盤きばんとしてのDNAの特徴とくちょうは、その後ご、細菌さいきんと古こ細菌さいきん（そして、後のちには真ま核かく生物せいぶつの核かくに）で別々べつべつに組くみ入いれられた可能かのう性せいがあり、おそらく何なんらかのウイルス（レトロウイルスはRNAをDNAに逆ぎゃく転写てんしゃすることができる）の助たすけを借かりたのだろう[61]。その結果けっか、細菌さいきんと古こ細菌さいきんからなる原核げんかく生物せいぶつも多た系統けいとう化かしたのかもしれない。

脚注きゃくちゅう

[編集へんしゅう]
[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]
  1. ^ “Definition of PROCARYOTE” (英語えいご). www.merriam-webster.com. 2023年ねん12月30日にち閲覧えつらん。
  2. ^ a b NC State University. “Prokaryotes: Single-celled Organisms”. 2014年ねん8月がつ6日にち閲覧えつらん。
  3. ^ a b c d Campbell, N. "Biology:Concepts & Connections". Pearson Education. San Francisco: 2003.
  4. ^ “prokaryote”. Online Etymology Dictionary. 2013年ねん5月がつ23日にち閲覧えつらん。
  5. ^ Sapp, J. (2005). “The Prokaryote-Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology”. Microbiology and Molecular Biology Reviews 69 (2): 292–305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1197417/. 
  6. ^ Coté, Gary; De Tullio, Mario (2010). “Beyond Prokaryotes and Eukaryotes: Planctomycetes and Cell Organization”. Nature. http://www.nature.com/scitable/topicpage/beyond-prokaryotes-and-eukaryotes-planctomycetes-and-cell-14158971. 
  7. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). “Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles”. Science 309 (5736): 936–8. Bibcode: 2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. 
  8. ^ Murat D, Byrne M, Komeili A (October 2010). “Cell biology of prokaryotic organelles”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (10): a000422. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2944366/. 
  9. ^ Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). “Cell Biology of Prokaryotic Organelles”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (10): a000422. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2944366/. 
  10. ^ Kaiser D (October 2003). “Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria”. Nature Reviews. Microbiology 1 (1): 45–54. doi:10.1038/nrmicro733. PMID 15040179. 
  11. ^ Sung KH, Song HK (July 22, 2014). “Insights into the molecular evolution of HslU ATPase through biochemical and mutational analyses”. PLOS ONE 9 (7): e103027. Bibcode: 2014PLoSO...9j3027S. doi:10.1371/journal.pone.0103027. PMC 4106860. PMID 25050622. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4106860/. 
  12. ^ Stanier RY, Van Niel CB (1962). “The concept of a bacterium”. Archiv für Mikrobiologie 42 (1): 17–35. doi:10.1007/BF00425185. PMID 13916221. 
  13. ^ Chatton, Édouard (1937). Titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) De Edouard Chatton. Sète: Impr. E. Sottano. 
  14. ^ Bauman RW, Tizard IR, Machunis-Masouka E (2006). Microbiology. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7693-7. https://archive.org/details/microbiology00robe_yj2 
  15. ^ Stoeckenius W (October 1981). “Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote”. Journal of Bacteriology 148 (1): 352–60. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID 7287626. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC216199/. 
  16. ^ Chen I, Dubnau D (March 2004). “DNA uptake during bacterial transformation”. Nature Reviews. Microbiology 2 (3): 241–9. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159. 
  17. ^ Solomon JM, Grossman AD (April 1996). “Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria”. Trends in Genetics 12 (4): 150–5. doi:10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID 8901420. 
  18. ^ Akamatsu T, Taguchi H (April 2001). “Incorporation of the whole chromosomal DNA in protoplast lysates into competent cells of Bacillus subtilis”. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 65 (4): 823–9. doi:10.1271/bbb.65.823. PMID 11388459. 
  19. ^ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (March 2006). “Fate of transforming bacterial genome following incorporation into competent cells of Bacillus subtilis: a continuous length of incorporated DNA”. Journal of Bioscience and Bioengineering 101 (3): 257–62. doi:10.1263/jbb.101.257. PMID 16716928. 
  20. ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (December 2007). “Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function”. Research in Microbiology 158 (10): 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281. 
  21. ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (September 1989). “The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium”. Science 245 (4924): 1387–9. Bibcode: 1989Sci...245.1387R. doi:10.1126/science.2818746. PMID 2818746. 
  22. ^ Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (November 2008). “UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation”. Molecular Microbiology 70 (4): 938–52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182. https://www.rug.nl/research/portal/files/56956856/UV_inducible_cellular_aggregation_of_the_hyperthermophilic_archaeon_Sulfolobus_solfataricus_is_mediated_by_pili_formation.pdf. 
  23. ^ Madigan T (2012). Brock biology of microorganisms (13th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 9780321649638 
  24. ^ Costerton, J. William (2007). “Direct Observations”. The Biofilm Primer. Springer Series on Biofilms. 1. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 3–4. doi:10.1007/978-3-540-68022-2_2. ISBN 978-3-540-68021-5 
  25. ^ Costerton JW, Lewandowski Z, Caldwell DE, Korber DR, Lappin-Scott HM (October 1995). “Microbial biofilms”. Annual Review of Microbiology 49 (1): 711–45. doi:10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID 8561477. 
  26. ^ Shapiro JA (1998). “Thinking about bacterial populations as multicellular organisms”. Annual Review of Microbiology 52 (1): 81–104. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID 9891794. オリジナルの2011-07-17時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20110717183759/http://www.sci.uidaho.edu/newton/math501/Sp05/Shapiro.pdf. 
  27. ^ Chua SL, Liu Y, Yam JK, Chen Y, Vejborg RM, Tan BG, Kjelleberg S, Tolker-Nielsen T, Givskov M, Yang L (July 2014). “Dispersed cells represent a distinct stage in the transition from bacterial biofilm to planktonic lifestyles”. Nature Communications 5 (1): 4462. Bibcode: 2014NatCo...5.4462C. doi:10.1038/ncomms5462. PMID 25042103. 
  28. ^ Hamilton WD (July 1964). “The genetical evolution of social behaviour. II”. Journal of Theoretical Biology 7 (1): 17–52. Bibcode: 1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340. 
  29. ^ Balaban N, Ren D, Givskov M, Rasmussen TB (2008). “Introduction”. Control of Biofilm Infections by Signal Manipulation. Springer Series on Biofilms. 2. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 1–11. doi:10.1007/7142_2007_006. ISBN 978-3-540-73852-7 
  30. ^ Costerton JW, Stewart PS, Greenberg EP (May 1999). “Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections”. Science 284 (5418): 1318–22. Bibcode: 1999Sci...284.1318C. doi:10.1126/science.284.5418.1318. PMID 10334980. https://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/14368. 
  31. ^ Egel R (January 2012). “Primal eukaryogenesis: on the communal nature of precellular States, ancestral to modern life”. Life 2 (1): 170–212. Bibcode: 2012Life....2..170E. doi:10.3390/life2010170. PMC 4187143. PMID 25382122. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4187143/. 
  32. ^ Zimmer C (August 2009). “Origins. On the origin of eukaryotes”. Science 325 (5941): 666–8. doi:10.1126/science.325_666. PMID 19661396. 
  33. ^ Brown JR (February 2003). “Ancient horizontal gene transfer”. Nature Reviews. Genetics 4 (2): 121–32. doi:10.1038/nrg1000. PMID 12560809. 
  34. ^ Forterre P, Philippe H (October 1999). “Where is the root of the universal tree of life?”. BioEssays 21 (10): 871–9. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<871::AID-BIES10>3.0.CO;2-Q. PMID 10497338. 
  35. ^ Poole A, Jeffares D, Penny D (October 1999). “Early evolution: prokaryotes, the new kids on the block”. BioEssays 21 (10): 880–9. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<880::AID-BIES11>3.0.CO;2-P. PMID 10497339. 
  36. ^ Woese C (June 1998). “The universal ancestor”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6854–9. Bibcode: 1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC22660/. 
  37. ^ Martin, William (2005). “Woe is the Tree of Life”. In Sapp, Jan. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. Oxford: Oxford University Press. pp. 139 
  38. ^ Carl Woese, J Peter Gogarten, "When did eukaryotic cells (cells with nuclei and other internal organelles) first evolve? What do we know about how they evolved from earlier life-forms?" Scientific American, October 21, 1999.
  39. ^ McSween HY (July 1997). “Evidence for life in a martian meteorite?”. GSA Today 7 (7): 1–7. PMID 11541665. 
  40. ^ McKay DS, Gibson EK, Thomas-Keprta KL, Vali H, Romanek CS, Clemett SJ, Chillier XD, Maechling CR, Zare RN (August 1996). “Search for past life on Mars: possible relic biogenic activity in martian meteorite ALH84001”. Science 273 (5277): 924–30. Bibcode: 1996Sci...273..924M. doi:10.1126/science.273.5277.924. PMID 8688069. 
  41. ^ Crenson, Matt (2006年ねん8月がつ6日にち). “After 10 years, few believe life on Mars”. Associated Press (on space.com]). 2006年ねん8月がつ9日にち時点じてんのオリジナルよりアーカイブ。2006年ねん8月がつ6日にち閲覧えつらん。
  42. ^ Scott ER (February 1999). “Origin of carbonate-magnetite-sulfide assemblages in Martian meteorite ALH84001”. Journal of Geophysical Research 104 (E2): 3803–13. Bibcode: 1999JGR...104.3803S. doi:10.1029/1998JE900034. PMID 11542931. 
  43. ^ Hogan CM (2010). “Extremophile”. Encyclopedia of Earth. National Council of Science & the Environment. http://www.eoearth.org/article/Extremophile?topic=49540 
  44. ^ Cobián Güemes, Ana Georgina; Youle, Merry; Cantú, Vito Adrian; Felts, Ben; Nulton, James; Rohwer, Forest (2016-09-29). “Viruses as Winners in the Game of Life”. Annual Review of Virology (Annual Reviews) 3 (1): 197–214. doi:10.1146/annurev-virology-100114-054952. ISSN 2327-056X. PMID 27741409. 
  45. ^ Woese CR (March 1994). “There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself”. Microbiological Reviews 58 (1): 1–9. doi:10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. PMC 372949. PMID 8177167. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372949/. 
  46. ^ Sapp J (June 2005). “The prokaryote-eukaryote dichotomy: meanings and mythology”. Microbiology and Molecular Biology Reviews 69 (2): 292–305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1197417/. 
  47. ^ a b Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Probst, Alexander J.; Castelle, Cindy J.; Butterfield, Cristina N.; Hernsdorf, Alex W. et al. (2016-04-11). “A new view of the tree of life” (英語えいご). Nature Microbiology 1 (5): 1–6. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48. ISSN 2058-5276. https://www.nature.com/articles/nmicrobiol201648. 
  48. ^ Bruce Alberts (2002). The Molecular Biology of the Cell (fourth ed.). Garland Science. pp. 808. ISBN 0-8153-3218-1. https://archive.org/details/molecularbiolog000wils 
  49. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (October 2005). “The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure”. Journal of Cellular Biochemistry 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. 
  50. ^ Johnston C, Caymaris S, Zomer A, Bootsma HJ, Prudhomme M, Granadel C, Hermans PW, Polard P, Martin B, Claverys JP (2013). “Natural genetic transformation generates a population of merodiploids in Streptococcus pneumoniae”. PLOS Genetics 9 (9): e1003819. doi:10.1371/journal.pgen.1003819. PMC 3784515. PMID 24086154. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3784515/. 
  51. ^ Harold FM (June 1972). “Conservation and transformation of energy by bacterial membranes”. Bacteriological Reviews 36 (2): 172–230. doi:10.1128/MMBR.36.2.172-230.1972. PMC 408323. PMID 4261111. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC408323/. 
  52. ^ Shih YL, Rothfield L (September 2006). “The bacterial cytoskeleton”. Microbiology and Molecular Biology Reviews 70 (3): 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID 16959967. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1594594/. 
  53. ^ Michie KA, Löwe J (2006). “Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton”. Annual Review of Biochemistry 75 (1): 467–92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499. オリジナルのNovember 17, 2006時点じてんにおけるアーカイブ。. https://web.archive.org/web/20061117183040/http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf. 
  54. ^ Fuerst JA (2005). “Intracellular compartmentation in planctomycetes”. Annual Review of Microbiology 59 (1): 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279. 
  55. ^ Santarella-Mellwig R, Pruggnaller S, Roos N, Mattaj IW, Devos DP (2013). “Three-dimensional reconstruction of bacteria with a complex endomembrane system”. PLOS Biology 11 (5): e1001565. doi:10.1371/journal.pbio.1001565. PMC 3660258. PMID 23700385. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3660258/. 
  56. ^ a b c Castelle CJ, Banfield JF (March 2018). “Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life”. Cell 172 (6): 1181–1197. doi:10.1016/j.cell.2018.02.016. PMID 29522741. http://www.escholarship.org/uc/item/0299z0z4. 
  57. ^ a b Lake, J A; Henderson, E; Oakes, M; Clark, M W (1984-06). “Eocytes: a new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes.” (英語えいご). Proceedings of the National Academy of Sciences 81 (12): 3786–3790. doi:10.1073/pnas.81.12.3786. ISSN 0027-8424. https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.81.12.3786. 
  58. ^ Cavalier-Smith T (March 2002). “The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 (Pt 2): 297–354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. PMID 11931142. http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11931142. 
  59. ^ Barry ER, Bell SD (December 2006). “DNA replication in the archaea”. Microbiology and Molecular Biology Reviews 70 (4): 876–87. doi:10.1128/MMBR.00029-06. PMC 1698513. PMID 17158702. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1698513/. 
  60. ^ Lane N (2015). The Vital Question – Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life. W. W. Norton. p. 77. ISBN 978-0-393-08881-6. https://archive.org/details/vitalquestionene0000lane 
  61. ^ Forterre, Patrick (2006). “Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: A hypothesis for the origin of cellular domain”. PNAS 103 (10): 3669–3674. Bibcode: 2006PNAS..103.3669F. doi:10.1073/pnas.0510333103. PMC 1450140. PMID 16505372. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1450140/. 

参照さんしょう項目こうもく

[編集へんしゅう]

外部がいぶリンク

[編集へんしゅう]
ポータル 生物学
ポータル 生物せいぶつ学がく
ウィキメディア・コモンズには、原核げんかく生物せいぶつに関連かんれんするカテゴリがあります。
宇宙うちゅう
地球ちきゅう
環境かんきょう
生命せいめい
カテゴリ · ポータル
「https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=原核げんかく生物せいぶつ&oldid=99943210」から取得しゅとく