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核かく膜まく

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
ヒトの細胞さいぼう核かくの全体ぜんたい図ず。核かく膜まくは内うち膜まくと外そと膜まくからなり、核かく膜まく孔あなで接続せつぞくされている。

核かく膜まく（かくまく、英えい: nuclear membrane, nuclear envelope）は、真ま核かく生物せいぶつの核かくを細胞さいぼう質しつから隔へだてている生体せいたい膜まくであり、遺伝いでん物質ぶっしつを内包ないほうしている。内うち膜まくと外そと膜まくからなる二に重じゅうの脂質ししつ二に重層じゅうそう構造こうぞうをとり、外そと膜まくは小しょう胞体とつながっている[1]。内うち膜まくと外そと膜まくの空間くうかんは核かく膜まく槽そう (perinuclear space)と呼よばれ、その幅はばは約やく 20–40 nmである[2][3]。核かく膜まくに存在そんざいする核かく膜まく孔あなは多数たすうのタンパク質たんぱくしつからなる核かく膜まく孔あな複ふく合体がったいで構成こうせいされ、核かくの内外ないがいを移動いどうする物質ぶっしつの通とおり道みちとなっている[1]。内うち膜まくの内側うちがわ (核質かくしつ側がわ) にはラミンからなる中間ちゅうかん径みちフィラメントが格子こうし状じょうに裏打うらうち構造こうぞう (核かくラミナ) を形成けいせいし、核かくの形態けいたいを保たもっている。中間なかま径みちフィラメントは外そと膜まくの外側そとがわにもより緩ゆるやかな構造こうぞうを形成けいせいし、核かく膜まくの構造こうぞう的てき支持しじを行おこなっている[1]。

核かく膜まくは細胞さいぼう分裂ぶんれつの際さいに一時いちじ消失しょうしつすることがあるが終期しゅうきには再さい形成けいせいされる。

構造こうぞう

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核かく膜まくは、内うち膜まくと外そと膜まくからなる二に重じゅうの脂質ししつ二に重層じゅうそう構造こうぞうである。内うち膜まくと外そと膜まくは、核かく膜まく孔あなによって互たがいに連結れんけつされている。2種類しゅるいの中間ちゅうかん径みちフィラメントのネットワークが核かく膜まくの支持しじを行おこなっている。内側うちがわのネットワークは内うち膜まくの内側うちがわに形成けいせいされる核かくラミナである[4]。外そと膜まくの外側そとがわでもより緩ゆるやかなネットワークが形成けいせいされ、外側そとがわからの支持しじを行おこなっている[1]。

外そと膜まく

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外そと膜まくは小しょう胞体の膜まくと連続れんぞくしている[5]。外そと膜まくは小しょう胞体の膜まくは物理ぶつり的てきに連結れんけつされている一方いっぽうで、小しょう胞体の膜まくよりもはるかに高こう濃度のうどのタンパク質たんぱくしつを含ふくんでいる[6]。哺乳類ほにゅうるいに存在そんざいする4つのネスプリン（英語えいご版ばん） (nuclear envelope spectrin repeat, nesprin) タンパク質たんぱくしつは、すべて外がい膜まくに発現はつげんしている[7]。ネスプリンタンパク質たんぱくしつはKASHドメイン（英語えいご版ばん）を持もっており、LINC複ふく合体がったい（英語えいご版ばん） (linker of nucleoskeleton and cytoskeleton complex) の一部いちぶとして、細胞さいぼう骨格こっかく繊維せんいと核かくの骨格こっかくを連結れんけつしている[8][9][10]。ネスプリンを介かいした細胞さいぼう骨格こっかくへの連結れんけつは、核かくの配置はいちと細胞さいぼうの機械きかい受容じゅよう機能きのうに寄与きよしている[11]。ネスプリン-1とネスプリン-2はアクチン繊維せんいのような細胞さいぼう骨格こっかくの構成こうせい要素ようそと直接ちょくせつ結合けつごうしたり、核かく膜まく槽そうのタンパク質たんぱくしつと結合けつごうしたりする[9][10]。ネスプリン-3とネスプリン-4は、核かく輸送ゆそうの「積つみ荷に」を降おろす過程かていに寄与きよしている可能かのう性せいがある。ネスプリン-３はプレクチン (plectin) に結合けつごうし、核かく膜まくと細胞さいぼう質しつの中なか間あいだ径みちフィラメントを連結れんけつしている[12]。ネスプリン-4は、微小びしょう管かんの+端はし方向ほうこうへ移動いどうするモータータンパク質たんぱくしつのキネシン-1と結合けつごうする[13]。また、外そと膜まくは内うち膜まくと融合ゆうごうして核かく膜まく孔あなを形成けいせいし、この過程かていは細胞さいぼうの成長せいちょうに寄与きよしている[14]。

内うち膜まく

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詳細しょうさいは「核かくの内うち膜まくのタンパク質たんぱくしつ（英語えいご版ばん）」を参照さんしょう

内うち膜まくは核質かくしつを包つつんでおり、内うち膜まくの内側うちがわは核かくラミナと呼よばれるメッシュ状じょうの中なか間あいだ径みちフィラメントで覆おおわれている。核かくラミナの厚あつさは約やく 10–40 nmで、核かく膜まくを安定あんてい化かするとともに、クロマチンの機能きのうや遺伝子いでんし発現はつげんにも関与かんよしている[6]。内うち膜まくは、核かく膜まくを貫つらぬく核かく膜まく孔あなによって外そと膜まくと連結れんけつされている。内うち膜まくと外そと膜まくは小しょう胞体の膜まくと連結れんけつしているものの、膜まくに埋うめ込こまれているタンパク質たんぱくしつは連続れんぞく体たい中ちゅうへ拡散かくさんするよりも、むしろその場ばに留とまる傾向けいこうにある[15]。

内うち膜まくのタンパク質たんぱくしつの変異へんいは、いくつかのラミノパシーと呼よばれる疾患しっかんを引ひき起おこす。

核かく膜まく孔あな

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詳細しょうさいは「核かく膜まく孔あな」を参照さんしょう
核かく膜まくを横切よこぎる核かく膜まく孔あな

核かく膜まくには、核かく膜まく孔あなによる穴あなが数すう千せん個こ程度ていど存在そんざいする。核かく膜まく孔あなは直径ちょっけい約やく 100 nmのタンパク質たんぱくしつ複ふく合体がったいで、内側うちがわのチャネルの直径ちょっけいは約やく 40 nmである[6]。核かく膜まく孔あなは内うち膜まくと外そと膜まくを連結れんけつしている。

細胞さいぼう分裂ぶんれつ

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細胞さいぼう周期しゅうきの間あいだ期きのG2期きの間あいだ、核かく膜まくは表面積ひょうめんせきを増まし、核かく膜まく孔あなの数かずは倍増ばいぞうする[6]。酵母こうぼのような真ま核かく生物せいぶつではclosed mitosisという形式けいしきの有ゆう糸いと分裂ぶんれつが行おこなわれ、核かく膜まくは細胞さいぼう分裂ぶんれつ中なかも形成けいせいされたままである。紡錘ぼうすい糸いとは核かく膜まくの内部ないぶで形成けいせいされるか、核かく膜まくをばらばらにすることなく貫通かんつうする[6]。他たの真ま核かく生物せいぶつ (動物どうぶつや植物しょくぶつなど) ではopen mitosisという形式けいしきの有ゆう糸いと分裂ぶんれつが行おこなわれ、紡錘ぼうすい糸いとが内部ないぶの染色せんしょく体たいにアクセスできるよう、核かく膜まくは前ぜん中期ちゅうきの間あいだに解体かいたいされなければならない。核かく膜まくの解体かいたいと再さい形成けいせいの過程かていはあまり解明かいめいされていない。

解体かいたい

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有ゆう糸いと分裂ぶんれつにおける解体かいたいと再さい形成けいせい

哺乳類ほにゅうるいでは、有ゆう糸いと分裂ぶんれつ初期しょきの一連いちれんの段階だんかいの後のち、核かく膜まくは数すう分ふん以内いないに解体かいたいされる。まず、M-Cdkがヌクレオポリンのポリペプチドをリン酸化さんかし、それらは核かく膜まく孔あな複ふく合体がったいから選択せんたく的てきに除去じょきょされる。その後ご、核かく膜まく孔あな複ふく合体がったいの残のこりの部分ぶぶんが同時どうじに解体かいたいされる。核かく膜まく孔あな複ふく合体がったいは小ちいさなポリペプチドの断片だんぺんへ分解ぶんかいされるのではなく、いくつかの安定あんていなパーツへ解体かいたいされることが、生化学せいかがく的てきな証拠しょうこからは示唆しさされる[6]。また、M-Cdkは核かくラミナの要素ようそをリン酸化さんかして解体かいたいし、核かく膜まくは小ちいさな小しょう胞へと解体かいたいされる[16]。核かく膜まくが小しょう胞体へ吸収きゅうしゅうされるという強力きょうりょくな証拠しょうこが電子でんし顕微鏡けんびきょうと蛍光けいこう顕微鏡けんびきょうから得えられており、通常つうじょう小しょう胞体では見みられない核かく内ないタンパク質たんぱくしつが有ゆう糸いと分裂ぶんれつ中ちゅうには出現しゅつげんする[6]。

哺乳類ほにゅうるい細胞さいぼうでは、有ゆう糸いと分裂ぶんれつ前ぜん中期ちゅうきの核かく膜まくの解体かいたい以外いがいにも、細胞さいぼうの移動いどうによって核かく膜まくが破われることがある[17]。この一時いちじ的てきな破壊はかいは、細胞さいぼう質しつのタンパク質たんぱくしつ複ふく合体がったいESCRT (endosomal sorting complexes required for transport) によって迅速じんそくに修復しゅうふくされる[17]。核かく膜まくが破やぶれている間あいだは、DNAの2本ほん鎖くさり切断せつだんも引ひき起おこされる。限かぎられた環境かんきょうを通とおって移動いどうする細胞さいぼうの生存せいぞんは、効率こうりつ的てきな核かく膜まくとDNAの修復しゅうふく装置そうちに依存いぞんしていると考かんがえられる。

核かく膜まくの解体かいたいの異常いじょうはラミノパシーやがん細胞さいぼうでも観察かんさつされ、細胞さいぼうのタンパク質たんぱくしつの誤あやまった局在きょくざい、小しょう核かくの形成けいせいやゲノムの不安定ふあんてい性せいをもたらす[18][19][20]。

再さい形成けいせい

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終期しゅうきにおいて核かく膜まくが再さい形成けいせいされる正確せいかくな機構きこうについては議論ぎろんがあり、2つの理論りろんが存在そんざいする[6]。

  • 小しょう胞の融合ゆうごう: 核かく膜まくの小しょう胞が互たがいに融合ゆうごうし、核かく膜まくが再さい構築こうちくされる。
  • 小しょう胞体の整形せいけい: 小しょう胞体の吸収きゅうしゅうされた核かく膜まくを含ふくむ部分ぶぶんが核かくの空間くうかんを包つつみ、閉とじた膜まくが再さい形成けいせいされる。

起源きげん

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比較ひかくゲノミクスや進化しんか、核かく膜まくの起源きげんについての研究けんきゅうからは、核かくは原始げんし的てきな真ま核かく生物せいぶつの祖先そせんに出現しゅつげんし、古こ細菌さいきんと細菌さいきんの共生きょうせいによって引ひき起おこされたことが提唱ていしょうされている[21]。核かく膜まくの進化しんか的てき起源きげんについてはいくつかの考かんがえが提唱ていしょうされており、原核げんかく生物せいぶつの祖先そせんの細胞さいぼう膜まくの陥おちい入いれ、古こ細菌さいきん宿主しゅくしゅ中ちゅうに始原しげん的てきミトコンドリアの存在そんざいが確立かくりつされたことに伴ともなう新規しんきの膜まく系けいの形成けいせい、などが唱となえられている[22]。核かく膜まくの適応てきおう的てき機能きのうとしては、ミトコンドリアの祖先そせんによって細胞さいぼう中ちゅうで産さん生むされる活性かっせい酸素さんそ種しゅからゲノムを保護ほごする障壁しょうへきとなっていた可能かのう性せいがある[23][24]。

出典しゅってん

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