能動のうどう輸送ゆそう

能動のうどう輸送ゆそう（のうどうゆそう）とは、細胞さいぼうがアデノシン三さんリン酸さん (ATP) の力ちからを直接ちょくせつあるいは間接かんせつ的てきに利用りようして物質ぶっしつを濃度のうど勾配こうばいに逆さからって輸送ゆそうする作用さようである。

特徴とくちょう

通常つうじょう、膜まくを隔へだてた物質ぶっしつの輸送ゆそうは濃度のうどの高たかい方ほうから低ひくい方ほうに向むかって行おこなわれるが（受動じゅどう拡散かくさん）、能動のうどう輸送ゆそうはATPのエネルギーを利用りようすることによって濃度のうど勾配こうばいに逆さからって物質ぶっしつの輸送ゆそうを行おこなう。能動のうどう輸送ゆそうには何なんらかの輸送ゆそう体たいが関与かんよしており、これらは標的ひょうてきとなる化合かごう物ぶつの化学かがく構造こうぞうを認識にんしきして輸送ゆそうするため類似るいじの構造こうぞうを持もった化合かごう物ぶつによって輸送ゆそうが阻害そがいされるという特徴とくちょうがある。また、低温ていおん状態じょうたいにおいても輸送ゆそう阻害そがいが生しょうじる。能動のうどう輸送ゆそうの輸送ゆそう速度そくどは飽和ほうわ現象げんしょうが認みとめられ、ミカエリス・メンテン式しきに依存いぞんする。

能動のうどう輸送ゆそうはいくつかのパターンに分わけられる。

単たん輸送ゆそう（ユニポート）: 他たの物質ぶっしつの輸送ゆそうと共役きょうやくせず、その物質ぶっしつのみで輸送ゆそうされるタイプ。ATPのエネルギーを必要ひつようとしない促進そくしん拡散かくさんとは異ことなる。たとえば Ca⁺ ATPアーゼなど。
対向たいこう輸送ゆそう（アンチポート）: 細胞さいぼう内ないと細胞さいぼう外がいに存在そんざいする分子ぶんしを互たがいに交換こうかんするタイプ。たとえば Na⁺/K⁺ ATPアーゼ、Na⁺/H⁺ 逆ぎゃく輸送ゆそう系けい、Na⁺/抗菌こうきん薬やく逆ぎゃく輸送ゆそう系けいなど。
共きょう輸送ゆそう（シンポート）: 濃度のうど勾配こうばいに沿そったイオンの移動いどうと濃度のうど勾配こうばいに逆さからった物質ぶっしつのくみ上あげを同時どうじに行おこなうタイプ。結果けっかとしてイオンと物質ぶっしつは同おなじ方向ほうこうに動うごく。たとえば Na⁺/アミノ酸あみのさん共きょう輸送ゆそう系けいなど。

一いち次じ性せい能動のうどう輸送ゆそうと二に次じ性せい能動のうどう輸送ゆそう

一いち次じ性せい能動のうどう輸送ゆそう

ATPのエネルギーを直接ちょくせつ利用りようして輸送ゆそうを行おこなう形式けいしきの能動のうどう輸送ゆそう。Na⁺/K⁺ ATPアーゼや H⁺/K⁺ ATPアーゼなどのイオン輸送ゆそう体たいが挙あげられ、P-糖とうタンパク質たんぱくしつも一いち次じ輸送ゆそう体たいの一種いっしゅである。

二に次じ性せい能動のうどう輸送ゆそう

二に次じ性せい能動のうどう輸送ゆそうは一いち次じ性せい能動のうどう輸送ゆそうにより生しょうじたイオンの濃度のうど勾配こうばいのエネルギーを利用りようして物質ぶっしつを輸送ゆそうする形式けいしきである。二に次じ性せい能動のうどう輸送ゆそうに関与かんよする輸送ゆそうのタイプとして共きょう輸送ゆそう及および対向たいこう輸送ゆそうが挙あげられる。

輸送ゆそう体たいの分類ぶんるい

ABC輸送ゆそう体たい

ABC輸送ゆそう体たい（ATP結合けつごうカセット輸送ゆそう体たい）は分子ぶんし量りょうの小ちいさな物質ぶっしつを通過つうかさせる膜まくタンパク質たんぱくしつであり、総称そうしょうしてABCスーパーファミリーとも呼よばれる。現在げんざいまでにおよそ250種しゅのABC輸送ゆそう体たいが同定どうていされている。2つの膜まく貫通かんつうドメインおよび2つのATP結合けつごうドメインを持もち、ウォーカーAモチーフ及およびウォーカーBモチーフというアミノ酸あみのさん配列はいれつが生物せいぶつ種しゅを超こえてよく保存ほぞんされている。哺乳類ほにゅうるいにおいてリン脂質ししつや脂あぶら溶性ようせい薬物やくぶつの輸送ゆそうに関与かんよしている。細菌さいきんにおいてはアミノ酸あみのさんや糖とう、ペプチドの輸送ゆそうも行おこなっている。

ABC輸送ゆそう体たいの中なかにはさらにサブファミリーが存在そんざいする。その中なかでもMDR/TAPおよびMRP/CFTRサブファミリーが薬物やくぶつ輸送ゆそうに関与かんよしている。

P-糖とうタンパク質たんぱくしつは1,280個このアミノ酸あみのさんより構成こうせいされる分子ぶんし量りょう約やく 170 kDa の膜まくタンパク質たんぱくしつであり、12回かい膜まく貫通かんつう型がたタンパク質たんぱくしつである。MDRサブファミリーに属ぞくする。脂あぶら溶性ようせいの高たかい薬物やくぶつを細胞さいぼう外がいへ排出はいしゅつし、異物いぶつの侵入しんにゅうを防ふせぐバリアーとして機能きのうしていることが分わかっている。抗こうがん剤ざいに対たいして多た剤ざい耐たい性せいを示しめすがん細胞さいぼうより発見はっけんされたが、その後ご小腸しょうちょう上皮じょうひや血液けつえき脳のう関門かんもんを形成けいせいする脳のう毛細血管もうさいけっかん内皮ないひ細胞さいぼうなど様々さまざまな組織そしきに発現はつげんしていることがわかった。

P型がたATPアーゼ

P型がたATPアーゼはイオン輸送ゆそうを行おこなう。代表だいひょう的てきなものとして、筋肉きんにくの Na⁺/K⁺ ATPアーゼ、Ca⁺ ATPアーゼ、胃い頂いただき端はし膜まくの H⁺/K⁺ ATPアーゼなどが挙あげられる。

F型がたATPアーゼ

F型がたATPアーゼ（ATP合成ごうせい酵素こうそ）は呼吸こきゅう鎖くさりと共役きょうやくしてATP産さん生せいを行おこなう重要じゅうような分子ぶんしであり、その構造こうぞう中ちゅうにF0およびF1ドメインを含ふくむ。H⁺ の流ながれとともにモーター部分ぶぶんが回転かいてんしてATP産さん生せいを行おこなう。

V型がたATPアーゼ

V型がたATPアーゼ（液えき胞型ATPアーゼ）は膜まく表面ひょうめんにありATPアーゼ活性かっせいを示しめし、F型がたATPアーゼと類似るいじした構造こうぞうを持もつ。V1ドメインと膜まく内部ないぶに存在そんざいして物質ぶっしつの透過とうかに機能きのうするV0ドメインを持もつ。リソソームやエンドソーム、細胞さいぼう膜まく、分泌ぶんぴつ小しょう胞えなどに発現はつげんしており、V型がたATPアーゼ特異とくい位い的てき阻害そがい剤ざいバフィロマイシンA1により機能きのうが阻害そがいされる。V型がたH⁺ポンプは細胞さいぼう内ないpHの調節ちょうせつに関与かんよしている。