Абсцизовая кислота: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правка
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Функция «Добавить ссылку»: добавлено 3 ссылки.
Спасено источников — 4, отмечено мёртвыми — 0. Сообщить об ошибке. См. FAQ.) #IABot (v2.0.9.5
 
(не показано 9 промежуточных версий 3 участников)
Строка 2: Строка 2:
| традиционные названия = Абсцизины, абсцизовая кислота
| традиционные названия = Абсцизины, абсцизовая кислота
| картинка = Abscisic acid Structural Formula V1.svg
| картинка = Abscisic acid Structural Formula V1.svg
| наименование = [''S''-(''Z,E'')]-5-(1-гидрокси-2,6,6 -триметил-4-оксо-2-циклогексен-1-ил)-3-метил-2,4-пентандиеновая кислота<ref>{{Cite web |url=http://www.abscisic.com/abscisic-chemical-name.php |title=Abscisic Acid Chemical Name |accessdate=2009-01-19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070929163442/http://www.abscisic.com/abscisic-chemical-name.php |archivedate=2007-09-29 |deadlink=yes }}</ref>
| наименование = [''S''-(''Z,E'')]-5-(1-гидрокси-2,6,6 -триметил-4-оксо-2-циклогексен-1-ил)-3-метил-2,4-пентандиеновая кислота<ref>{{cite web |url=http://www.abscisic.com/abscisic-chemical-name.php |title=Abscisic Acid Chemical Name |access-date=2009-01-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070929163442/http://www.abscisic.com/abscisic-chemical-name.php |archive-date=2007-09-29 |deadlink=yes }}</ref>
| сокращения = {{lang-en|ABA}}
| сокращения = {{lang-en|ABA}}
| CAS = 21293-29-8
| CAS = 21293-29-8
Строка 12: Строка 12:
| темп. кипения = 120 °C
| темп. кипения = 120 °C
}}
}}
'''Абсци́зовая кислота́''' ({{lang-en|ABA – abscisic acid}}, [[Русский язык|рус]]. ''АБК;'' от англ. ''abscission'' – опадение, сбрасывание) — [[фитогормоны|гормон растений]], тор­мо­зя­щий их рост и раз­ви­тие. По хи­мической при­ро­де [[Терпеноиды|изо­пре­но­ид]]. Об­на­ру­же­на у всех рас­те­ний (кро­ме [[Печёночные мхи|пе­чё­ноч­ных мхов]]); от­сутст­ву­ет у во­до­рос­лей.<ref name=":3">{{БРЭ|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/661749|автор=В. В. Чуб|статья=АБСЦИ́ЗОВАЯ КИСЛОТА́|том=1|страницы=44|архив=https://web.archive.org/web/20230103214927/https://bigenc.ru/biology/text/661749|архив дата=2023-01-03}}</ref> У печеночников и водорослей было найдено другое вещество — лунуларовая кислота, которая играет сходную роль<ref>{{Книга|автор=Грин Н., Стаут У., Тейлор Д.|заглавие=Биология. В 3-х т. Т. 2|год=1990}}</ref>. АБК можно обнаружить также в организме животных, грибов, бактерий. У растений АБК содержится во всех органах — корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во [[Флоэма|флоэмном]] и [[Ксилема|ксилемном]] соке, нектаре, но особенно много ее осенью в покоящихся почках, плодах, семенах, клубнях.<ref name=":4">{{Книга|автор=Кузнецов В. В.|заглавие=Физиология растений|год=2018|том=2}}</ref> Присутствует в клетке как в свободной форме, так и в виде конъюгатов с глюкозой.<ref name=":1">{{Книга|ссылка=https://archive.org/details/isbn_502026136X|автор=Лутова Л. А.|заглавие=Генетика развития растений|ответственный=по ред. Инге-Вечтомов|год=2000|издание=|место=Санкт-Петербург|издательство=Наука|страницы=|страниц=|isbn=}}</ref>
⚫
'''Абсци́зовая кислота́''' ({{lang-en|ABA}}), абсцизин, дормин — это [[фитогормоны|гормон растений]] ([[изопреноид]]){{sfn|Гиляров|1986|страницы=7}}. Впервые была обнаружена в экспериментах по поиску вещества по способности вызывать опадение листьев и коробочек хлопчатника. Первые препараты абсцизовой кислоты (АБК) были независимо выделены в 1963 г. из листьев берёзы Ф. Эддикоттом и сотрудниками (США) и Ф. Уорингом и сотрудниками ([[Великобритания]])<ref name=":0">{{Книга|автор = Лутова|заглавие = Генетика развития растений|ответственный = ред. С.Г. Инге-Вечтомов|издание = 2-е изд|место = Санкт-Петербург|издательство = Н-Л|год = 2010|страницы = 432|страниц = |isbn = }}</ref>.


== История ==
Основное место синтеза АБК — листья и корневой чехлик. Она присутствует в клетке как в свободной форме, так и в виде конъюгатов с глюкозой<ref name=":1">{{Книга|автор = Лутова|заглавие = Генетика развития растений|ссылка = https://archive.org/details/isbn_502026136X|ответственный = по ред. Инге-Вечтомов|издание = |место = Санкт-Петербург|издательство = Наука|год = 2000|страницы = [https://archive.org/details/isbn_502026136X/page/n546 546]|страниц = |isbn = }}</ref>.
⚫
Впервые абсцизовая кислота обнаружена в экспериментах по поиску вещества, которое получило название дормин, или абсцизин, — по способности вызывать опадение листьев и коробочек [[хлопчатник]]а. Первые препараты абсцизовой кислоты были независимо выделены в 1963 году из листьев берёзы [[Ф. Эддикотт]]ом и сотрудниками (США) и [[Ф. Уоринг]]ом и сотрудниками ([[Великобритания]]).<ref name=":0">{{Книга|автор=Лутова Л. А.|заглавие=Генетика развития растений: для биологических специальностей университетов|ответственный=ред. С.Г. Инге-Вечтомов|год=2010|издание=2-е изд|место=Санкт-Петербург|издательство=Н-Л|страницы=|страниц=|isbn=}}</ref>

АБК называют гормоном-антагонистом [[ауксин]]а, [[цитокинин]]ов, [[гиббереллин]]а, так как она тормозит реакции, которые вызывают эти гормоны<ref name=":1" />.


== Биосинтез ==
== Биосинтез ==
У высших растений все клетки, содержащие [[пластиды]], способны к синтезу абсцизовой кислоты.<ref name=":4" /> Биосинтез АБК происходит в основном в молодых сосудистых пучках, а также в замыкающих клетках [[Устьице|устьиц]].<ref name=":0" /> Она накапливается в [[Хлоропласты|хлоропластах]], хотя синтезируется в [[Цитозоль|цитозоле]].<ref name=":4" />
⚫
По своей химической природе АБК, как и гиббереллины, является терпеноидом; у этих двух групп гормонов-антагонистов есть общий предшественник — геранилгеранил-дифосфат, который также является предшественником хлорофилла. Из ГГДФ синтезируются [[каротиноиды]], их производным является [[зеаксантин]], который является первым предшественником в пути биосинтеза АБК<ref name=":0" />.

⚫
По своей химической природе АБК, как и [[гиббереллины]], является [[Терпеноиды|терпеноидом]]; у этих двух групп гормонов-антагонистов есть общий предшественник — геранилгеранил-дифосфат (ГГДФ), который также является предшественником [[хлорофилл]]а. Из ГГДФ синтезируются [[каротиноиды]], их производным является [[зеаксантин]], который является первым предшественником в пути биосинтеза АБК.<ref name=":0" />


Основные этапы биосинтеза АБК:
Биосинтез АБК в растении происходит в основном в молодых сосудистых пучках, а также в замыкающих клетках устьиц. Основными этапами биосинтеза АБК являются:
# Синтез виолоксантина из зеаксантина, который катализируют ферменты зеаксантин-эпоксидазы (ZEP).
# Синтез [[Виолаксантин|виолоксантина]] из зеаксантина, который катализируют ферменты зеаксантин-эпоксидазы (ZEP).
# Синтез неоксантина из виолоксантина, который катализируют две группы ферментов: неоксантин-синтазы (NSY) и изомеразы, важные для синтеза цис-изомеров виолоксантина и неоксантина.
# Синтез [[неоксантин]]а из [[Виолаксантин|виолоксантина]], который катализируют две группы ферментов: неоксантин-синтазы (NSY) и изомеразы, важные для синтеза цис-изомеров виолоксантина и неоксантина.
# Синтез ксантоксина из цис-неоксантина, который катализируют 9-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED).
# Синтез ксантоксина из цис-неоксантина, который катализируют 9-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED).
# Синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид, две последовательные стадии которого катализируются ксангоксин-дегидрогеназой (АВА2) и АБК-альдегидоксидазой (ААОЗ).
# Синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид, две последовательные стадии которого катализируются ксантоксин-дегидрогеназой АВА2 и АБК-альдегидоксидазой ААОЗ.


Первые три этапа биосинтеза АБК, как и синтез каротиноидов, проходят в пластидах, последний — в цитозоле.<ref name=":0" />
Первые три этапа биосинтеза АБК, как и синтез каротиноидов, проходят в пластидах, последний — в цитозоле.<ref name=":0" />


Ранняя точка зрения о возможности синтеза АБК из [[Мевалоновая кислота|мевалоновой кислоты]] не подтвердилась и является устаревшей.<ref name=":2">{{Книга|автор=В. П. Андреев|заглавие=Лекции по физиологии растений|год=2012}}</ref>
== Инактивация и катаболизм ==
⚫
== Функции ==
⚫
Существует два типа реакций, приводящих к инактивации АБК, — гидроксилирование и синтез конъюгатов.


=== Влияние на процессы покоя ===
⚫
С-7, С-8 и С-9-гидроксилированные формы АБК обладают слабой биологической активностью, кроме того, гидроксилирование по С-8 является первым шагом в образовании конъюгатов АБК с глюкозой.
Абсцизовая кислота является основным соединением, переводящим растения и их органы в состояние покоя.<ref name=":2" /> С увеличением содержания АБК связан переход в состояние покоя семян, клубней, луковиц и почек, наоборот, выход из покоя и возобновление роста — следствие уменьшения содержания ингибитора.<ref>{{Книга|автор=В. И. Костин, С. Н. Решетникова|заглавие=Физиологические основы применения регуляторов роста в растениеводстве и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды|год=2020}}</ref> Эффекты АБК противостоят эффектам гормонов-активаторов — [[ауксин]]а, [[цитокинин]]ов, [[гиббереллин]]а.<ref name=":2" />


Накопление АБК в семенах или в тканях [[околоплодник]]а вызывает покой у семян некоторых растений. Когда зародыш семени достигает окончательного размера, синтезируется АБК. Она вызывает синтез крахмала в [[Вторичный эндосперм|эндосперме]] и белков в алейроновом слое. ДНК и РНК образуют комплексы с [[Шапероны|белками-шаперонами]] и полиаминами, рост прекращается, и начинается обезвоживание. Зародыш теряет воду, ее количество падает от 95–97 до 14% и ниже.<ref name=":4" />
⚫
АБК и её С-8-гидроксилированная форма являются мишенью для образования конъюгатов с глюкозой, наиболее распространённым среди которых является АБК-глюкозильный эфир. Как правило, конъюгаты АБК физиологически неактивны и накапливаются в вакуолях при старении. В то же время АБК-глюкозильный эфир играет роль в дальнем транспорте АБК, которая проходит по флоэме и ксилеме<ref name=":0" />.


=== Адаптация к стрессу ===
Обычно абсцизовая кислота образуется в ответ на стрессовую ситуацию (высыхание, засоление, низкая температура) и в свою очередь изменяет растение, приспосабливая его к негативным факторам.<ref>{{Книга|автор=Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р.|заглавие=Жизнь зеленого растения|год=1983}}</ref> АБК особенно важна для поддержания водного баланса в условиях засухи; недостаток влаги ведёт к резкой активации синтеза АБК и её выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство. К числу быстрых эффектов АБК, которые имеют место через несколько минут после повышения её концентрации, относится асимметричный транспорт ионов калия, кальция и анионов через мембрану замыкающих клеток [[Устьице|устьиц]], в результате чего замедляется поступление воды в клетки, их [[Тургор тканей|тургор]] падает, что приводит к закрытию устьичной щели. Без АБК растение не может закрыть устьица и погибает при малейшей засухе<ref name=":4" />. Одновременно АБК активирует всасывание воды корнями.<ref name=":0" /> Показана роль АБК в опадании листьев в засушливые периоды.<ref name=":4" /> (По поводу участия АБК в осеннем листопаде мнения ученых расходятся. Многие считают, что в умеренных и северных широтах этот процесс больше зависит не от АБК, а от [[этилен]]а.<ref>{{cite web|url=https://agrostory.com/info-centre/knowledge-lab/abstsizovaya-kislota-zashchita-ot-zasukhi-i-ne-tolko/|title=lll➤ Абсцизовая кислота: защита от засухи и не только ⭐ вся актуальная информация на сайте agrostory.com|website=agrostory.com|access-date=2022-08-21}}</ref>) АБК, таким образом, улучшает поступление воды в корни и затрудняет расход воды листьями, что приводит к улучшению водного баланса в условиях засухи<ref name=":4" />.


Закрывание устьиц под действием абсцизовой кислоты вызывает уменьшение интенсивности фотосинтеза в 2–4 раза. Кроме того, АБК разобщает окисление и фосфорилирование, т. е. она является антагонистом [[Гиббереллины|гиббереллинов]] и [[Цитокинины|цитокининов]]. Разобщение окисления и фосфорилирования приводит к уменьшению синтеза АТФ, а следовательно, к уменьшению интенсивности протекания темновой фазы фотосинтеза, что является в конечном счете причиной торможения роста побега. Торможение роста может быть также следствием ингибирования синтеза РНК и уменьшения проницаемости мембран для веществ под влиянием АБК. Одновременно с закрыванием устьиц и при торможении роста побега АБК стимулирует рост корня в длину. Это можно рассматривать как адаптацию к хроническому недостатку воды. Уменьшение транспирирующей поверхности при ускорении роста корня, двигающегося к воде (положительный [[гидротропизм]]), помогает сохранению водного гомеостаза в растении. Следствием торможения роста побегов является синтез [[Антоцианы|антоцианов]], наблюдаемый при повышении концентрации АБК.<ref name=":4" />
⚫
== Функции ==
Среди функций АБК наиболее известными являются контроль закрывания устьиц, стимуляция созревания зародыша и периода покоя семян, ингибирование прорастания. Кроме того, АБК является одним из центральных регуляторов адаптации растений к абиотическим стрессам — таким, как высыхание, засоление и низкая температура<ref name=":0" />.


Под дей­ст­ви­ем АБК в рас­те­ни­ях об­ра­зу­ют­ся ве­ще­ст­ва (например, [[Гидроксипролин|гид­ро­кси­про­лин]], по­ли­ами­ны, бел­ки-ос­мо­ти­ны), ко­то­рые проч­но удер­жи­ва­ют во­ду в клет­ках, пре­пят­ст­ву­ют об­ра­зо­ва­нию в них кри­стал­лов льда, что при­да­ёт рас­те­ни­ям ус­той­чи­вость к хо­ло­ду и за­су­хе.<ref name=":3" />
Абсцизовая кислота особенно важна для поддержания водного баланса в условиях засухи; недостаток влаги ведёт к резкой активации синтеза АБК и её выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство. К числу быстрых эффектов АБК, которые имеют место через несколько минут после повышения её концентрации, относится асимметричный транспорт ионов калия, кальция и анионов через мембрану замыкающих клеток устьиц, в результате чего замедляется поступление воды в клетки, их тургор падает, что приводит к закрытию устьичной щели. Одновременно абсцизовая кислота активирует всасывание воды корнями. Помимо этого, АБК является одним из ключевых регуляторов развития семян. АБК регулирует созревание зародыша, препятствует преждевременному прорастанию семян при их созревании, продлевает период покоя зрелых семян, спящих почек, клубней и корнеплодов<ref name=":0" />.


=== Другие функции ===
Показана роль абсцизовой кислоты в опадании листьев. При подготовке к зиме абсцизовая кислота синтезируется в концевых почках растений. Это приводит к замедлению роста, а из прилистников образуются защитные чешуйки-колеоптели, покрывающие спящие почки в холодный период. Абсцизовая кислота останавливает деление клеток [[камбий|камбия]] и останавливает первичный и вторичный рост.


Помимо двух описанных выше основных функций (индуцирование состояния покоя и адаптация к стрессу) абсцизовая кислота регулирует и другие процессы. От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у горизонтально расположенных растений. Она участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадание [[Семядоля|семядолей]], листьев у [[хлопчатник]]а, а также опадание цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). АБК стимулирует созревание молодых плодов.<ref name=":4" />
Помимо всех описанных выше положительных качеств, абсцизовая кислота, скорее всего, обладает и противораковым действием. Во всяком случае, основания так думать есть. Существуют сообщения о том, что абсцизовая кислота улучшает выживаемость мышей, которым были пересажены лейкозные клетки.


== Транспорт ==
== Место и время образования ==
Транспортируется абсцизовая кислота по [[Сосуды (ботаника)|сосудам]] и [[Ситовидные трубки|ситовидным трубкам]] вверх и вниз во все органы. Она может передвигаться и латерально по паренхимным клеткам. На короткие расстояния АБК транспортируется с помощью диффузии от клетки к клетке; выделившаяся в апопласт АБК распределяется с током воды. Экзогенная АБК быстро проникает в ткани и свободно распространяется по растению во всех направлениях.<ref name=":4" />
* Образуется в период предуборочного подсушивания растений при уплотнении почвы<ref>DeJong-Hughes, J., et al. (2001) Soil Compaction: causes, effects and control. University of Minnesota extension service</ref>.
* Образуется в зелёных фруктах и семенах перед началом зимнего периода.
* Может быстро транспортироваться из корней в листья по сосудам [[ксилема|ксилемы]].
* Синтезируется в ответ на стрессовое воздействие факторов окружающей среды.
* Синтезируется во всех органах растений — в [[корень|корнях]], [[цветок|цветках]], [[лист]]ьях, [[стебель|стебле]].


== Эффекты ==
== Инактивация ==
⚫
Существует два типа реакций, приводящих к инактивации АБК, — гидроксилирование и синтез конъюгатов.
* Вызывает закрывание устьиц, снижает транспирацию и предотвращает потерю влаги<ref>Zhang, J., U. Schurr, and W.J. Davies, Control of Stomatal Behaviour by Abscisic Acid which Apparently Originates in the Roots. ''Journal of Experimental Botany'', 1987. '''38'''(7): p. 1174.</ref>.
* Останавливает [[созревание]] плодов.
* Останавливает [[прорастание]].
* Ингибирует синтез [[фермент]]ов, необходимых для [[фотосинтез]]а<ref>P M Chandler, and M Robertson, GENE EXPRESSION REGULATED BY ABSCISIC ACID AND ITS RELATION TO STRESS TOLERANCE. ''Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol'', 1994. '''45''': p. 113—141.</ref>.


⚫
С-7-, С-8- и С-9-гидроксилированные формы АБК обладают слабой биологической активностью, кроме того, гидроксилирование по С-8 является первым шагом в образовании конъюгатов АБК с глюкозой.
== В организме человека ==
⚫
Обнаружено что абсцизовая кислота синтезируется также и у млекопитающих, причем обычно при повышении в крови уровня глюкозы, что приводит к нормализации уровня глюкозы.<ref>Zocchi E, Hontecillas R, Leber A, Einerhand A, Carbo A, Bruzzone S, Tubau-Juni N, Philipson N, Zoccoli-Rodriguez V, Sturla L, Bassaganya-Riera J. (2017). Abscisic acid: a novel nutraceutical for glycemic control. Front Nutr. 4:24–29. {{doi|10.3389/fnut.2017.00024}} {{PMC|5468461}} {{PMID|28660193}}</ref><ref>Bruzzone, S., Ameri, P., Briatore, L., Mannino, E., Basile, G., Andraghetti, G., ... & Salis, A. (2012). The plant hormone abscisic acid increases in human plasma after hyperglycemia and stimulates glucose consumption by adipocytes and myoblasts. The FASEB Journal, 26(3), 1251-1260. {{PMID|22075645}} {{DOI|10.1096/fj.11-190140}}</ref> Более того, снижающий гликемию эффект наблюдается даже при введении животным низких доз абсцизовой кислоты и, как выяснилось, не зависит от повышенного высвобождения инсулина.<ref>Magnone, M., Leoncini, G., Vigliarolo, T., Emionite, L., Sturla, L., Zocchi, E., & Murialdo, G. (2018). Chronic intake of micrograms of Abscisic acid improves glycemia and lipidemia in a human study and in high-glucose fed mice. Nutrients, 10(10), 1495. {{doi|10.3390/nu10101495}} {{PMC|6213903}} {{PMID|30322104}}</ref> Поэтому прием абсцизовой кислоты в низких дозах может быть предложен для улучшения толерантности к глюкозе у пациентов с диабетом, которые резистентны к инсулину.<ref>Magnone, M., Emionite, L., Guida, L., Vigliarolo, T., Sturla, L., Spinelli, S., ... & Orengo, A. M. (2020). Insulin-independent stimulation of skeletal muscle glucose uptake by low-dose abscisic acid via AMPK activation. Scientific reports, 10(1), 1454. {{doi: 10.1038/s41598-020-58206-0}} {{PMC|6989460}} {{PMID|31996711}}</ref>
Предпринята успешная попытка лечить абсцизовой кислотой пациентов с пред[[диабет]]ом.<ref>Derosa, G., Maffioli, P., D’Angelo, A., Preti, P. S., Tenore, G., & Novellino, E. (2020). Abscisic Acid Treatment in Patients with Prediabetes. Nutrients, 12(10), 2931. {{doi|10.3390/nu12102931}} {{PMC|7599846}} {{PMID|32987917}}</ref>


⚫
АБК и её С-8-гидроксилированная форма являются мишенью для образования конъюгатов с глюкозой, наиболее распространённым среди которых является АБК-глюкозильный эфир. Как правило, конъюгаты АБК физиологически неактивны и накапливаются в вакуолях при старении. В то же время АБК-глюкозильный эфир играет роль в дальнем транспорте АБК.<ref name=":0" />
⚫
Абсцизовую кислоту можно также рассматривать и как терапевтическую молекулу, предотвращающую нейродегенеративные заболевания.<ref>Ribes-Navarro, A., Atef, M., Sánchez-Sarasúa, S., Beltrán-Bretones, M. T., Olucha-Bordonau, F., & Sánchez-Pérez, A. M. (2019). Abscisic acid supplementation rescues high fat diet-induced alterations in hippocampal inflammation and IRSs expression. Molecular neurobiology, 56(1), 454-464. {{PMID|29721854}} {{DOI|10.1007/s12035-018-1091-z}}</ref><ref>Sanchez-Perez, A. M. (2020). Abscisic acid, a promising therapeutic molecule to prevent Alzheimer’s and neurodegenerative diseases. Neural Regeneration Research, 15(6), 1035. {{PMC|7034262}}</ref><ref>Khorasani, A., Abbasnejad, M., & Esmaeili-Mahani, S. (2019). Phytohormone abscisic acid ameliorates cognitive impairments in streptozotocin-induced rat model of Alzheimer's disease through PPARβべーた/δでるた and PKA signaling. International Journal of Neuroscience, 129(11), 1053-1065. {{PMID|31215291}} {{DOI|10.1080/00207454.2019.1634067}}</ref>

== У грибов ==
Не­ко­то­рые гри­бы, па­ра­зи­ти­рую­щие на рас­те­ни­ях, вы­ра­ба­ты­ва­ют абсцизовую кислоту, ре­гу­ли­руя рос­то­вые про­цес­сы хо­зяи­на.<ref name=":3" />

== У животных ==
Обнаружено, что абсцизовая кислота синтезируется также в организме многих животных — от [[Губки|губок]] до [[Млекопитающие|млекопитающих]], включая человека.<ref>{{Статья|ссылка=https://bioone.org/journals/the-arabidopsis-book/volume-2013/issue-11/tab.0166/Abscisic-Acid-Synthesis-and-Response/10.1199/tab.0166.full|автор=Ruth Finkelstein|заглавие=Abscisic Acid Synthesis and Response|год=2013-11|издание=The Arabidopsis Book|том=2013|выпуск=11|issn=1543-8120|doi=10.1199/tab.0166|archivedate=2022-05-24|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220524201304/https://bioone.org/journals/the-arabidopsis-book/volume-2013/issue-11/tab.0166/Abscisic-Acid-Synthesis-and-Response/10.1199/tab.0166.full}}</ref> В настоящее время её биосинтез и физиологическая роль у животных малоизучены<ref>{{Статья|ссылка=https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Abscisic_acid&oldid=1105271652|заглавие=Abscisic acid|год=2022-08-19|язык=en|издание=Wikipedia}}</ref>. У губок АБК участвует в реакции на температурный стресс, аналогично реакции растений на засуху, с вовлечением аналогичных биохимических механизмов.<ref>{{Статья|ссылка=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.261448698|автор=Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine|заглавие=The temperature-signaling cascade in sponges involves a heat-gated cation channel, abscisic acid, and cyclic ADP-ribose|год=2001-12-18|язык=en|издание=Proceedings of the National Academy of Sciences|том=98|выпуск=26|страницы=14859–14864|issn=0027-8424, 1091-6490|doi=10.1073/pnas.261448698|archivedate=2022-08-21|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220821114130/https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.261448698}}</ref> В частности, одним из посредников действия гормона в клетке губки является фермент АДФ-рибозилциклаза (абсцизовая кислота стимулирует повышение его активности)<ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.261448698|автор=Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine|заглавие=The temperature-signaling cascade in sponges involves a heat-gated cation channel, abscisic acid, and cyclic ADP-ribose|год=2001-12-18|издание=Proceedings of the National Academy of Sciences|том=98|выпуск=26|страницы=14859–14864|issn=0027-8424, 1091-6490|doi=10.1073/pnas.261448698}}</ref>, как и в растительной клетке.<ref>{{Статья|ссылка=https://www.science.org/doi/10.1126/science.278.5346.2126|автор=Yan Wu, Jennifer Kuzma, Eric Maréchal, Richard Graeff, Hon Cheung Lee|заглавие=Abscisic Acid Signaling Through Cyclic ADP-Ribose in Plants|год=1997-12-19|язык=en|издание=Science|том=278|выпуск=5346|страницы=2126–2130|issn=0036-8075, 1095-9203|doi=10.1126/science.278.5346.2126|archivedate=2022-01-31|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220131084529/https://www.science.org/doi/10.1126/science.278.5346.2126}}</ref> У млекопитающих АБК участвует в регуляции иммунного ответа и осуществляет контроль уровня глюкозы в крови<ref>{{Статья|ссылка=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0609379104|автор=Santina Bruzzone, Iliana Moreschi, Cesare Usai, Lucrezia Guida, Gianluca Damonte|заглавие=Abscisic acid is an endogenous cytokine in human granulocytes with cyclic ADP-ribose as second messenger|год=2007-04-03|язык=en|издание=Proceedings of the National Academy of Sciences|том=104|выпуск=14|страницы=5759–5764|issn=0027-8424, 1091-6490|doi=10.1073/pnas.0609379104|archivedate=2022-08-21|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220821114129/https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0609379104}}</ref><ref>Zocchi E, Hontecillas R, Leber A, Einerhand A, Carbo A, Bruzzone S, Tubau-Juni N, Philipson N, Zoccoli-Rodriguez V, Sturla L, Bassaganya-Riera J. (2017). Abscisic acid: a novel nutraceutical for glycemic control. Front Nutr. 4:24–29. {{doi|10.3389/fnut.2017.00024}} {{PMC|5468461}} {{PMID|28660193}}</ref><ref>Bruzzone, S., Ameri, P., Briatore, L., Mannino, E., Basile, G., Andraghetti, G., ... & Salis, A. (2012). The plant hormone abscisic acid increases in human plasma after hyperglycemia and stimulates glucose consumption by adipocytes and myoblasts. The FASEB Journal, 26(3), 1251-1260. {{PMID|22075645}} {{DOI|10.1096/fj.11-190140}}</ref>.

== Лечебный эффект ==
⚫
Абсцизовая кислота у млекопитающих и человека нормализует уровень глюкозы в крови, синтезируясь обычно при повышенных показателях [[Гликемия|гликемии]]. Данный эффект наблюдается даже при введении животным низких доз АБК и, как выяснилось, не зависит от повышенного высвобождения [[инсулин]]а.<ref>Magnone, M., Leoncini, G., Vigliarolo, T., Emionite, L., Sturla, L., Zocchi, E., & Murialdo, G. (2018). Chronic intake of micrograms of Abscisic acid improves glycemia and lipidemia in a human study and in high-glucose fed mice. Nutrients, 10(10), 1495. {{doi|10.3390/nu10101495}} {{PMC|6213903}} {{PMID|30322104}}</ref> По этой причине прием АБК в низких дозах может быть предложен для повышения толерантности к глюкозе у пациентов с [[диабет]]ом, резистентных к инсулину.<ref>Magnone, M., Emionite, L., Guida, L., Vigliarolo, T., Sturla, L., Spinelli, S., ... & Orengo, A. M. (2020). Insulin-independent stimulation of skeletal muscle glucose uptake by low-dose abscisic acid via AMPK activation. Scientific reports, 10(1), 1454. {{doi: 10.1038/s41598-020-58206-0}} {{PMC|6989460}} {{PMID|31996711}}</ref>
⚫
Предпринята успешная попытка лечить абсцизовой кислотой пациентов с преддиабетом.<ref>Derosa, G., Maffioli, P., D’Angelo, A., Preti, P. S., Tenore, G., & Novellino, E. (2020). Abscisic Acid Treatment in Patients with Prediabetes. Nutrients, 12(10), 2931. {{doi|10.3390/nu12102931}} {{PMC|7599846}} {{PMID|32987917}}</ref> Абсцизовую кислоту можно также рассматривать как терапевтическую молекулу, предотвращающую [[Нейродегенеративное заболевание|нейродегенеративные заболевания]].<ref>Ribes-Navarro, A., Atef, M., Sánchez-Sarasúa, S., Beltrán-Bretones, M. T., Olucha-Bordonau, F., & Sánchez-Pérez, A. M. (2019). Abscisic acid supplementation rescues high fat diet-induced alterations in hippocampal inflammation and IRSs expression. Molecular neurobiology, 56(1), 454-464. {{PMID|29721854}} {{DOI|10.1007/s12035-018-1091-z}}</ref><ref>Sanchez-Perez, A. M. (2020). Abscisic acid, a promising therapeutic molecule to prevent Alzheimer’s and neurodegenerative diseases. Neural Regeneration Research, 15(6), 1035. {{PMC|7034262}}</ref><ref>Khorasani, A., Abbasnejad, M., & Esmaeili-Mahani, S. (2019). Phytohormone abscisic acid ameliorates cognitive impairments in streptozotocin-induced rat model of Alzheimer's disease through PPARβべーた/δでるた and PKA signaling. International Journal of Neuroscience, 129(11), 1053-1065. {{PMID|31215291}} {{DOI|10.1080/00207454.2019.1634067}}</ref> Абсцизовая кислота, скорее всего, обладает и противораковым действием. Существуют сообщения о том, что АБК улучшает выживаемость мышей, которым были пересажены [[лейкоз]]ные клетки.


== Примечания ==
== Примечания ==
Строка 76: Строка 80:
* J. Bassaganya-Riera, J. Skoneczka, D. Kingston, A. Krishnan, S. Misyak, et. al.. (2010). Mechanisms of Action and Medicinal Applications of Abscisic Acid. ''CMC''. '''17''', 467-478; {{PMID|20015036}} {{DOI|10.2174/092986710790226110}}
* J. Bassaganya-Riera, J. Skoneczka, D. Kingston, A. Krishnan, S. Misyak, et. al.. (2010). Mechanisms of Action and Medicinal Applications of Abscisic Acid. ''CMC''. '''17''', 467-478; {{PMID|20015036}} {{DOI|10.2174/092986710790226110}}


* Chen, K., Li, G. J., Bressan, R. A., Song, C. P., Zhu, J. K., & Zhao, Y. (2020). Abscisic acid dynamics, signaling, and functions in plants. Journal of Integrative Plant Biology, 62(1), 25-54. {{DOI|10.1111/jipb.12899}} {{PMID|31850654}} <small>Смотреть список References</small>
* Chen, K., Li, G. J., Bressan, R. A., Song, C. P., Zhu, J. K., & Zhao, Y. (2020). Abscisic acid dynamics, signaling, and functions in plants. Journal of Integrative Plant Biology, 62(1), 25-54. {{DOI|10.1111/jipb.12899}} {{PMID|31850654}} <small>Смотреть список References</small>


* Magnone, M., Sturla, L., Guida, L., Spinelli, S., Begani, G., Bruzzone, S., ... & Zocchi, E. (2020). Abscisic Acid: A Conserved Hormone in Plants and Humans and a Promising Aid to Combat Prediabetes and the Metabolic Syndrome. Nutrients, 12(6), 1724. {{PMID|32526875}} {{PMC|7352484}} {{DOI|10.3390/nu12061724}}
* Magnone, M., Sturla, L., Guida, L., Spinelli, S., Begani, G., Bruzzone, S., ... & Zocchi, E. (2020). Abscisic Acid: A Conserved Hormone in Plants and Humans and a Promising Aid to Combat Prediabetes and the Metabolic Syndrome. Nutrients, 12(6), 1724. {{PMID|32526875}} {{PMC|7352484}} {{DOI|10.3390/nu12061724}}


* Rull Prous, S., Mula Daltell, A., Roig Almirall, F. J., & Villar Gonzalez, A. (2020). METHOD FOR PREPARING A BOTANICAL EXTRACT OF ABSCISIC ACID. U.S. Patent Application No. 16/647,778. https://www.freepatentsonline.com/y2020/0230192.html
* Rull Prous, S., Mula Daltell, A., Roig Almirall, F. J., & Villar Gonzalez, A. (2020). METHOD FOR PREPARING A BOTANICAL EXTRACT OF ABSCISIC ACID. U.S. Patent Application No. 16/647,778. https://www.freepatentsonline.com/y2020/0230192.html


* Kim, D., & Koo, S. (2020). Concise and Practical Total Synthesis of (+)-Abscisic Acid. ACS Omega. 5(22): 13296–13302 {{PMC|7288699}}
* Kim, D., & Koo, S. (2020). Concise and Practical Total Synthesis of (+)-Abscisic Acid. ACS Omega. 5(22): 13296–13302 {{PMC|7288699}}


== Ссылки ==
== Ссылки ==
* {{cite web|url=http://eco-soil.ru/?p=75#more-75|title=Абсцизины|author=Безуглова О. С.|publisher=Удобрения и стимуляторы роста|accessdate=2015-02-22}}
* {{cite web|url=http://eco-soil.ru/?p=75#more-75|title=Абсцизины|author=Безуглова О. С.|publisher=Удобрения и стимуляторы роста|access-date=2015-02-22}}
*https://biomolecula.ru/articles/abstsizovaia-kislota-gormon-pokoia-i-stressa-lekarstvo-ot-sakharnogo-diabeta
* https://biomolecula.ru/articles/abstsizovaia-kislota-gormon-pokoia-i-stressa-lekarstvo-ot-sakharnogo-diabeta
{{вс}}
{{вс}}

[[Категория:Одноосновные карбоновые кислоты]]
[[Категория:Одноосновные карбоновые кислоты]]
[[Категория:Фитогормоны]]
[[Категория:Фитогормоны]]

Текущая версия от 10:50, 2 июля 2023

Абсцизовая кислота
Изображение химической структуры
Общие
Систематическое
наименование		 [S-​(Z,E)​]-5-​(1-гидрокси-2,6,6 -триметил-4-оксо-2-циклогексен-1-ил)​-3-метил-2,4-пентандиеновая кислота[1]
Сокращения англ. ABA
Традиционные названия Абсцизины, абсцизовая кислота
Хим. формула C15H20O4
Физические свойства
Молярная масса 264.32 г/моль
Термические свойства
Температура
 • плавления 161–163 °C
 • кипения 120 °C °C
Классификация
Рег. номер CAS 21293-29-8
PubChem 5280896
Рег. номер EINECS 244-319-5
SMILES
 
InChI
 
RTECS RZ2475100
ChEBI 2365
ChemSpider 4444418
Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное.
Логотип Викисклада Медиафайлы на Викискладе

Абсци́зовая кислота́ (англ. ABA – abscisic acid, рус. АБК; от англ. abscission – опадение, сбрасывание) — гормон растений, тор­мо­зя­щий их рост и раз­ви­тие. По хи­мической при­ро­де изо­пре­но­ид. Об­на­ру­же­на у всех рас­те­ний (кро­ме пе­чё­ноч­ных мхов); от­сутст­ву­ет у во­до­рос­лей.[2] У печеночников и водорослей было найдено другое вещество — лунуларовая кислота, которая играет сходную роль[3]. АБК можно обнаружить также в организме животных, грибов, бактерий. У растений АБК содержится во всех органах — корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоэмном и ксилемном соке, нектаре, но особенно много ее осенью в покоящихся почках, плодах, семенах, клубнях.[4] Присутствует в клетке как в свободной форме, так и в виде конъюгатов с глюкозой.[5]

История

[править | править код]

Впервые абсцизовая кислота обнаружена в экспериментах по поиску вещества, которое получило название дормин, или абсцизин, — по способности вызывать опадение листьев и коробочек хлопчатника. Первые препараты абсцизовой кислоты были независимо выделены в 1963 году из листьев берёзы Ф. Эддикоттом и сотрудниками (США) и Ф. Уорингом и сотрудниками (Великобритания).[6]

Биосинтез

[править | править код]

У высших растений все клетки, содержащие пластиды, способны к синтезу абсцизовой кислоты.[4] Биосинтез АБК происходит в основном в молодых сосудистых пучках, а также в замыкающих клетках устьиц.[6] Она накапливается в хлоропластах, хотя синтезируется в цитозоле.[4]

По своей химической природе АБК, как и гиббереллины, является терпеноидом; у этих двух групп гормонов-антагонистов есть общий предшественник — геранилгеранил-дифосфат (ГГДФ), который также является предшественником хлорофилла. Из ГГДФ синтезируются каротиноиды, их производным является зеаксантин, который является первым предшественником в пути биосинтеза АБК.[6]

Основные этапы биосинтеза АБК:

  1. Синтез виолоксантина из зеаксантина, который катализируют ферменты зеаксантин-эпоксидазы (ZEP).
  2. Синтез неоксантина из виолоксантина, который катализируют две группы ферментов: неоксантин-синтазы (NSY) и изомеразы, важные для синтеза цис-изомеров виолоксантина и неоксантина.
  3. Синтез ксантоксина из цис-неоксантина, который катализируют 9-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED).
  4. Синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид, две последовательные стадии которого катализируются ксантоксин-дегидрогеназой АВА2 и АБК-альдегидоксидазой ААОЗ.

Первые три этапа биосинтеза АБК, как и синтез каротиноидов, проходят в пластидах, последний — в цитозоле.[6]

Ранняя точка зрения о возможности синтеза АБК из мевалоновой кислоты не подтвердилась и является устаревшей.[7]

Функции

[править | править код]

Влияние на процессы покоя

[править | править код]

Абсцизовая кислота является основным соединением, переводящим растения и их органы в состояние покоя.[7] С увеличением содержания АБК связан переход в состояние покоя семян, клубней, луковиц и почек, наоборот, выход из покоя и возобновление роста — следствие уменьшения содержания ингибитора.[8] Эффекты АБК противостоят эффектам гормонов-активаторов — ауксина, цитокининов, гиббереллина.[7]

Накопление АБК в семенах или в тканях околоплодника вызывает покой у семян некоторых растений. Когда зародыш семени достигает окончательного размера, синтезируется АБК. Она вызывает синтез крахмала в эндосперме и белков в алейроновом слое. ДНК и РНК образуют комплексы с белками-шаперонами и полиаминами, рост прекращается, и начинается обезвоживание. Зародыш теряет воду, ее количество падает от 95–97 до 14% и ниже.[4]

Адаптация к стрессу

[править | править код]

Обычно абсцизовая кислота образуется в ответ на стрессовую ситуацию (высыхание, засоление, низкая температура) и в свою очередь изменяет растение, приспосабливая его к негативным факторам.[9] АБК особенно важна для поддержания водного баланса в условиях засухи; недостаток влаги ведёт к резкой активации синтеза АБК и её выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство. К числу быстрых эффектов АБК, которые имеют место через несколько минут после повышения её концентрации, относится асимметричный транспорт ионов калия, кальция и анионов через мембрану замыкающих клеток устьиц, в результате чего замедляется поступление воды в клетки, их тургор падает, что приводит к закрытию устьичной щели. Без АБК растение не может закрыть устьица и погибает при малейшей засухе[4]. Одновременно АБК активирует всасывание воды корнями.[6] Показана роль АБК в опадании листьев в засушливые периоды.[4] (По поводу участия АБК в осеннем листопаде мнения ученых расходятся. Многие считают, что в умеренных и северных широтах этот процесс больше зависит не от АБК, а от этилена.[10]) АБК, таким образом, улучшает поступление воды в корни и затрудняет расход воды листьями, что приводит к улучшению водного баланса в условиях засухи[4].

Закрывание устьиц под действием абсцизовой кислоты вызывает уменьшение интенсивности фотосинтеза в 2–4 раза. Кроме того, АБК разобщает окисление и фосфорилирование, т. е. она является антагонистом гиббереллинов и цитокининов. Разобщение окисления и фосфорилирования приводит к уменьшению синтеза АТФ, а следовательно, к уменьшению интенсивности протекания темновой фазы фотосинтеза, что является в конечном счете причиной торможения роста побега. Торможение роста может быть также следствием ингибирования синтеза РНК и уменьшения проницаемости мембран для веществ под влиянием АБК. Одновременно с закрыванием устьиц и при торможении роста побега АБК стимулирует рост корня в длину. Это можно рассматривать как адаптацию к хроническому недостатку воды. Уменьшение транспирирующей поверхности при ускорении роста корня, двигающегося к воде (положительный гидротропизм), помогает сохранению водного гомеостаза в растении. Следствием торможения роста побегов является синтез антоцианов, наблюдаемый при повышении концентрации АБК.[4]

Под дей­ст­ви­ем АБК в рас­те­ни­ях об­ра­зу­ют­ся ве­ще­ст­ва (например, гид­ро­кси­про­лин, по­ли­ами­ны, бел­ки-ос­мо­ти­ны), ко­то­рые проч­но удер­жи­ва­ют во­ду в клет­ках, пре­пят­ст­ву­ют об­ра­зо­ва­нию в них кри­стал­лов льда, что при­да­ёт рас­те­ни­ям ус­той­чи­вость к хо­ло­ду и за­су­хе.[2]

Другие функции

[править | править код]

Помимо двух описанных выше основных функций (индуцирование состояния покоя и адаптация к стрессу) абсцизовая кислота регулирует и другие процессы. От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у горизонтально расположенных растений. Она участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадание семядолей, листьев у хлопчатника, а также опадание цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). АБК стимулирует созревание молодых плодов.[4]

Транспорт

[править | править код]

Транспортируется абсцизовая кислота по сосудам и ситовидным трубкам вверх и вниз во все органы. Она может передвигаться и латерально по паренхимным клеткам. На короткие расстояния АБК транспортируется с помощью диффузии от клетки к клетке; выделившаяся в апопласт АБК распределяется с током воды. Экзогенная АБК быстро проникает в ткани и свободно распространяется по растению во всех направлениях.[4]

Инактивация

[править | править код]

Существует два типа реакций, приводящих к инактивации АБК, — гидроксилирование и синтез конъюгатов.

С-7-, С-8- и С-9-гидроксилированные формы АБК обладают слабой биологической активностью, кроме того, гидроксилирование по С-8 является первым шагом в образовании конъюгатов АБК с глюкозой.

АБК и её С-8-гидроксилированная форма являются мишенью для образования конъюгатов с глюкозой, наиболее распространённым среди которых является АБК-глюкозильный эфир. Как правило, конъюгаты АБК физиологически неактивны и накапливаются в вакуолях при старении. В то же время АБК-глюкозильный эфир играет роль в дальнем транспорте АБК.[6]

У грибов

[править | править код]

Не­ко­то­рые гри­бы, па­ра­зи­ти­рую­щие на рас­те­ни­ях, вы­ра­ба­ты­ва­ют абсцизовую кислоту, ре­гу­ли­руя рос­то­вые про­цес­сы хо­зяи­на.[2]

У животных

[править | править код]

Обнаружено, что абсцизовая кислота синтезируется также в организме многих животных — от губок до млекопитающих, включая человека.[11] В настоящее время её биосинтез и физиологическая роль у животных малоизучены[12]. У губок АБК участвует в реакции на температурный стресс, аналогично реакции растений на засуху, с вовлечением аналогичных биохимических механизмов.[13] В частности, одним из посредников действия гормона в клетке губки является фермент АДФ-рибозилциклаза (абсцизовая кислота стимулирует повышение его активности)[14], как и в растительной клетке.[15] У млекопитающих АБК участвует в регуляции иммунного ответа и осуществляет контроль уровня глюкозы в крови[16][17][18].

Лечебный эффект

[править | править код]

Абсцизовая кислота у млекопитающих и человека нормализует уровень глюкозы в крови, синтезируясь обычно при повышенных показателях гликемии. Данный эффект наблюдается даже при введении животным низких доз АБК и, как выяснилось, не зависит от повышенного высвобождения инсулина.[19] По этой причине прием АБК в низких дозах может быть предложен для повышения толерантности к глюкозе у пациентов с диабетом, резистентных к инсулину.[20] Предпринята успешная попытка лечить абсцизовой кислотой пациентов с преддиабетом.[21] Абсцизовую кислоту можно также рассматривать как терапевтическую молекулу, предотвращающую нейродегенеративные заболевания.[22][23][24] Абсцизовая кислота, скорее всего, обладает и противораковым действием. Существуют сообщения о том, что АБК улучшает выживаемость мышей, которым были пересажены лейкозные клетки.

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Abscisic Acid Chemical Name. Дата обращения: 19 января 2009. Архивировано из оригинала 29 сентября 2007 года.
  2. ↑ 1 2 3 АБСЦИ́ЗОВАЯ КИСЛОТА́ : [арх. 3 января 2023] / В. В. Чуб // А — Анкетирование. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 44. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 1). — ISBN 5-85270-329-X.
  3. ↑ Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х т. Т. 2. — 1990.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Кузнецов В. В. Физиология растений. — 2018. — Т. 2.
  5. ↑ Лутова Л. А. Генетика развития растений / по ред. Инге-Вечтомов. — Санкт-Петербург: Наука, 2000.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Лутова Л. А. Генетика развития растений: для биологических специальностей университетов / ред. С.Г. Инге-Вечтомов. — 2-е изд. — Санкт-Петербург: Н-Л, 2010.
  7. ↑ 1 2 3 В. П. Андреев. Лекции по физиологии растений. — 2012.
  8. ↑ В. И. Костин, С. Н. Решетникова. Физиологические основы применения регуляторов роста в растениеводстве и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. — 2020.
  9. ↑ Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. — 1983.
  10. ↑ lll➤ Абсцизовая кислота: защита от засухи и не только ⭐ вся актуальная информация на сайте agrostory.com. agrostory.com. Дата обращения: 21 августа 2022.
  11. ↑ Ruth Finkelstein. Abscisic Acid Synthesis and Response // The Arabidopsis Book. — 2013-11. — Т. 2013, вып. 11. — ISSN 1543-8120. — doi:10.1199/tab.0166. Архивировано 24 мая 2022 года.
  12. ↑ Abscisic acid (англ.) // Wikipedia. — 2022-08-19.
  13. ↑ Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. The temperature-signaling cascade in sponges involves a heat-gated cation channel, abscisic acid, and cyclic ADP-ribose (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001-12-18. — Vol. 98, iss. 26. — P. 14859–14864. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.261448698. Архивировано 21 августа 2022 года.
  14. ↑ Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. The temperature-signaling cascade in sponges involves a heat-gated cation channel, abscisic acid, and cyclic ADP-ribose // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001-12-18. — Т. 98, вып. 26. — С. 14859–14864. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.261448698.
  15. ↑ Yan Wu, Jennifer Kuzma, Eric Maréchal, Richard Graeff, Hon Cheung Lee. Abscisic Acid Signaling Through Cyclic ADP-Ribose in Plants (англ.) // Science. — 1997-12-19. — Vol. 278, iss. 5346. — P. 2126–2130. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.278.5346.2126. Архивировано 31 января 2022 года.
  16. ↑ Santina Bruzzone, Iliana Moreschi, Cesare Usai, Lucrezia Guida, Gianluca Damonte. Abscisic acid is an endogenous cytokine in human granulocytes with cyclic ADP-ribose as second messenger (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2007-04-03. — Vol. 104, iss. 14. — P. 5759–5764. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.0609379104. Архивировано 21 августа 2022 года.
  17. ↑ Zocchi E, Hontecillas R, Leber A, Einerhand A, Carbo A, Bruzzone S, Tubau-Juni N, Philipson N, Zoccoli-Rodriguez V, Sturla L, Bassaganya-Riera J. (2017). Abscisic acid: a novel nutraceutical for glycemic control. Front Nutr. 4:24–29. doi:10.3389/fnut.2017.00024 PMC 5468461 PMID 28660193
  18. ↑ Bruzzone, S., Ameri, P., Briatore, L., Mannino, E., Basile, G., Andraghetti, G., ... & Salis, A. (2012). The plant hormone abscisic acid increases in human plasma after hyperglycemia and stimulates glucose consumption by adipocytes and myoblasts. The FASEB Journal, 26(3), 1251-1260. PMID 22075645 doi:10.1096/fj.11-190140
  19. ↑ Magnone, M., Leoncini, G., Vigliarolo, T., Emionite, L., Sturla, L., Zocchi, E., & Murialdo, G. (2018). Chronic intake of micrograms of Abscisic acid improves glycemia and lipidemia in a human study and in high-glucose fed mice. Nutrients, 10(10), 1495. doi:10.3390/nu10101495 PMC 6213903 PMID 30322104
  20. ↑ Magnone, M., Emionite, L., Guida, L., Vigliarolo, T., Sturla, L., Spinelli, S., ... & Orengo, A. M. (2020). Insulin-independent stimulation of skeletal muscle glucose uptake by low-dose abscisic acid via AMPK activation. Scientific reports, 10(1), 1454. {{doi: 10.1038/s41598-020-58206-0}} PMC 6989460 PMID 31996711
  21. ↑ Derosa, G., Maffioli, P., D’Angelo, A., Preti, P. S., Tenore, G., & Novellino, E. (2020). Abscisic Acid Treatment in Patients with Prediabetes. Nutrients, 12(10), 2931. doi:10.3390/nu12102931 PMC 7599846 PMID 32987917
  22. ↑ Ribes-Navarro, A., Atef, M., Sánchez-Sarasúa, S., Beltrán-Bretones, M. T., Olucha-Bordonau, F., & Sánchez-Pérez, A. M. (2019). Abscisic acid supplementation rescues high fat diet-induced alterations in hippocampal inflammation and IRSs expression. Molecular neurobiology, 56(1), 454-464. PMID 29721854 doi:10.1007/s12035-018-1091-z
  23. ↑ Sanchez-Perez, A. M. (2020). Abscisic acid, a promising therapeutic molecule to prevent Alzheimer’s and neurodegenerative diseases. Neural Regeneration Research, 15(6), 1035. PMC 7034262
  24. ↑ Khorasani, A., Abbasnejad, M., & Esmaeili-Mahani, S. (2019). Phytohormone abscisic acid ameliorates cognitive impairments in streptozotocin-induced rat model of Alzheimer's disease through PPARβべーた/δでるた and PKA signaling. International Journal of Neuroscience, 129(11), 1053-1065. PMID 31215291 doi:10.1080/00207454.2019.1634067

Литература

[править | править код]
  • Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. — М.: Наука, 1989. — P. 184.
  • J. Bassaganya-Riera, J. Skoneczka, D. Kingston, A. Krishnan, S. Misyak, et. al.. (2010). Mechanisms of Action and Medicinal Applications of Abscisic Acid. CMC. 17, 467-478; PMID 20015036 doi:10.2174/092986710790226110
  • Chen, K., Li, G. J., Bressan, R. A., Song, C. P., Zhu, J. K., & Zhao, Y. (2020). Abscisic acid dynamics, signaling, and functions in plants. Journal of Integrative Plant Biology, 62(1), 25-54. doi:10.1111/jipb.12899 PMID 31850654 Смотреть список References
  • Magnone, M., Sturla, L., Guida, L., Spinelli, S., Begani, G., Bruzzone, S., ... & Zocchi, E. (2020). Abscisic Acid: A Conserved Hormone in Plants and Humans and a Promising Aid to Combat Prediabetes and the Metabolic Syndrome. Nutrients, 12(6), 1724. PMID 32526875 PMC 7352484 doi:10.3390/nu12061724
  • Kim, D., & Koo, S. (2020). Concise and Practical Total Synthesis of (+)-Abscisic Acid. ACS Omega. 5(22): 13296–13302 PMC 7288699

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Абсцизовая_кислота&oldid=131409828