liv (systematisk inndeling)

Den svenske legen, zoologen og botanikeren Carl von Linné var en pioner i arbeidet med å systematisere artsmangfoldet på jorda. Linné opererte med to riker han plasserte alle arter innunder: dyreriket og planteriket, der det siste også inkluderte sopp og bakterier.

I 1866 foreslo Ernst Haeckel at encellede organismer tilhørte et eget rike, protister (Protista).

Det skulle gå nærmere hundre år før oppdelingen av livet på jorda fikk en enda mer detaljert oppdeling. Oppfinnelsen av elektronmikroskopet avslørte rundt 1960 at prokaryote og eukaryote celler skilte seg fundamentalt fra hverandre i oppbygning og struktur. Eukaryoter har en cellekjerne omgitt av en membran og inneholder blant annet mitokondrier og mange andre organeller som mangler hos de prokaryote cellene. Bakterier er prokaryote, mens alle andre en- eller flercellede dyr er eukaryote.

Sammen med kunnskapen om at sopp skiller seg fundamentalt fra planter, dannet denne nye kunnskapen om forskjellen mellom prokaryote og eukaryote celler grunnlaget for femrikesystem foreslått av Robert Whittaker i 1968:

Prokaryot rike:

• Bakterieriket (Monera)

Eukaryote riker:

• Protistriket (Protista), senere endret til protoktistriket (Protoctista)
• Planteriket (Plantae)
• Soppriket (Fungi)
• Dyreriket (Animalia)

Whittakers system hadde følgende filosofi: Organismene bestående av en celle uten cellekjerne tilhørte bakterieriket (Monera). Bakterieriket inkluderte prokaryotene, det vil si bakteriene og blågrønnbakteriene.

Organismene med cellekjerne (de eukaryote) fordelte Whittaker på fire andre riker.

Protistriket (Protista) omfattet alle encellede organismer (urdyr og encellede alger). Etter hvert ble også enkelt bygde flercellede organismer som for eksempel ulike alger inkludert i dette riket som byttet navn til protoktistriket (Protoctista).

Planteriket (Plantae) omfattet alle flercellede organismer med fotoautotrofi (organismer som er i stand til å framstille organiske stoffer ved hjelp av fotosyntese).

Soppriket (Fungi) omfattet alle flercellede organismer med heterotrofi (organsimer som skaffer seg næring ved å bryte ned organiske stoffer) og ytre fordøyelse.

Dyreriket (Animalia) omfattet alle flercellede organismer med heterotrofi og indre fordøyelse.

Fra 1980– og 1990-tallet har nye metoder i molekylærgenetikk avslørt store forskjeller mellom ulike protister. Dette har ført til at enkelte foretrekker å dele opp protistene i minst to riker, og erkebakteriene i et eget rike.

Videre har det vist seg at det ikke er noe klart skille mellom heterotrofi og fotoautotrofi blant protister (skillet mellom planteplankton og dyreplankton er derfor uklart). Mange fotosyntetiserende arter kan «spise», og noen heterotrofe arter beholder kloroplasten fra fotosyntetiserende arter de har spist. Det er derfor enighet om at inndelingen i fem riker ikke lenger er passende, men det er ikke enighet om en ny inndeling.

De prokaryote organismene består av to klart atskilte grupper:

1. Eubacteria, bakteriene, omfatter bakteriene inkludert blågrønnbakteriene.
2. Archaea, arkene eller arkebakteriene, er en gruppe som overflatisk likner bakterier, men som avviker i kjemisk oppbygning av membran og cellevegg og ribosomenes form.

Arkene er vanligvis spesialisert til saltsjøer, miljøer med oksygenmangel (metanprodusenter) eller høy temperatur og lav pH som varmekilder og undersjøiske vulkaner og hydrotermiske skorsteiner.

På denne bakgrunn deler man organismer inn i tre overordnede domener, foreslått av den amerikanske mikrobiologen Carl Woese:

1. Bacteria (bakteriene)
2. Archaea (arkene)
3. Eukarya (de eukaryote organismene)

De eukaryote organismene ligner noe mer på arkene enn på bakteriene tar vi i betraktning deres strukturer i cellene og analyser av DNA-sekvenser. En mulig teori er at eukaryote organismer oppstod ved en sammensmelting mellom en arke og en bakterie, samtidig som det ble dannet en membran rundt arvestoffet som er utgangspunktet for dannelsen av cellekjernen.

Den videre evolusjonen av de eukaryote organismene kan best sees i lys av endosymbioseteorien. Mitokondriene er oppstått fra respirerende bakterier som en opprinnelig eukaryot celle har tatt til seg, men ikke fordøyd. Likedan er kloroplastene oppstått fra endosymbiotiske blågrønnbakterier.

De eukaryote organismenes inndeling er i dag først og fremst bestemt ut i fra analyser av forskjeller i DNA-sekvenser, men også forskjeller i strukturer i cellene spiller inn. Den gjengse oppfatning er nå at eukaryote organismer delte seg i to hovedgrupper for kanskje 1,5 milliarder år siden – eller tidligere.

Den ene hovedgruppen omfatter i dag mange amøber (for eksempel dysenteriamøben) og de fleste slimsoppene, som ofte settes et eget rike Amoebozoa (amøberiket eller slimriket). Den andre gruppen omfatter superriket Opisthokonta som igjen inneholder dyreriket og soppriket (omtrent slik Whittakers definerte disse rikene).

Felles for alle encellede og flercellede arter innen hovedgruppe 1 er at cellene bare har mitokondrier, ikke kloroplaster. De lever altså ved å skaffe seg næring ved å bryte ned organiske stoffer (heterotrofi).

Den andre hovedgruppa av eukaryote organismer er mer forskjelligartet. Typisk er at vi her finner mange organismer med kloroplaster, altså organismer med fotosyntese og som kan kalles «planter» i vid forstand. Disse kloroplastene kan være ervervet primært, ved opptak av en prokaryot blågrønnbakterie, eller sekundært, ved opptak av en eukaryot celle med prokaryot kloroplast, eller tertiært, ved opptak av en eukaryot celle med eukaryot kloroplast (etter prinsippet russiske matrjosjka-dokker).

I hovedgruppe 2 finner vi grønne planter (Viridiplantae) og rødalger (Rhodophyta) som begge har primære kloroplaster (som opprinnelig har vært prokaryote blågrønnbakterier). I dag settes både de grønne plantene og rødalgene ofte i et utvidet planterike (Archaeplastidae). Hos de grønne plantene (som også omfatter grønnalgene) inneholder kloroplastene klorofyll a og b og gult βべーた,βべーた-karoten. Hos rødalgene inneholder kloroplastene kun klorofyll a. Alle andre organismer innen med fotosyntese har sekundære eller tertiære kloroplaster.

Hovedgruppe 2 innen eukaryotene omfatter også mange av de organismene som tidligere ble plassert blant protoktistene:

Excavata omfatter hovedsakelig encellede flagellater med celleskjelett og oftest en avlang «grop» i cellens lengderetning. Her finner vi Metamonada med blant annet tarmflategallaten Giardia. Den lever i tarmkanalen som en ubehagelig parasitt og smitter gjennom forurenset vann. Parabasala lever i tarmkanalen til insekter, helst termitter, og bryter ned cellulose. Verken Metamonada eller Prabasala har mitokondrier, noe som fikk enkelte til å hevde at disse var meget gamle eukaryoter som aldri hadde hatt dem. I dag vet vi at mitokondriene har forsvunnet ved evolusjon fordi de lever anaerobt, det vil si uten oksygen. Excavatene omfatter også øyealgene (Euglenozoa) i videste forstand. Disse har mitokondrier med diskoslignende strukturer i sitt indre membransystem. De egentlige øyealgene (for eksempel Euglena) har fotosyntese der de sekundære kloroplastene stammer fra en endosymbiotisk grønnalge. Det norske navnet har de fått på grunn av en tydelig, rød øyeflekk. Beslektet er de dyrelignende parasittene Trypanosoma (sovesykeflagellat) og Leishmania (gir tropesykdommene kalaazar og dum-dum-feber). De slimsopplignende acrasidene er fjernere beslektet. Gruppen Excavata står nær roten i det fylogenetiske treet til eukaryotene og dets status som eget rike er omdiskutert.

En omfattende linje kan kalles SAR (etter gruppene Stramenopila, Alveoalata og Rhizaria). Linjen kan oppfattes som et eget rike, guleriket (Chromista) fordi representantene med fotosyntese har gule til brune sekundære kloroplaster med klorofyll a og en eller flere typer klorofyll c, og som stammer fra en endosymbiotisk rødalge. Rødalgene inneholder riktignok ikke klorofyll c. Den gule til brune fargen skyldes fukoxantin, som er et av de vanligste karotenoidene. Noen har til og med tertiær kloroplast, men med klorofyll a og c og fukoxantin.

Gruppen Stramenopila omfatter gullalgene (Chrysophyceae), brunalgene (Phaeophyceae), kiselalgene eller diatomeene (Bacillariophyceae) og gulgrønnalgene (Xanthophyceae). Men vi finner også sopplignende former uten kloroplaster: eggsporesoppene (Oomycota) med blant annet fiskeskimmel (Saprolegnia) og den farlige potettørråte Phytophthora infestans, dessuten slimnett (Labyrinthomorpha) som minner om slimsopper.

Gruppen Alveolata deles videre inn i tre: fureflagellater (Dinoflagellatae), apikomplekser (Apicomplexa) og flimmerdyr eller ciliater (Ciliophora).

Fureflagellatene kan minne om dyr og mangle kloroplaster, eller de kan ha sekundære eller tertiære kloroplaster med klorofyll a og c og fukoxantin, eller en sjelden gang grønnalgekloroplast med klorofyll a og b og βべーた,βべーた-karoten. Den tertiære kloroplasten stammer fra en endosymbiotisk svepeflagellat (se siden). De er vanlige i havets plankton, noen utskiller giftstoffer (f.eks. blåskjellgifter) eller være selvlysende (morild). Cellene er oftest dekket av celluloseplater.

Apikompleksene er dyrelignende parasitter som er i slekt med fureflagellatene. Trass i at de «oppfører» seg som dyr, er det påvist funksjonsløse kloroplaster uten klorofyll (plastider) hos mange av dem, blant annet malariaparasittene (Plasmodium). Disse kloroplastene er sannsynligvis ervervet sekundært fra en grønnalge, og de viser at apikompleksene hadde en forhistorie som alger.

Flimmerdyrene eller ciliatene (Ciliophora) har ikke kloroplaster og «oppfører» seg som dyr. Vi finner dem i vann, som for eksempel tøffeldyr (Paramecium), trompetdyr (Stentor) og klokkedyr (Vorticella). Noen av dem kan være forbausende store og komplisert bygd til å være encellede.

Gruppen Rhizaria omfatter stort sett protozoer hvor poredyrene (Foraminifera) er ytterst viktige i havets plankton. Stråledyrene (Radiolaria), også viktige i havplanktonet, slutter seg til gruppen. Det gjør også de algelignende Chlorarachniophyta med sekundær kloroplast som har vært en grønnalge.

Gruppen Hacrobia danner en linje ved siden av linjen som fører til SAR eller guleriket, og inkluderes stundom i dette. Her finner vi svepeflagellatene (Haptophyta) som også har sekundær brun til gul kloroplast med klorofyll a og c. Kalkflagellatene (coccolithophoridene) tilhører svepeflagellatene. Tilslutet Hacrobia er svelgflagellatene (Cryptophyta) som har en sekundær rød kloroplast, som minner sterkt om en rødalge (med rødt fykoerythrin, men inneholder klorofyll c).