Лустра
Лустра или крљушт представља народни термин за плочице које прекривају кожу рибе, док је стручни назив љуска. У већини биолошких номенклатура, крљушт (грчки λεπίς лепис, латински squama) мала је крута плоча која расте из коже животиње да би јој се пружила заштиту. Код врста лепидоптерана (лептири и мољци), љуске су плоче на површини крила инсеката и пружају обојење. Крљушти су прилично честе и развијале су се више пута кроз конвергентну еволуцију, са различитим структурама и функцијама.
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2c/Fish_scales.jpg/250px-Fish_scales.jpg)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0f/Keeled_scales_on_a_southern_watersnake_%2826954310414%29.jpg/250px-Keeled_scales_on_a_southern_watersnake_%2826954310414%29.jpg)
Крљушти се генерално класификују као део интегументарног система. Постоје различите врсте крљушти према облику и класи животиње.
Рибље крљушти
уредиРибље крљушти су дермалног порекла, специфично мезодермнот. Ова чињеница их палеонтолошки разликује од крљушти гмизаваца. Генетски, исти гени који су укључени у развој зуба и длака код сисара, такође су укључени у развој крљушти.[1]
-
Ганоидне љуске на карбонској риби Амблyптерус стриатус
-
Плакоидне љуске на лимунској ајкули (Негаприон бревирострис)
-
Циклоидне љуске на обичној бодорци (Рутилус рутилус)
Рибље крљушти су дермално изведене, посебно у мезодерму. Ова чињеница их палеонтолошки разликује од крљушти рептила. Генетски, исти гени укључени у развој зуба и длаке код сисара такође су укључени у развој љуске.[2]
Козмоидне крљушти
уредиПраве космоидне крљушти могу се наћи само на припадницима кладе Сарцоптерyгиан. Унутрашњи слој крљушти је направљен од ламеларне кости. Поврх тога лежи слој сунђерасте или васкуларне кости, а затим слој материјала сличног дентину који се зове космин. Горња површина је кератин. Целакант има модификоване космоидне љуске којима недостаје космин и тање су од правих космоидних љуски.
Ганоидне крљушти
уредиГаноидне љуске се могу наћи на гаровима (фамилија Леписостеидае), бичирима и трстикама (породица Полyптеридае). Ганоидне љуске су сличне космоидним љускама, али слој ганоина лежи преко косминског слоја и испод емајла. Ганоидне крљушти су у облику дијаманта, сјајне и тврде. Унутар ганоина налазе се једињења гванина, иридесцентни деривати гванина који се налазе у молекулу ДНК.[3] Иридесцентно својство ових хемикалија даје ганоину сјај.
Плакоидне крљушти
уредиПлакоидне крљушти налазе се на хрскавичним рибама, укључујући ајкуле и раже. Ове крљушти, које се називају и зубци, сличне су по структури зубима и имају једну средњу и две бочне бодље. Преци савремених риба са чељустима, остракодерми без чељусти и касније плакодерми са чељустима, можда су имали љуске са својствима плакоидних и ганоидних љуски.
Лептоидне крљушти
уредиЛептоидне крљушти налазе се на коштаним рибама вишег реда. Како расту, додају концентричне слојеве. Оне су распоређене тако да се преклапају у правцу од главе до репа, попут црепова, омогућавајући глађи проток воде преко тела и на тај начин смањују отпор.[4] Долазе у два облика:
Рептилске крљушти
уредиВрсте крљушти рептила укључују: циклоидну, грануларну (које изгледа квргаво) и кобичасту (које имају средишњи гребен). Крљушти се обично разликују по величини, чвршће, веће љуске покривају делове који су често изложени физичком стресу (обично стопала, реп и глава), док су мале љуске око зглобова ради флексибилности. Већина змија има изузетно широке љуске на стомаку, а свака љуска покрива стомак са једне стране на другу.
Крљушти свих гмизаваца имају епидермалну компоненту (оно што се види на површини), али многи гмизавци, као што су крокодили и корњаче, имају остеодерме у основи епидермалне љуске. Такве љуске се правилније називају скутима. Змије, туатаре и многи гуштери немају остеодерме. Све рептилске љуске имају дермалну папилу која лежи испод епидермалног дела, и ту се формирају остеодерми, ако су присутни.
Птичије крљушти
уредиПтичије љуске налазе се углавном на прстима и метатарзусу, али се код неких птица могу наћи и даље на глежњу. Сматрало се да су крљушти птица хомологне онима рептила,[5] али се сада постоје докази да су еволуирале независно, будући да су дегенерисано перје.[6][7]
Сисарске крљушти
уредиПример љускавог сисара је панголин. Његове љуске су направљене од кератина и служе за заштиту, слично оклопу армадила. Они су конвергентно еволуирали, јер нису повезани са удаљеним прецима сисара сличним рептилима (пошто су терапсиди изгубили љуске), осим што користе сличан ген.
С друге стране, мошусни пацов-кенгур има љуске на ногама и репу.[8] Прецизна природа његових наводних крљушти није детаљно проучавана, али изгледа да се структурно разликују од крљушти панголина.
Аномалури такође имају љуске на доњој страни репа.[9]
Епидермално ткиво јастучића стопала код већине врста сисара упоређено је са крљуштима других кичмењака. Оне вероватно потичу из процеса корнификације или кржљавог крзна, слично као што су птичије крљушти настале од закржљалог перја.[10]
Љуске чланконожаца
уреди[[Филе:Луна мотх сцалес.јпг|тхумб|Љуске на луна мољцу] (Ацтиас луна)
Лептири и мољци - ред Лепидоптера (грчки „крљушно-крилати”) - имају опнаста крила прекривена њежним, прашкастим љускама, које су модификоване чекиње. Свака љуска састоји се од низа ситних наслаганих плочица органског материјала. Лептири имају тенденцију да имају широке и спљоштене љуске, док су код мољаца обично уже и више налик длакама. Љуске су обично пигментиране, али неке врсте љуски су металичне, или преливне, без пигмената; будући да је дебљина тромбоцита истог реда као и таласна дужина видљиве светлости, плоче доводе до структурне обојености и иридесценције кроз физички феномен описан као танкослојна оптика. Најчешћа боја произведена на овај начин је плава, као што су Морпхо лептири. Друге боје се могу видети на мољцу заласка сунца.
Референце
уреди- ^ Схарпе, П. Т. (2001). „Фисх сцале девелопмент: Хаир тодаy, теетх анд сцалес yестердаy?”. Цуррент Биологy. 11 (18): Р751—Р752. ПМИД 11566120. дои:10.1016/С0960-9822(01)00438-9.
- ^ Схарпе ПТ (септембар 2001). „Фисх сцале девелопмент: Хаир тодаy, теетх анд сцалес yестердаy?”. Цуррент Биологy. 11 (18): Р751—2. ПМИД 11566120. С2ЦИД 18868124. дои:10.1016/С0960-9822(01)00438-9 .
- ^ Левy-Лиор А, Покроy Б, Левави-Сиван Б, Леисероwитз L, Wеинер С, Аддади L (2008). „Биогениц гуанине црyсталс фром тхе скин оф фисх маy бе десигнед то енханце лигхт рефлецтанце”. Црyстал Гроwтх & Десигн. 8 (2). стр. 507—511. дои:10.1021/цг0704753.
- ^ Баллард, Бонние; Цхеек, Рyан (2. 7. 2016). Еxотиц Анимал Медицине фор тхе Ветеринарy Тецхнициан. Јохн Wилеy & Сонс. ИСБН 978-1-118-92421-1.
- ^ Луцас, Алфред M. (1972). Авиан Анатомy - интегумент. Еаст Лансинг, Мицхиган, УСА: УСДА Авиан Анатомy Пројецт, Мицхиган Стате Университy. стр. 67, 344, 394—601.
- ^ Зхенг X, Зхоу З, Wанг X, Зханг Ф, Зханг X, Wанг Y, Wеи Г, Wанг С, Xу X (март 2013). „Хинд wингс ин Басал бирдс анд тхе еволутион оф лег феатхерс”. Сциенце. 339 (6125): 1309—12. Бибцоде:2013Сци...339.1309З. ПМИД 23493711. С2ЦИД 206544531. дои:10.1126/сциенце.1228753.
- ^ Саwyер РХ, Кнапп ЛW (август 2003). „Авиан скин девелопмент анд тхе еволутионарy оригин оф феатхерс”. Јоурнал оф Еxпериментал Зоологy Парт Б: Молецулар анд Девелопментал Еволутион. 298 (1): 57—72. ПМИД 12949769. дои:10.1002/јез.б.26.
- ^ „Мускy Рат Кангароо”. Раинфорест-Аустралиа.цом. Архивирано из оригинала 2013-10-30. г. Приступљено 2014-03-08.
- ^ Флеминг Т, Мацдоналд D, ур. (1984). Тхе Енцyцлопедиа оф Маммалс. Неw Yорк: Фацтс он Филе. стр. 632. ИСБН 0-87196-871-1.
- ^ Спеарман, Рицхард Иан Цампбелл (1973). Тхе интегумент: а теxтбоок оф скин биологy . Цамбридге Университy Пресс. ИСБН 978-0-521-20048-6.
Литература
уреди- Кардонг, Кеннетх V. (1998). Вертебратес: Цомпаративе Анатомy, Фунцтион, Еволутион (сецонд изд.). УСА: МцГраw-Хилл. стр. 747 пп. ИСБН 978-0-697-28654-3.
- Хелфман, Г.С.; Б.Б. Цоллетте; D.Е. Фацеy (1997). Тхе Диверситy оф Фисхес. Блацкwелл Сциенце. стр. 33–36. ИСБН 978-0-86542-256-8.
- Хелфман, Г.С.; Б.Б. Цоллетте; D.Е. Фацеy (1997). Тхе Диверситy оф Фисхес. Блацкwелл Сциенце. стр. 33–36. ИСБН 978-0-86542-256-8.
- Сцхултзе, Х.П. (2016). „Сцалес, енамел, цосмине, ганоине, анд еарлy остеицхтхyанс”. Цомптес Рендус Палевол. 15 (1–2): 83—102. дои:10.1016/ј.црпв.2015.04.001 .
- Монгера, А.; Нüсслеин-Волхард, C. (2013). „Сцалес оф фисх арисе фром месодерм”. Цуррент Биологy. 23 (9): Р338—Р339. ПМИД 23660349. дои:10.1016/ј.цуб.2013.02.056 .
- Схарпе, П. Т. (2001). „Фисх сцале девелопмент: Хаир тодаy, теетх анд сцалес yестердаy?”. Цуррент Биологy. 11 (18): Р751—Р752. ПМИД 11566120. С2ЦИД 18868124. дои:10.1016/С0960-9822(01)00438-9 .
- Турнер, С.; Тарлинг, D. Х. (1982). „Тхелодонт анд отхер агнатхан дистрибутионс ас тестс оф Лоwер Палеозоиц цонтинентал рецонструцтионс”. Палаеогеограпхy, Палаеоцлиматологy, Палаеоецологy. 39 (3–4): 295—311. Бибцоде:1982ППП....39..295Т. дои:10.1016/0031-0182(82)90027-X.
- Мäрсс, Т. (2006). „Еxоскелетал ултрасцулптуре оф еарлy вертебратес”. Јоурнал оф Вертебрате Палеонтологy. 26 (2): 235—252. дои:10.1671/0272-4634(2006)26[235:ЕУОЕВ]2.0.ЦО;2.
- Јанвиер, Пхилиппе (1998). „Еарлy вертебратес анд тхеир еxтант релативес”. Еарлy Вертебратес. Оxфорд Университy Пресс. стр. 123—127. ИСБН 978-0-19-854047-2.
- Мäрсс, Т. (1986). „Сqуаматион оф тхе тхелодонт агнатхан Пхлеболепис”. Јоурнал оф Вертебрате Палеонтологy. 6 (1): 1—11. дои:10.1080/02724634.1986.10011593.
- Ботелла, Х.; Ј. I. Валензуела-Риос; П. Царлс (2006). „А Неw Еарлy Девониан тхелодонт фром Целтибериа (Спаин), wитх а ревисион оф Спанисх тхелодонтс”. Палаеонтологy. 49 (1): 141—154. дои:10.1111/ј.1475-4983.2005.00534.x.
- Турнер, С. (1991). „Монопхyлy анд интеррелатионсхипс оф тхе Тхелодонти”. Ур.: M. M. Цханг; Y. Х. Лиу; Г. Р. Зханг. Еарлy Вертебратес анд Релатед Проблемс оф Еволутионарy Биологy. Сциенце Пресс, Беијинг. стр. 87—119.
- Феррóн, Хумберто Г.; Ботелла, Хéцтор (2017). „Сqуаматион анд ецологy оф тхелодонтс”. ПЛОС ОНЕ. 12 (2): е0172781. Бибцоде:2017ПЛоСО..1272781Ф. ПМЦ 5328365 . ПМИД 28241029. дои:10.1371/јоурнал.поне.0172781 .
- Берген, Дyлан Ј. M.; Кагуе, Ерика; Хаммонд, Цхриссy L. (2019). „Зебрафисх ас ан Емергинг Модел фор Остеопоросис: А Примарy Тестинг Платформ фор Сцреенинг Неw Остео-Ацтиве Цомпоундс”. Фронтиерс ин Ендоцринологy (на језику: енглески). 10: 6. ИССН 1664-2392. ПМЦ 6361756 . ПМИД 30761080. дои:10.3389/фендо.2019.00006 .
- де Вриезе, Е.; ван Кессел, M. А. Х. Ј.; Петерс, Х. M.; Спанингс, Ф. А. Т.; Флик, Г.; Метз, Ј. Р. (2014-02-01). „Преднисолоне индуцес остеопоросис-лике пхенотyпе ин регенератинг зебрафисх сцалес”. Остеопоросис Интернатионал (на језику: енглески). 25 (2): 567—578. ИССН 1433-2965. ПМИД 23903952. С2ЦИД 21829206. дои:10.1007/с00198-013-2441-3.
- Зyлберберг, L.; Сире, Ј. -Y.; Нанци, А. (1997). „Иммунодетецтион оф амелогенин-лике протеинс ин тхе ганоине оф еxперименталлy регенератинг сцалес оф Цаламоицхтхyс цалабарицус, а примитиве ацтиноптерyгиан фисх”. Тхе Анатомицал Рецорд. 249 (1): 86—95. ПМИД 9294653. дои:10.1002/(СИЦИ)1097-0185(199709)249:1<86::АИД-АР11>3.0.ЦО;2-X .
- Сире, Јеан-Yвес; Доногхуе, Пхилип C. Ј.; Вицкарyоус, Маттхеwс К. (2009). „Оригин анд еволутион оф тхе интегументарy скелетон ин нон-тетрапод вертебратес”. Јоурнал оф Анатомy (на језику: енглески). 214 (4): 409—440. ИССН 0021-8782. ПМЦ 2736117 . ПМИД 19422423. дои:10.1111/ј.1469-7580.2009.01046.x.
- Рицхтер, M. (1995). „А мицроструцтурал студy оф тхе ганоине тиссуе оф селецтед лоwер вертебратес”. Зоологицал Јоурнал оф тхе Линнеан Социетy. 114 (2): 173—212. дои:10.1006/зјлс.1995.0023.
- Брует, Б. Ј. Ф.; Сонг, Ј.; Боyце, M. C.; Ортиз, C. (2008). „Материалс десигн принциплес оф анциент фисх армоур”. Натуре Материалс. 7 (9): 748—756. Бибцоде:2008НатМа...7..748Б. ПМИД 18660814. дои:10.1038/нмат2231.
Спољашње везе
уреди- Медији везани за чланак Лустра на Викимедијиној остави
- Хyдродyнамиц аспецтс оф схарк сцалес
- Фисх сцалес анд флоw манипулатион