'''Balinaların evriminin''', [[Hint altkıtası|Hindistan alt kıtasında]] 50 milyon yıl önce [[çift toynaklılar]]dan başladığı ve en az 15 milyon yıllık bir süre boyunca ilerleyip günümüz [[odontoceti|dişli]] ve [[mysticeti|dişsiz balina]] gruplarını oluşturduğu düşünülmektedir. [[Balinalar]], [[Artiodactyla|çift toynaklılar]] takımına ait,{{efn|Bazı yazarlar hâla balinaları, bir takım olarak kabul ederler; balinalar, karakteristik olarak çift toynaklılardan oldukç farklıdır (diş morfolojisi, ön yüzgeç kemikleri, diyet vb.) bu durumda [[Artiodactyla]] (çift toynaklılar) [[parafiletik]] bir takımdır.}} tamamen suda yaşayan deniz memelileridir ve yaklaşık 50-55 milyon yıl önce diğer çift toynaklılardan kopmuşlardır. Balinaların [[Eosen]] veya daha öncesinde evrimleştikleri ve [[Hippopotamidae|su aygırları]] ile nispeten yakın – diğer çift toynaklılara göre – bir ortak ataya sahip oldukları düşünülmektedir.<ref>{{Akademik dergi kaynağı|url=http://academic.oup.com/sysbio/article/48/1/1/1657365|başlık=Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals|tarih=1 Mart 1999|sayı=1|dil=İngilizce|sayfalar=1-5|çalışma=Systematic Biology|cilt=48|ad=Peter J.|soyadı=Waddell|issn=1076-836X|doi=10.1093/sysbio/48.1.1|ad2=Norihiro|ad3=Masami|soyadı2=Okada|soyadı3=Hasegawa|editör-ad=R.|editör-soyadı=Olmstead}}</ref> Memeli oldukları için hava solumak için yüzeye çıkarlar; yüzgeçlerinde 5 parmak kemiği vardır; yavrularını emzirirler; ve tamamen sudaki yaşam tarzlarına rağmen, karasal atalarından gelen birçok [[iskelet]] özelliğini korumuşlardır. 1970'lerin sonlarında [[Pakistan]]'da yapılan araştırmalar, deniz memelilerinin karadan denize geçişinde çeşitli aşamaları ortaya çıkardı.
'''Balinaların evriminin''', [[Hint altkıtası|Hindistan alt kıtasında]] 50 milyon yıl önce [[çift toynaklılar]]dan başladığı ve en az 15 milyon yıllık bir süre boyunca ilerleyip günümüz [[odontoceti|dişli]] ve [[mysticeti|dişsiz balina]] gruplarını oluşturduğu düşünülmektedir. [[Balinalar]], [[Artiodactyla|çift toynaklılar]] takımına ait,{{efn|Bazı yazarlar hâla balinaları, bir takım olarak kabul ederler; balinalar, karakteristik olarak çift toynaklılardan oldukça farklıdır (diş morfolojisi, ön yüzgeç kemikleri, diyet vb.) bu durumda [[Artiodactyla]] (çift toynaklılar) [[parafiletik]] bir takımdır.}} tamamen suda yaşayan deniz memelileridir ve yaklaşık 50-55 milyon yıl önce diğer çift toynaklılardan kopmuşlardır. Balinaların [[Eosen]] veya daha öncesinde evrimleştikleri ve [[Hippopotamidae|su aygırları]] ile nispeten yakın – diğer çift toynaklılara göre – bir ortak ataya sahip oldukları düşünülmektedir.<ref>{{Akademik dergi kaynağı|url=http://academic.oup.com/sysbio/article/48/1/1/1657365|başlık=Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals|tarih=1 Mart 1999|sayı=1|dil=İngilizce|sayfalar=1-5|çalışma=Systematic Biology|cilt=48|ad=Peter J.|soyadı=Waddell|issn=1076-836X|doi=10.1093/sysbio/48.1.1|ad2=Norihiro|ad3=Masami|soyadı2=Okada|soyadı3=Hasegawa|editör-ad=R.|editör-soyadı=Olmstead}}</ref> Memeli oldukları için hava solumak için yüzeye çıkarlar; yüzgeçlerinde 5 parmak kemiği vardır; yavrularını emzirirler; ve tamamen sudaki yaşam tarzlarına rağmen, karasal atalarından gelen birçok [[iskelet]] özelliğini korumuşlardır. 1970'lerin sonlarında [[Pakistan]]'da yapılan araştırmalar, deniz memelilerinin karadan denize geçişinde çeşitli aşamaları ortaya çıkardı.
[[Dosya:Cetaceans.svg|sol|küçükresim|sağ|320px|[[Balinalar|Cetacea]] takımına ait yaklaşık 80'e yakın günümüz balina türleri]]
[[Dosya:Cetaceans.svg|sol|küçükresim|sağ|320px|[[Balinalar|Cetacea]] takımına ait yaklaşık 80'e yakın günümüz balina türleri]]
Sayfanın 16.56, 17 Kasım 2021 tarihindeki hâli
Balinaların evriminin, Hindistan alt kıtasında 50 milyon yıl önce çift toynaklılardan başladığı ve en az 15 milyon yıllık bir süre boyunca ilerleyip günümüz dişli ve dişsiz balina gruplarını oluşturduğu düşünülmektedir. Balinalar, çift toynaklılar takımına ait,[a] tamamen suda yaşayan deniz memelileridir ve yaklaşık 50-55 milyon yıl önce diğer çift toynaklılardan kopmuşlardır. Balinaların Eosen veya daha öncesinde evrimleştikleri ve su aygırları ile nispeten yakın – diğer çift toynaklılara göre – bir ortak ataya sahip oldukları düşünülmektedir.[1] Memeli oldukları için hava solumak için yüzeye çıkarlar; yüzgeçlerinde 5 parmak kemiği vardır; yavrularını emzirirler; ve tamamen sudaki yaşam tarzlarına rağmen, karasal atalarından gelen birçok iskelet özelliğini korumuşlardır. 1970'lerin sonlarında Pakistan'da yapılan araştırmalar, deniz memelilerinin karadan denize geçişinde çeşitli aşamaları ortaya çıkardı.
Cetacea takımına ait yaklaşık 80'e yakın günümüz balina türleriBalinaların filogenetik ağacı.[2]
Balinaların kökeni
Balinaların kökeni; bilim camiasında, büyük tartışmalar ve görüş ayrılıklarına neden olmuş bir soru idi. Köken ile ilgili; farklı zamanlarda farklı görüşler kabul görmüştür ve hâla tartışılmakta olan bir konudur.
Karasal atalardan kalma özellikleri
Onların kara kökenli olduklarının bazı basit göstergeleri;
Su yüzeyine çıkıp nefes almak zorunda olmaları,
Kara memelilerinin bacaklarına benzeyen yüzgeç kemikleri,
Omurgalarının dikey hareketlerinin, bir balığın yatay hareketinden daha karakteristik olması,
Charles Robert Darwin (1874). Balinaların kökeni ile ilgili ilk hipotezler, Darwin tarafından ortaya atılmıştır.
Balinaların kara kökenli olduğunu düşünen Charles Darwin; bu durumun nasıl gerçekleştiğiyle ilgili düşüncesini, Türlerin Kökeni kitabının bir baskısında şu şekilde açıklamıştı:
“
Heame, Kuzey Amerika'daki bir siyah ayının ağzını alabildiğine açarak saatlerce yüzdüğünü ve böylelikle bir balina gibi sudaki böcekleri yakaladığını görmüş. Böylesine uç bir durumda bile, böcekçil yaşam tarzı değişmese ve bulunduğu bölgede daha iyi uyum göstermiş rakipler olmasa, doğal seçilimin, balina kadar ucube bir yaratık ortaya çıkıncaya kadar, bir ayı ırkını yapıları ve alışkanlıkları bakımından daha fazla sucullaştırmasında, ağızlarını giderek daha fazla büyütmesinde hiçbir güçlük göremiyorum.
1866'da, Alman zoolog
Ernst Haeckel, memelilerin şematik bir evrim ağacını çizdi. Bu ağaçta su aygırlarını "Obesa" adlı bir takıma atadı ve bu grup balinaların kardeş taksonuydu.[5] Bunun yanında balinaların deniz inekleri ile yakın akraba olduğunu düşünüyordu.
Ernst Haeckel'in evrim ağacı, 1866
Bunun dışında, genellikle balinaların atalarının etçil kara memelilerine dayandığı düşünülüyordu – mevcut tüm balinaların etçil olması nedeniyle.[5]
İlk kalıntıları ABD'nin Louisiana eyaletinde bulunan Basilosaurus, Harlan tarafından 1834'te tanımlandı.[6]Basilosaurus'un bir sürüngen olduğunu düşünen – ki ondan dolayı fosile "kral kertenkele" anlamına gelen bu ismi vermiştir – Harlan, kalıntıları analiz etmesi için anatomist Richard Owen'a götürdü. Owen, azı dişlerinin iki köklü olduğu, balıklarda ve sürüngenlerde bilinmeyen bir diş morfolojisine sahip olduğu, bilinen herhangi bir sürüngenden daha karmaşık ve çeşitli olduğu ve bu nedenle örneğin bir memeli olması gerektiği sonucuna vardı. Owen, dişleri balinalarla doğru bir şekilde ilişkilendirdi, ancak bunun deniz ineklerine benzeyen otçul bir hayvan olduğunu düşündü.[7] 34 ila 40 milyon yıl önce yaşamış olan Basilosaurus'un 17 metre (56 ft) uzunluğunda olduğu tahmin edilmektedir.[8]
Dorudan atrox, National Museum of Natural History. Ayak kemikleri de bulunan, yaklaşık 40 milyon yıl önce yaşamış Dorudon'un, ortalama 5 metre uzunluğunda olduğu tahmin edilmektedir.[9]
1845'te Gibbes tarafından tanımlanan Dorudon serratus, bir maksilla parçası ve az sayıda diş ile temsil ediliyordu. Gibbes, dişlerin iki köklü oldukları için bir memeliye ait olması, içi boş oldukları için yavru dişleri olması gerektiği sonucuna varmış ve o zaman Zeuglodon (Basilosaurus) için tanımlanan dişlere benzerliğine dikkat çekmiştir.[10] Tip lokalitesini araştırırken, Gibbes, orijinal materyaliyle birlikte Zeuglodon'a atfedilmesi gerektiğini hissettiği bir alt çene ve on iki kaudal omur keşfetti. Gibbes, Dorudon'un genç Zeuglodon olduğu sonucuna vardı ve sonuç olarak yeni cinsini geri çekti. Bununla birlikte, Harvard'daki Louis Agassiz'in örneklerini incelemesine izin verdi ve İsviçreli profesör, bunların ne bir gencin ne de Zeuglodon'un dişleri olduğunu, ancak Gibbes'in ilk önerdiği gibi ayrı bir cinsin dişleri olduğunu söyledi.[11] Günümüzde Basilosaurus ile aynı familyada sınıflandırılan Dorudon, gelişmiş bir balina olarak, Neocetiye[b] yakın bir pozisyona yerleştirilir.[13]
Novacek'in 1986 yılındaki analizine göre oluşturulmuş kladogram.[14]
1945'te George Gaylord Simpson, balinaları Laurasiatheria'ya atadı.[15] Prothero vd. (1988), balinaları toynaklılar içerisinde tek toynaklılara yakın bir pozisyonda sınıflandırdı.
Birçok analiz, balinaları soyu tükenmiş memeli familyası mezonikidlere yakın bir pozisyonda sınıflandırdı. Örneğin, Van Valen 1966'da mezonikidler'in diş morfolojisini inceledi, mezonikidlerin balinaların atası olduğu hipotezini önerdi ve makalesinde şunu belirtti:
“
Mezonikidler çok büyük bir olasılıkla Puercan cinsi Eoconodon'dan (örn., E. gaudrianus) veya çok yakın bir akrabadan türediğinden ve arkeosetlerEoconodon'dan çok Dissacus'a benzediğinden, balinaların orta veya geç Paleosen zamanına kadar denize açılmamış olması muhtemel görünmektedir.
1997'de yapılan bir DNA dizileme çalışmasında, balinaların su aygırları ile ilişkili olduğu bulundu.[17]
Buna rağmen; 20. yüzyılda genel olarak kabul edilen görüş, su aygırlarının, domuzlarla ilişkili çift toynaklılar olduğu ve balinaların çift toynaklılarla ilişkili – ancak çift toynaklılara göre dış grup olan – bir takım olduğuydu.[18]
İlk keşfedilen protosetid olan Protocetus atavus, Fraas (1904) tarafından Kahire, Mısır yakınlarındaki Gebel Mokattam'dan orta Lütesiyen Tetis denizi kireçtaşında bulunan bir kafatası ve bir dizi ilişkili omur ve kaburgaya dayanarak tanımlandı.[19] Yaklaşık 45 milyon yıl önce yaşamış Protocetus'un, uzunluğu 2,5 metre (8,2 ft) civarında aerodinamik, balina benzeri bir gövdeye sahip olduğu düşünülüyor. Ancak gövdesi bazı açılardan muhtemelen ilkeldi.[20]
Nobu Tamura'nın izlenimiyle Indohyus. Yaklaşık 47 milyon yıl önce yaşamış olan Indohyus'un kalıntıları, nehir tortullarında bulundu.[21]
Indohyus'un fosilleri, 1971'de birkaç diş ve bir çene kemiği parçası bulan Hintli jeolog A. Ranga Rao tarafından Jammu ve Keşmir'in Kalakot bölgesinde toplanan kayalar arasında keşfedildi, ancak öldüğünde birçok kaya henüz kırılıp açılmamıştı.[22] Ranga Rao'nun dul eşi kayalarından biri, teknisyeni tarafından yanlışlıkla kırıldı. Teknisyen onlar üzerinde çalışmakta olan profesör Hans Thewissen'e verdi ve Thewissen, ektotimpanik kemikten oluşan işitsel bülün kulak yapısını tanıdı. Bu yapı, Pakicetus da dahil olmak üzere hem yaşayan hem de soyu tükenmiş balinaların kafataslarında bulunur.[23]Indohyus, balinaların kardeş grubu olan Raoellidae'de sınıflandırılmaktadır. Raoellidae, balinalara doğrudan yol açmış olabilir, olmasa bile en yakın akrabaları oldukları söylenebilir.[23]
Kanada, Ontario'da sergilenen iskelet restorasyonu
P. inachus'un kafatası parçası olan ilk fosil, 1981'de Kuzey Pakistan'da (Pencap) bulundu. Daha sonra yine Pakistan'da Pakicetus'un sonraki fosilleri de bulundu, bu nedenle cins adı Pakicetus'dur. Kalıntıları, Kuzey Pakistan'daki Kuldana Oluşumu'nda bulundu ve bulunduğu çökelti erken Eosen'e (~48 myö) tarihlendi.[24]Pakicetus, bilinen en eski ve en ilkel balinalardandır. Tanımlandığı yıldan kısa bir süre sonra, Ichthyolestes gibi daha önce mezonikid olduğu düşünülen akrabalarıyla Pakicetidae familyasına atanmıştır.[25]
Tip örneği 1994'te bulunan Rodhocetus kasrani; bulunduğu dönemdeki, erken balina evrimini aydınlatan, önemli fosillerdendi.[26]Rodhocetus, yaklaşık 46-47 milyon yıl önce yaşadı. Buna rağmen çağdaşlarına göre oldukça gelişmişti. 2001'de Rodhocetus'un yeni bir türü tanımlandı – Rodhocetus balochistanensis. Yaklaşık 2.5 metre olduğu tahmin edilen Rodhocetus'un kalıntıları Belucistan'dan (Pakistan eyaleti) bilinmektedir.[27]Rodhocetus, Protocetus'un tip cinsi olduğu Protocetidae familyasının en eski ikinci üyesidir (ilki çok daha sonra tanımlanan Maiacetustur; yaklaşık 47.5 milyon yıllık).
Ambulocetus'un fosilleşmiş dişlerinin analizi, hem tatlı hem de tuzlu su göllerinde, okyanuslarda ve nehirlerde yaşadığını gösterir. Ambulocetus'un 3 metre uzunluğunda bir su altı pusucusu olduğu tahmin edilmektedir.[29]
21. yüzyıl
Bu alt başlığın genişletilmesi gerekiyor. Sayfayı düzenleyerek yardımcı olabilirsiniz.
Hans Thewissen ve meslektaşları; 2001'de yaptıkları analizde, daha önce balinaların ataları olduğu düşünülen mezonikidlerin, çift toynaklılarla ilişkili bazal toynaklılar olduğunu buldu. Balinaları ise çift toynaklılarda (yeni adıyla Cetartiodactyla) sınıflandırdı.
Thewissen vd. (2001) tarafından oluşturulmuş kladogram:[30]
Daha sonraki birçok analiz mezonikidlerin toynaklıların dışındaki bırakılmasını destekledi.[31] Bunun yanında balinaların çift toynaklıların içerisinde sınıflandırılması geniş ölçüde kabul gördü.[32][33][34][35]
Soyu tükenmiş ve mevcut balinalar arası ilişkiler[36]:
Kutchicetus minimus, ilk defa Bajpai ve Thewissen (2000) tarafından Harudi Formasyonu'nun Lütesiyen (47.8 – 41.3 myö) çökeltilerinden bir remingtonosetid olarak tanımlandı. Fosil kalıntıları; dişleri, kafatası parçalarını, uzuv kemiklerini ve nispeten eksiksiz bir omur sütununu içeriyordu. Vertebral oranları, bu canlının vertebral kolonunun, bilinen diğer herhangi bir Eosen balinasından veya mevcut balinalardan farklı şekillerde işlev gördüğünü gösterir. Tür ismi, K. minimus'un tanımlanan en küçük remingtonosetid olan Andrewsiphius minor'dan daha küçük olduğunu açıkça ortaya koymaktadır.[38]Andrewsiphius ile yakından ilişkili olan Kutchicetus, pakisetidlere ve ambulosetidlere göre daha gelişmişken, protosetidlere göre (örn. Protocetus, Rodhocetus) daha ilkeldir.[39]
İlkel arkeosetler (archaeoceti) en iyi, şu anda Hindistan ve Pakistan'da bulunan doğu Tetis Denizi'nde biriken erken ve orta Eosen yaşlı sığ deniz tortul kayaçlarından bilinmektedir. 2000 yılında, erken Protocetidae'nin ön ve arka uzuvlarını koruyan, kısmen eklemli iki iskelet bulundu. Protocetidae'nin genellikle daha sonraki Basilosauridae'nin ataları olduğu ve dolayısıyla balina evriminin ana çizgisinde olduğu kabul edilir.[24]
Pakicetus, (korunmuş fosil kalıntılarını gösteren çizim).
West (1980), tarafından balina olarak tanımlanan pakicetidler, en erken balinalar olup, uzun, ince bacaklara ve uzun, dar bir kuyruğa sahipti ve modern bir kurt boyutuna ulaşabiliyordu. Sadece kuzeybatı Hindistan ve kuzey Pakistan'daki tatlı su akıntılarındaki çökeltilerde bulunmuşlardır ve muhtemelen yüzücüden ziyade dalgıçlardı.[21]
Ambulocetus, bir ambulocetid (korunmuş fosil kalıntılarını gösteren çizim).
Balinaların bir sonraki evrimleşmiş familyası olan Ambulocetidae pakicetidlere göre büyüktü ve sadece suda yaşıyordu.[40] Görünüşü büyük ayakları ve güçlü bir kuyruğu olan timsah gibiydi. Tortular, kıyı bölgelerinde yaşadıklarını ve kompakt kemikleri, hızlı avcılardan ziyade pusuya düşürüldüklerini gösteriyor. Sadece Pakistan ve Hindistan'dan da bilinen ambulocetidler, ailenin geri kalanından 4 milyon yıl daha yaşlı olduğuna inanılan bilinen en eski balina Himalayacetus'u da içeriyor.[21]
Remingtonocetidlerin'nin kısa bacakları, düzleştirilmiş omurları ve güçlü bir kuyruğu vardı. Uzun burunları, minik gözleri ve kulak morfolojileri, görüşlerinin zayıf olduğunu ve işitme duyusunun baskın duyuları olduğunu gösteriyor. Onlar da sadece Pakistan ve Hindistan'da bulundu ve tortular, kıyı bölgelerindeki sığ sularda yaşadıklarını gösteriyor. Muhtemelen karaya çıkabiliyorlardı ve kuyruklarını yüzmek için kullanıyorlardı.[21]
Hem Afrika hem de Amerika'da kalıntıları bulunmuş Protocetidae, arka bacakları ve güçlü bir kuyruğu olan suya daha iyi adapte olmuş ve oldukça fazla türleşmiş bir aileydi, kemikleri ise resifler gibi sığ ve sıcak okyanusları kolonileştiren güçlü yüzücüler olduklarını gösteriyordu. Deniz memelilerinin evrimini büyük ölçüde etkilediler (Geç Eosen), çünkü Dünya okyanuslarına yayıldılar.[21] Uzun burunları, büyük gözleri ve daha önceki archaeoceti'lerden başın daha yukarısında bulunan bir burun açıklığı vardı.Bu da, modern deniz memelilerine benzer şekilde başlarını yatay olarak tutarak nefes alabilecekleri öne sürüyor. Dişleri farklıydı, ve modern deniz memelilerinin çiğnemeyen dişlerine doğru gelişmeye başladı, muhtemelen aktif avcılardı. Karada hareket etme yetenekleri değişken görünmektedir: Rodhocetus ve Peregocetus'ta karada hareket edebileceklerini gösteren sakroiliak eklem vardır.[41] Diğer cinslerde (Georgiacetus ve Aegicetus), pelvis vertebral kolona bağlı değildi, bu da arka bacakların vücut ağırlığını destekleyemeyeceğini gösterdi.[42] Bazı cinslerin (Rodhocetus) büyük kürekleri oluşturan büyük arka ayakları vardı, oysa Aegicetus'un kendini suda ilerletmek için kuyruğunu daha çok kullandığı düşünülüyor.[43]
Küçük arka bacakları ve kanat şeklindeki ön bacakları olan Basilosauridler, zorunlu olarak suda yaşıyorlardı ve okyanuslara hükmetmeye başladılar. Modern odontoceti ve mysticeti'nin ekolokasyon ve balenlerinden hâlâ yoksundular.[44]Basilosaurineler ve dorudontineler, tüm iskeletin bulunduğu en eski zorunlu deniz memelileridir. Daha önceki archaeocetilerde bulunmayan bir dizi sucul adaptasyon sahiplerdi.[45] Omur kolonundaki boyun omurları kısadır, torasik ve lomber omurlar benzer uzunluktadır, sakral omurlar kaynaşmaz, sakroiliak eklemler yoktur ve kısa kuyruğun bir top omuru vardır. Kürek kemiği geniş ve yelpaze şeklindedir, ön akromiyonlar ve küçük supraspinöz fossaları vardır. Dirsek kemikleri büyüktür ve enine düz olekranonlara sahiptir, bilekler ve distal önkollar ellerin düzleminde düzleşmiştir ve arka ayakları küçüktür.
^Bazı yazarlar hâla balinaları, bir takım olarak kabul ederler; balinalar, karakteristik olarak çift toynaklılardan oldukça farklıdır (diş morfolojisi, ön yüzgeç kemikleri, diyet vb.) bu durumda Artiodactyla (çift toynaklılar) parafiletik bir takımdır.
^Günümüz balinalarını içeren gruptur. Genellikle dişli (Odontoceti) ve dişsiz balinaların (Mysticeti) son ortak atasının soyundan gelen tüm taksonlar olarak tanımlanır.[12]
^Uhen, M.D. 2004. Form, function, and anatomy of Dorudon atrox (Mammalia, Cetacea): an Archaeocete from the Middle to late Eocene of Egypt. University of Michigan Papers on Paleontology 34:1-222
^Novacek, M.J., The Skull of Lepticid Insectivorans and the
Higher-Level Classification of Eutherian Mammals, Bull.
Am. Mus. Natur. Hist., 1986, vol. 183, pp. 1–112.
^Simpson, G.G., The Principals of Classification and a Classification of Mammals, Bull. Am. Mus. Natur. Hist., 1945, vol. 85, pp. 1–350.
^Fraas, Eberhard (1904). "Neue Zeuglodonten aus dem unteren Mitteleocän vom Mokattam bei Cairo". Geologische und Paläontologische Abhandlungen. 6 (3): 199–220
^Palmer D (ed.) (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 230. 978-1-84028-152-1.
^Ranga (1971). "New mammals from Murree (Kalakot Zone) of the Himalayan foot hills near Kalakot, Jammu and Kashmir state, India". Journal of the Geological Society of India. 12 (2): 124-134.
^J. G. M. Thewissen, S. I. Madar, and S. T. Hussain. 1996. Ambulocetus natans, and Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan. Courier Forschungsinstitut Senckenberg191:1-86
^Olivier L, Bianucci G, Salas-Gismondi R, Di Celma C, Steurbaut E, Urbina M & de Muizon C (2019). "An amphibious whale from the Middle Eocene of Peru reveals early South Pacific dispersal of quadrupedal cetaceans". Current Biology29(8): p. 1352–1359.e3.
^Gingerich P.D., Antar M.S.M. & Zalmout I.S. (2019). "Aegicetus gehennae, a new late Eocene protocetid (Cetacea, Archaeoceti) from Wadi Al Hitan, Egypt, and the transition to tail-powered swimming in whales". PLOS ONE15(3): e0230596
.png)
_1.jpg)
_(Middle_Eocene;_Pakistan)_3_(32190501242).jpg)
![[icon]](https://trans.hiragana.jp/ruby/https://tr.wikipedia.org/wiki/Dosya:Wiki_letter_w_cropped.svg){kind=small}
