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丙 へい 酮酸脫 だつ 羧 (英文 えいぶん :Pyruvate decarboxylation )係 がかり 一 いち 個 こ 將 はた 丙 へい 酮酸通過 つうか 脫 だつ 羧反應 おう 而產生 せい 乙 おつ 酰協同 きょうどう 酵素 こうそ A 兼 けん 且釋放 しゃくほう 還 かえ 原 はら 等 ひとし 效 こう 物 ぶつ 還 かえ 原型 げんけい 煙 けむり 酰胺腺 せん 嘌呤二 に 核 かく 苷酸同 どう 二 に 氧化碳 嘅遠離 はなれ 平衡 へいこう 自動 じどう 催化生 かせい 化 か 反應 はんのう 。佢之所以 ゆえん 叫 さけべ 做「鏈接反應 はんのう 」係 がかり 因 いん 為 ため 佢架起 おこり 咗糖 とう 酵解同 どう 三 さん 羧酸循環 じゅんかん 呢兩個 りゃんこ 重要 じゅうよう 代謝 たいしゃ 途 と 徑 みち 之 これ 間 あいだ 嘅橋樑。呢個反應 はんのう 通常 つうじょう 由 よし 作為 さくい 有 ゆう 氧呼吸 こきゅう 一部分 いちぶぶん 嘅丙 へい 酮酸脫 だつ 氫酶複 ふく 合體 がったい 所 ところ 催化[ 1] 。喺真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 入 いれ 面 めん ,丙 へい 酮酸脫 だつ 羧只喺線 せん 粒 つぶ 體 からだ 基質 きしつ 發生 はっせい ;原核 げんかく 生物 せいぶつ 中 ちゅう 嘅相似 そうじ 反應 はんのう 則 そく 係 がかり 發生 はっせい 喺胞漿同質 どうしつ 膜 まく [ 2] 。
丙 へい 酮酸脫 だつ 氫酶複 ふく 合體 がったい 反應 はんのう 機 き 理 り
呢個反應 はんのう 喺大多數 たすう 生物 せいぶつ 入 いれ 便 びん 好 こう 常見 つねみ 並 なみ 作為 さくい 去 さ 到 いた 三 さん 羧酸循環 じゅんかん 嘅鏈接 せっ 。唔係好 こう 似 に 葡萄糖 ぶどうとう 解 かい 嘅反應 おう 噉喺胞漿進行 しんこう ,呢個反應 はんのう 喺線 せん 粒 つぶ 體 からだ 進行 しんこう 。
A.丙 へい 酮酸同 どう 酶嘅硫胺素 もと 焦 こげ 磷酸基 もと 團 だん (TPP)相 あい 結合 けつごう ,硫胺素 もと 焦 こげ 磷酸係 がかり 維他命 いのち B1 嘅活性 せい 形式 けいしき 。然 しか 後 ご ,丙 へい 酮酸上面 うわつら 嘅羧基 もと 變成 へんせい CO2 被 ひ 攞走,形成 けいせい 羥乙基 もと 硫胺素 もと 焦 こげ 磷酸。呢一步催化反應係喺復合體中嘅丙 へい 酮酸脫 だつ 氫酶上 うえ 便 びん 進行 しんこう 嘅。
B.羥乙基 もと 轉移 てんい 到 いた 硫辛酰胺呢種協同 きょうどう 酵素 こうそ 上 じょう ,硫辛酰胺上 じょう 嘅二硫鍵可作為氧化劑,於是羥乙基 もと 並 なみ 俾佢氧化變成 へんせい 乙 おつ 酰基,噉就形成 けいせい 咗一 いち 個 こ 硫酯鍵 かぎ ,而硫胺素焦 こげ 磷酸變 へん 回 かい 原 はら 樣 さま 。
C.喺二氫硫辛酰基乙酰基轉基酶 嘅作用 よう 下 か ,攜帶著 ちょ 乙 おつ 酰基嘅硫辛 からし 酰胺將 はた 乙 おつ 酰基轉移 てんい 到 いた 協同 きょうどう 酵素 こうそ A上 うえ 形成 けいせい 乙 おつ 酰協同 きょうどう 酵素 こうそ A。呢個係 がかり 一 いち 個 こ 化學 かがく 酯交換 こうかん 反應 はんのう 。
D.二 に 氫硫辛酸 しんさん 被 ひ 二氫硫辛酰基去氫酶 催化脫 だつ 氫,以再次回 じかい 到 いた 氧化,同時 どうじ 氧化型 がた 黃 き 素 もと 腺 せん 嘌呤二核苷酸變為還原型。
E.最後 さいご ,還 かえ 原型 げんけい 黃 き 素 もと 腺 せん 嘌呤二核苷酸被酶催化,將 はた 氫轉移 てんい 畀氧化 か 型 がた 煙 けむり 酰胺腺 せん 嘌呤二 に 核 かく 苷酸,重 じゅう 新產 しんさん 生 せい 氧化型 がた 返 かえし 到 いた 第 だい 四 よん 步 ほ 。
由 ゆかり 丙 へい 酮酸脫 だつ 氫酶複 ふく 合體 がったい 所 ところ 進行 しんこう 嘅將丙 へい 酮酸變 へん 為 ため 乙 おつ 酰協同 きょうどう 酵素 こうそ A 嘅轉換 てんかん 尤 ゆう 其喺肝臟 かんぞう 中 ちゅう 係 がかり 一個重要嘅反應步驟,佢切斷 せつだん 咗丙酮酸所有 しょゆう 進行 しんこう 糖 とう 異 い 生 なま 為 ため 葡萄糖 ぶどうとう 以及作為 さくい 轉 てん 氨基底 そこ 物 ぶつ 嘅後路 ろ 。呢保證 ほしょう 咗丙酮酸進入 しんにゅう 三 さん 羧酸循環 じゅんかん 作為 さくい 氧化磷酸化 か 嘅底物 ぶつ ,或 ある 者 もの 轉變 てんぺん 為 ため 檸檬 レモン 酸 さん 以回到 いた 胞漿(三 さん 羧酸轉 てん 運 うん 系統 けいとう )中 ちゅう 以作為 さくい 生物 せいぶつ 合成 ごうせい 脂肪酸 しぼうさん 同 どう 類 るい 異 い 戊 つちのえ 二 に 烯 嘅底物 ぶつ 。
總 そう 結 ゆい :
丙 へい 酮酸被 ひ 脫 だつ 羧
剩 あま 低 てい 部分 ぶぶん 接 せっ 到 いた 協同 きょうどう 酵素 こうそ A上 うえ 形成 けいせい 乙 おつ 酰協同 きょうどう 酵素 こうそ A
乙 おつ 酰協同 きょうどう 酵素 こうそ A接 せっ 下 か 來 らい 被 ひ 用 よう 喺三 さん 羧酸循環 じゅんかん 中 なか 。
喺厭氧生物 ぶつ 中 ちゅう 嘅丙酮酸氧化脫 だつ 羧同有 ゆう 氧過程 かてい 有 ゆう 所 しょ 唔同,原因 げんいん 係 がかり 該反應 おう 嘅電子 でんし 受體係 がかり 鐵 てつ 硫蛋白 しろ 而唔係 がかり NAD+ 。該轉換 てんかん 係 がかり 被 ひ 一 いち 種 しゅ 硫胺素 もと 依賴 いらい 嘅酶所 しょ 催化,該酶亦 また 可 か 以催化 か 協同 きょうどう 酵素 こうそ A酰化[ 3] 。該還原 ばら 等價 とうか 物 ぶつ 喺氫化 か 酶嘅作用 さよう 下 か 以產生 せい 氫氣嘅方式 しき 被 ひ 氧化。
上面 うわつら 所 しょ 介 かい 紹嘅脫 だつ 羧係特 とく 指 ゆび 丙 へい 酮酸嘅「氧化脫 だつ 羧」。其實喺廣泛意義 いぎ 上 じょう 話 ばなし 丙 へい 酮酸喺體內重有 ゆう 一種 いっしゅ 脫 だつ 羧,即 そく 係 がかり 丙 へい 酮酸嘅「簡單 かんたん 脫 だつ 羧」。
所謂 いわゆる 「簡單 かんたん 脫 だつ 羧」同 どう 「氧化脫 だつ 羧」,其區別 べつ 係 がかり :簡單 かんたん 脫 だつ 羧冇氧化還 かえ 原 げん 反應 はんのう ,而氧化 か 脫 だつ 羧就需要 じゅよう 煙 けむり 酰胺腺 せん 嘌呤二 に 核 かく 苷酸、黃 き 素 もと 腺 せん 嘌呤二核苷酸等氧化還原受體。
丙 へい 酮酸嘅簡單 かんたん 脫 だつ 羧係由 ゆかり 丙 へい 酮酸脫 だつ 羧酶所 ところ 催化嘅,產 さん 生 せい 乙 おつ 醛同二 に 氧化碳;反應 はんのう 大 だい 致可分 ぶん 為 ため 四 よん 步 ほ :
硫胺素 もと 焦 こげ 磷酸嘅活性 せい 碳原子 げんし 對 たい 丙 へい 酮酸嘅羰基 もと 碳(中間 なかま 嘅嗰個 こ 碳原子 げんし )進行 しんこう 親 おや 核 かく 攻擊 こうげき ,羰基氧同質 どうしつ 子 こ 結合 けつごう 變成 へんせい 羥基;
羧基由 よし 呢隻共 ども 價 か 化合 かごう 物上 ぶつじょう 脫去 だっきょ 產 さん 生 せい 二 に 氧化碳,形成 けいせい 咗共振 きょうしん 穩定嘅碳負 まけ 離 はなれ 子 こ 化合 かごう 物 ぶつ ;
碳負離 はなれ 子 こ 被 ひ 氫離子 こ 質 しつ 子 こ 化 か ,形成 けいせい 羥乙基 もと 硫胺素 もと 焦 こげ 磷酸;
羥基去 さ 質 しつ 子 こ 化 か ,硫胺素 もと 同 どう 羥乙基 もと 兩者 りょうしゃ 之 の 間 あいだ 嘅共價 か 鍵 かぎ 斷 だん 開 ひらき 形成 けいせい 乙 おつ 醛。
乙 おつ 醛可以繼續 けいぞく 喺乙 おつ 醇 あつし 脫 だつ 氫酶 嘅作用 よう 下 か 產 さん 生 せい 乙 おつ 醇 あつし 。由 よし 葡萄糖 ぶどうとう 通過 つうか 糖 とう 酵解生成 せいせい 丙 へい 酮酸並 なみ 產 さん 生 せい 乙 おつ 醇 あつし 嘅過程 ほど 被 ひ 稱 しょう 為 ため 乙 おつ 醇 あつし 發酵 はっこう ,俗稱 ぞくしょう 酒精 しゅせい 發酵 はっこう 。
↑ Alberts et al. Molecular Biology of the Cell. Garland Science, 2001. ISBN 0-8153- 4072-9
↑ Raven et al . Biology, 8th edition. McGraw Hill, 2008. ISBN 978-0-07-110202-5
↑ Eric Chabrière, Xavier Vernède, Bruno Guigliarelli, Marie-Hélène Charon, E. Claude Hatchikian, Juan C. Fontecilla-Camps “Crystal Structure of the Free Radical Intermediate of Pyruvate:Ferredoxin Oxidoreductase” Science 2001, Volume 294, page 2559.