РНК полимераза

РНК полимераза е всеки ензим, който използва АТФ, ГТФ, ЦТФ и УТФ за синтезата на РНК от ДНК или РНК матрица.

ДНК-зависими РНК полимерази включват ензимите на транскрипцията на ДНК и праймазите, които синтезират РНК зародишите, необходими за репликацията.

РНК-зависима РНК полимераза участва в репликацията на вирусната РНК.

ДНК-зависимите катализират реакции между нуклеозид трифосфатите за формиране на РНК_n+1 от РНК_n и пирофосфат.

Прокариотна РНК полимераза

В прокариотите има една-единствена РНК полимераза, която транскрибира всички класове ДНК.

Същинската част на този ензим при Escherichia coli е изградена от три типа субединици: 2αあるふぁ,1βべーた и 1βべーた′. Тази сърцевина има афинитет към ДНК.

Към ензима има допълнителна σしぐま-субединица (сигма-фактор), която участва в разпознаването на промотора на гена и инициацията на транскрипцията. Различни сигма-фактори разпознават промоторите на различни гени.

Сигма-факторът е свързан в РНК полимеразния комплекс до разпознаването на съответния промотор, след което се отделя от ензима със започването на транскрипцията.

Функциите на останалите субединици не са напълно изяснени. За βべーた се смята че участва в свързването на нуклеозидните субстрати. Именно тя се атакува от антибиотиците рифамицин и стрептолигидин.

Субединицата βべーた′ (155kD) вероятно се свързва с ДНК матрицата.

Фаговите РНК полимерази са още по-просто устроени и често имат само една субединица с големина до 100kD.

Еукариотни РНК полимерази

Еукариотите имат три типа ДНК-зависима РНК полимераза в ядрото, всеки от които синтезира различен тип РНК.

РНК полимераза I е локализирана в ядърцето, транскрибира предшествениците на рРНК: 28S,18S и 5,8S. Има 13 субединици с обща молекулна маса около 600kD. Разпознава един тип промотори и се нуждае от най-малко два допълнителни фактора. Ензимната ѝ активност в клетката е до 70% от общата полимеразна активност.

РНК полимераза II се намира в нуклеоплазмата и синтезира предшествениците на иРНК. Тя е изградена от две главни субединици от 215 и 139 кило далтона и няколко от по-малки полипептида. Първата по размер субединица е хомолог на βべーた′ от прокариотната РНК полимераза. Притежава „домейн от карбоксилни опашки“, изграден от повтарящи се последователности от седем аминокиселини. Участва в инициацията, при отделянето на РНК полимерза II от преинициаторния комплекс. Втората по размер субединица е хомолог на βべーた при прокариоти, а има и трета с много по-малки размери, която е хомоложна на αあるふぁ-субединицата. Три от останалите субединици се срещат и при трите типа полимерази.

РНК полимераза III, също в нуклеоплазмата, отговаря за синтеза на предшествениците на рРНК 5S, тРНК и мяРНК. Разполага с 14 субединици и молекулна маса 700kD.

Различните еукариотни РНК полимерази могат да бъдат разпознати благодарение на различната им чувствителност към алфа-аматин. Първият клас ензими не се инхибира от този пептид, докато при втория клас се забелязва моментално ихибиране при ниска концентрация. Третият клас има представители с различна чувствителност.

Източници

„Oxford dictionary of Biochemistry and Molecular Biology“ revised edition, 2000