アストロサイト
アストロサイト(astrocyte)は、
アストロサイトの
アストロサイトの
なお、
中枢 神経 組織 内 には、アストロサイト以外 に、オリゴデンドロサイト (Oligodendrocyte;希 突起 膠 細胞 )、ミクログリア(Microglia)と呼 ばれる三 種類 のグリア細胞 が存在 する。
発見
1846
グリア
構造
脳 組織 内 での構造
細胞 の構造
アストロサイトは、GFAP
GFAPは
機能
構造 面 でニューロンのネットワークを支 える機能
これはグリア
物質 輸送 を介 してアストロサイト周辺 の様々 な条件 を調節 する機能
- tripartite synapse
- これは
前 シナプス、後 シナプス、グリア細胞 間 には密接 な関係 があり、三 つの細胞 で一 つのシナプス機能 を担 うという考 え方 である。たとえば、前 シナプスから放出 されたグルタミン酸 をグリアが回収 し、シナプス伝達 の効率 の上昇 に寄与 しているなどの役割 がある。アストロサイトの細胞 膜 上 には他 にもATP, GABAなどの神経 伝達 物質 の輸送 体 が発現 している。またグルタミン酸 やATPをCaイオン系 を通 して小 胞依存 的 に放出 する。 - また、
近年 の研究 ではアストロサイトの終 足 が接触 しているシナプスは安定 性 が高 いという結果 もある。
細胞 外 イオン濃度 調節 - アストロサイトはカリウムイオンチャネルを
高 く発現 している。ニューロンが活性 状態 にあるときアストロサイトはカリウムを放出 し、局所 的 に濃度 を上昇 させる。またアストロサイトはカリウム透過 性 が高 く、過剰 分 を急速 に除去 する。
- エネルギー
面 における緩衝 作用 - グルコースを
主 な原料 としてグリコーゲンを貯蔵 ・合成 する。特 に前頭 皮質 と海馬 にあるアストロサイトは、ニューロンが消費 するエネルギーについて緩衝 作用 を持 つと考 えられている。
- オリゴデンドロサイトの
髄 鞘 形成 活性 の増進 - ニューロンの
活性 化 によりアストロサイトはATPを放出 するが、このATPがアストロサイト自身 に対 し、サイトカインであるLIF(leukemia inhibitory factor)という、オリゴデンドロサイトの髄 鞘 形成 活性 を促進 する調節 タンパク質 の放出 を促 す。
分類
解剖 学 的 分類
原 形質 型 (protoplasmic)グリア細胞 最 も豊富 に存在 する。神経 細胞 に富 む灰 白 質 にある大型 の細胞 で、これから出 る星 形状 の突起 の形状 は、下 に示 す線維 型 膠 細胞 よりは大 まかで短 く分岐 が多 い。細胞 小 器官 が比較的 多 い。この細胞 のうちいくつかは、副 側室 領域 にある多能 性 始原 細胞 から生 じる。[3][4]- また
原 形質 型 グリア細胞 の一種 にゴモリのクロム-ミョウバン ヘマトキシリン染色 で染 まるものがある。細胞 内 に多 く含 まれる顆粒 等 が染色 されるが、この顆粒 は、この細胞 のミトコンドリアが何 らかの酸化 的 ストレスにさらされてリソソームに取 り込 まれ変性 した、その残骸 で出来 ている事 がわかっている[5]。この細胞 は海馬 に多 く、特 に弓 状 核 に特 に豊富 に存在 する。この細胞 には、海馬 のグルコース応答 の調節 に何 らかの役割 があるかもしれないと考 えられている。.[6][7]
線維 型 (fibrous)グリア細胞 多 くは神経 線維 に富 む白 質 に存在 し、細胞 小 器官 が比較的 少 ない。その突起 の形状 は原 形質 型 膠 細胞 より細長 く、分岐 は少 なく、周囲 の神経 の間 に細 かく入 り込 む。更 にこの細 突起 が、神経 線維 の長 軸 方向 に沿 って走 りランビエ絞 輪 を形成 する事 も特徴 とされる。また終 足 が毛細血管 壁 の近 くにあれば血液 脳 関門 も形成 する。繊維 型 グリアのうちいくつかは放射状 グリアから生 じる。[8][9][10][11][12]
放射状 (radial)グリア細胞 主 に発生 段階 で存在 し、ニューロンの遊 走 を導 く役割 がある。他 のタイプが灰 白 質 や白 質 に深 く埋 もれているのに対 し、この細胞 の突起 は軟膜に接 している。ただし網膜 のMueller cells と小脳 皮質 のBergmann glias(後述 )は例外 で、成人 しても存在 している。軟膜の付近 では、これら3種 のアストロサイトは軟膜-グリア膜 を形成 している。
系統 と抗原 性 による分類
1980
- Type 1
抗原 性 はRan2+, GFAP+, FGFR3+, A2B5-。生後 7日 のラット網膜 神経 のアストロサイトはType1 に分類 される。この細胞 はtripotential glial restricted precursor cells (GRP) から生 じてくる可能 性 はあるが、bipotential O2A/OPC(オリゴデンドロサイトとtype2アストロサイトの前駆 細胞 で、またオリゴデンドロサイトの始原 細胞 でもある。)からは分化 しない。
- Type 2
抗原 性 はA2B5+, GFAP+, FGFR3-, Ran 2-。- この
細胞 はin vitroで育 てることができ、(例外 あり)[13]tripotential GRP (おそらくO2Aを経由 する)からも、bipotential O2A細胞 からも、またin vivoでも始原 細胞 を損傷 部位 に移植 することにより分化 するが、少 なくともラット網膜 神経 においてこれは通常 の発生 ではない。Typa2細胞 は一部 の組織 (BSA存在 下 のO2A細胞 より生 じた、生後 すぐの培養 網膜 神経 )では主 な構成 要素 であるが、生体 中 には存在 していない。[14]
輸送 体 /受容 体 による分類
- GluT type
グルタミン酸 輸送 体 (EAAT1/SLC1A3, EAAT2/SLC1A2)を持 つ。- GluR type
グルタミン酸 受容 体 (ほとんどはmGluR, AMPA) を持 つ。チャネルを介 した応答 と、IP3依存 性 Ca2+受容 体 を介 した応答 がある。[要 出典 ]
その他
- バーグマングリア
細胞 放射状 上皮 細胞 (Camillo Golgi による命名 )あるいはゴルジ上皮 細胞 (GCEs, ゴルジ細胞 とは別物 )とも呼 ばれる。小脳 皮質 にあるアストロサイトの一種 で、細胞 体 はプルキンエ細胞 層 にあり、突起 は単 層 まで伸 びて嗅球の軟膜表面 で終 足 が終 わる。生後 7日 のマウス脳 の矢 状 縫合 部 においてGluT (SLC1A3) を高 濃度 で発現 していて、これがシナプス末 端 からのグルタミン酸 の拡散 を制限 している。また小脳 の発生 初期 においてはシナプスの追加 と剪定 の役割 もある。[要 出典 ]
参考 文献
- ^ http://plaza.umin.ac.jp/~beehappy/analgesia/basic-glia.html
痛 みと鎮痛 の基礎 知識 グリア細胞 - ^ https://bsd.neuroinf.jp/wiki/%E3%82%B0%E3%83%AA%E3%82%A2%E7%B4%B0%E8%83%9E
脳 科学 辞典 グリア細胞 - ^ Levison SW, Goldman JE (February 1993). “Both oligodendrocytes and astrocytes develop from progenitors in the subventricular zone of postnatal rat forebrain”. Neuron 10 (2): 201–12. doi:10.1016/0896-6273(93)90311-E. PMID 8439409 .
- ^ Zerlin M, Levison SW, Goldman JE (November 1995). “Early patterns of migration, morphogenesis, and intermediate filament expression of subventricular zone cells in the postnatal rat forebrain”. J. Neurosci. 15 (11): 7238–49. PMID 7472478 .
- ^ Brawer JR; Stein, Robert; Small, Lorne; Cissé, Soriba; Schipper, Hyman M. (1994). “Composition of Gomori-positive inclusions in astrocytes of the hypothalamic arcuate nucleus”. Anatomical Record 240 (3): 407–415. doi:10.1002/ar.1092400313. PMID 7825737.
- ^ Young JK, McKenzie JC (2004) "GLUT2 immunoreactivity in Gömöri-positive astrocytes of the hypothalamus Archived 2008
年 8月 20日 , at the Wayback Machine.."J. Histochemistry & Cytochemistry 52: 1519-1524 PMID - ^ Marty N (2005). “Regulation of glucagon secretion by glucose transporter type 2 (glut2) and astrocyte-dependent glucose sensors”. J. Clinical Investigation 115: 3545 .
- ^ Choi BH, Lapham LW (June 1978). “Radial glia in the human fetal cerebrum: a combined Golgi, immunofluorescent and electron microscopic study”. Brain Res. 148 (2): 295–311. doi:10.1016/0006-8993(78)90721-7. PMID 77708 .
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