線条せんじょう体たい

脳のう: 線条せんじょう体たい、纹状体たい
	ヒト脳のう内ないでの線条せんじょう体たいの位置いち。赤色あかいろで示しめす領域りょういきが線条せんじょう体たい。; 左ひだりは側面そくめんから見みた図ず。右みぎは正面しょうめんから見みた図ず。ヒト線条せんじょう体たいの模も式しき図ず。A: 外側そとがわからの眺ながめ、B: 内側うちがわからの眺ながめ。尾お状じょう核かくと被ひ殻からが示しめされている。
名称めいしょう
日本語にほんご	線条せんじょう体たい、纹状体たい
英語えいご	striatum
ラテン語らてんご	corpus striatum
略号りゃくごう	Str、CPu
関連かんれん構造こうぞう
上位じょうい構造こうぞう	終おわり脳のう、大脳だいのう、大脳だいのう基底きてい核かく
構成こうせい要素ようそ	背せ側がわ線条せんじょう体たい（尾お状じょう核かく、被ひ殻から、ストリオソーム、マトリックス）、腹はら側がわ線条せんじょう体たい（側がわ坐すわ核かく、嗅結節ぶし)
関連かんれん情報じょうほう
Brede Database	階層かいそう関係かんけい、座標ざひょう情報じょうほう
NeuroNames	関連かんれん情報じょうほう一覧いちらん
NIF	総合そうごう検索けんさく
MeSH	Corpus+Striatum
グレイ解剖かいぼう学がく	書籍しょせき中ちゅうの説明せつめい（英語えいご）
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線条せんじょう体たい（せんじょうたい、striatum）は、終おわり脳のうの皮質ひしつ下か構造こうぞうであり、大脳だいのう基底きてい核かくの主要しゅような構成こうせい要素ようそのひとつである。線条せんじょう体たいは運動うんどう機能きのうへの関与かんよが最もっともよく知しられているが、意思いし決定けっていなどその他たの神経しんけい過程かていにも関かかわると考かんがえられている。線条せんじょう体たいは、新しん線条せんじょう体たい（または背せ側がわ線条せんじょう体たい）と腹はら側がわ線条せんじょう体たいに区分くぶんされるが、単たんに「線条せんじょう体たい」と言いった場合ばあいには新しん線条せんじょう体たいのことを指さす場合ばあいが多おおい。線条せんじょう体たい striatum という名称めいしょうは、ヒト新しん線条せんじょう体たいの尾お状じょう核かくと被ひ殻からが内包ないほう（大脳だいのう新しん皮質ひしつや視床ししょうからの軸じく索さく線維せんいの束たばであり白はく質ただし）によって分断ぶんだんされる場所ばしょで、互たがいに連絡れんらくしている部分ぶぶんが線条せんじょう stria として見みえることから命名めいめいされた^[1]。

新しん線条せんじょう体たい

新しん線条せんじょう体たい（しんせんじょうたい neostriatum）は、背せ側がわ線条せんじょう体たいとも呼よばれ、被ひ殻から（ひかく putamen）と尾お状じょう核かく（びじょうかく caudate nucleus）から構成こうせいされている（このため両者りょうしゃの総称そうしょうとして新しん線条せんじょう体たいのことを Caudate-Putamen, CPu とも称しょうする）。単たんに線条せんじょう体たいと言いった場合ばあいに、この新しん線条せんじょう体たいのことを指さす場合ばあいが多おおい。これとは別べつに新しん線条せんじょう体たい（被ひ殻からと尾お状じょう核かく）は、ストリオソーム（striosome、またはパッチ patch とも呼よばれる）とマトリックス（matrix）の二に領域りょういきに分わけられ、マトリックスの中なかにモザイク状じょうのストリオソームが埋うめ込こまれるという特殊とくしゅな細胞さいぼう構築こうちくを示しめす。両者りょうしゃは、辺あたり縁えん皮質ひしつと、大脳だいのう新しん皮質ひしつからそれぞれ興奮こうふん性せい入力にゅうりょくを受うけることが知しられている。

神経しんけい細胞さいぼう

線条せんじょう体たいを構成こうせいするニューロンの大だい部分ぶぶんは、投射とうしゃ細胞さいぼうであるGABA作動さどう性せいの中型ちゅうがた有ゆう棘とげ細胞さいぼうであるが、その他たの抑制よくせい性せい神経しんけい細胞さいぼうも存在そんざいする。新しん線条せんじょう体たいを構成こうせいする神経しんけい細胞さいぼうについては、主おもにげっ歯は類るいを用もちいた研究けんきゅうに基もとづき次じのように分類ぶんるいされている。

投射とうしゃ神経しんけい細胞さいぼう

新しん線条せんじょう体たいの投射とうしゃ神経しんけい細胞さいぼうは 中型ちゅうがた有ゆう棘とげ神経しんけい細胞さいぼう（中型ちゅうがた有ゆう棘とげニューロン、medium-sized spiny neuron, または medium spiny neuron, MSN）と呼よばれる。GABA作動さどう性せいで、樹き状じょう突起とっきに密みつな棘とげ突起とっきをもち、細胞さいぼう体たいの大おおきさが中ちゅう程度ていど（20μみゅーmほど）。ラットの新しん線条せんじょう体たいの神経しんけい細胞さいぼうの95%を占しめると言いわれる。GABAの他ほかに、エンケファリンやダイノルフィンなどのオピオイドや、P物質ぶっしつなどのペプチドを産さん生せいする。生体せいたい内ないでの発火はっか頻度ひんどが低ひくいのが特徴とくちょうとされる。ウレタン麻酔ますい下かでは膜まく電位でんいがDOWN状態じょうたいとUP状態じょうたいのふたつの状態じょうたいを1Hzへるつ前後ぜんこうで遷移せんいすることが知しられる。DOWN状態じょうたいでは、内うち向むき整流せいりゅう性せいカリウムチャネルKIR2の働はたらきによって、過か分極ぶんきょく側がわでカリウムイオンの流入りゅうにゅうが生しょうじる内うち向むき整流せいりゅう性せいを顕著けんちょに示しめし、カリウムイオンの膜まく電位でんいが反転はんてん電位でんい付近ふきんの値ねをとる^[2]。

いくつかの矛盾むじゅんする報告ほうこくもあるものの、現在げんざいでは線条せんじょう体たいの投射とうしゃニューロン（中型ちゅうがた有ゆう棘とげニューロン）は、直接ちょくせつ路ろと間接かんせつ路ろのふたつの経路けいろを構成こうせいする2群ぐんに分類ぶんるいできるという見方みかたが有力ゆうりょくである。下記かき、出力しゅつりょくの項こうを参照さんしょう。

抑制よくせい性せい神経しんけい細胞さいぼう

アセチルコリン作動さどう性せい抑制よくせい性せい細胞さいぼう（cholinergic interneuron）
アセチルコリン作動さどう性せい。形態けいたい学的がくてきには大型おおがた無む棘とげ細胞さいぼう（large aspiny neuron）と呼よばれ、電気でんき生理学せいりがく的てきにはTAN（tonically active neuron）と呼よばれているものがこれに相当そうとうすると考かんがえられている。行動こうどう選択せんたくにおいて重要じゅうような状況じょうきょう、もしくは報酬ほうしゅうに関かかわる事象じしょうが発生はっせいした時ときに、この神経しんけい細胞さいぼうは一時いちじ的てきに発火はっかを停止ていしする。
GABA作動さどう性せい抑制よくせい性せい神経しんけい細胞さいぼう（GABAergic interneuron）
- パルブアルブミン陽性ようせい抑制よくせい性せい神経しんけい細胞さいぼう（parvalbumin-positive interneuron）
  電気でんき生理学せいりがく的てきには fast-spiking (FS) 細胞さいぼうと呼よばれる。カルシウム結合けつごう蛋白質たんぱくしつの一種いっしゅであるパルブアルブミン陽性ようせいである。また線条せんじょう体たいの細胞さいぼうの中なかで、最もっともGABAの産さん生せい量りょうが多おおい細胞さいぼうと考かんがえられている。
- ソマトスタチン作動さどう性せい抑制よくせい性せい神経しんけい細胞さいぼう（somatostatinergic interneuron）
- カルレチニン陽性ようせい抑制よくせい性せい神経しんけい細胞さいぼう（calretinin-positive interneuron）
  電気でんき生理学せいりがく的てきには low-thredhold spiking (LTS) 細胞さいぼうと呼よばれる。カルシウム結合けつごう蛋白質たんぱくしつの一種いっしゅであるカルレチニン陽性ようせいである。

入力にゅうりょく

皮質ひしつ線条せんじょう体たい入力にゅうりょく（corticostriatal input）はグルタミン酸ぐるたみんさん作動さどう性せいであり、運動うんどうに関かかわる新しん皮質ひしつ領野りょうやなどからの入力にゅうりょくが多おおいとされるが、辺あたり縁えん皮質ひしつの他ほか、ほとんどすべての大脳皮質だいのうひしつ領野りょうやからの入力にゅうりょくが存在そんざいしており、大脳だいのう基底きてい核かくが運動うんどうだけに関かかわっているわけではないという考かんがえの根拠こんきょとなっている。それぞれの皮質ひしつ領野りょうやからの入力にゅうりょくは線条せんじょう体たいの内部ないぶで特定とくていの領域りょういきに軸じく索さくを展開てんかいするため、線条せんじょう体内たいない部ぶには領域りょういきによってゆるやかな機能きのう分化ぶんかがあるとされる。大脳だいのう基底きてい核かくにおける機能きのう的てき平行へいこうループの概念がいねん^[3]もこれに基もとづいている。主おもに大脳皮質だいのうひしつの出力しゅつりょく層そうである5層そうの錐きり体たい細胞さいぼうが、皮質ひしつ線条せんじょう体たい入力にゅうりょくを供給きょうきゅうしている。
視床ししょう線条せんじょう体たい入力にゅうりょく（thalamostriatal input）もグルタミン酸ぐるたみんさん作動さどう性せいであるが、視床ししょう核かくの中なかでも非ひ特殊とくしゅ核かくと呼よばれる核かくからの入力にゅうりょくが中心ちゅうしんを占しめる。さらにその中なかでもCM-PF複ふく合体がったい（centromedian parafascicular nuclear complex）からの入力にゅうりょくが主おもである。
黒くろ質しつ線条せんじょう体たい入力にゅうりょく（nigrostriatal input）は黒くろ質しつ緻密ちみつ部ぶのA9細胞さいぼう集団しゅうだんからのドーパミン作動さどう性せい繊維せんいである。
そのほかに淡あわ蒼あお球だま外そと節ぶしからのGABA作動さどう性せい入力にゅうりょく^[4]^[5]、視床ししょう下か核かくからの入力にゅうりょく^[6]も存在そんざいが報告ほうこくされている。

出力しゅつりょく

線条せんじょう体たいの投射とうしゃ神経しんけい細胞さいぼうは中型ちゅうがた有ゆう棘とげ神経しんけい細胞さいぼう（medium-sized spiny neuron, または medium spiny neuron）である。いくつかの矛盾むじゅんする報告ほうこくもあるものの、現在げんざいでは線条せんじょう体たいの投射とうしゃニューロン（中型ちゅうがた有ゆう棘とげニューロン）は、直接ちょくせつ路ろと間接かんせつ路ろのふたつの経路けいろを構成こうせいする、重複じゅうふくの小ちいさい2群ぐんに分類ぶんるいできるという見方みかたが有力ゆうりょくである。ラットを用もちいた研究けんきゅうでは中型ちゅうがた有ゆう棘とげニューロンは線条せんじょう体たいの神経しんけい細胞さいぼうの95%を占しめ、そのうち直接ちょくせつ路ろと、間接かんせつ路ろを構成こうせいするニューロンの比ひはほぼ同数どうすうであるという。

直接ちょくせつ路ろを構成こうせいする中型ちゅうがた有ゆう棘とげニューロン

大脳だいのう基底きてい核かくの出力しゅつりょく核かくである、淡あわ蒼あお球だま内うち節ふしや黒くろ質しつ網あみ様さま部ぶへ投射とうしゃ。
ドーパミンD1受容じゅよう体たい（Drd1）陽性ようせいであり、中ちゅう脳のうからのドーパミン入力にゅうりょくによって、興奮こうふん性せいが高たかまる。
P物質ぶっしつ前駆ぜんく体たい（Tac1）陽性ようせい、ダイノルフィン前駆ぜんく体たい（Pdyn）陽性ようせい、アデノシンA1受容じゅよう体たい陽性ようせいである。
従来じゅうらいは、途中とちゅうの淡あわ蒼あおい球たま外がい節ぶしへは出力しゅつりょくしないと考かんがえられてきたが、近年きんねんの単一たんいつ神経しんけい細胞さいぼうの軸じく索さく追跡ついせき研究けんきゅうの結果けっか、淡あわ蒼あおい球たま外がい節ぶしへも軸じく索さく側がわ枝えだを出だすものが多おおいという報告ほうこく^[7]もある。

間接かんせつ路ろを構成こうせいする中型ちゅうがた有ゆう棘とげニューロン

淡あわ蒼あおい球たま外がい節ぶしへ投射とうしゃする（淡あわ蒼あおい球たま内ない節ぶしや黒くろ質しつへは投射とうしゃしない）。
ドーパミンD2受容じゅよう体たい（Drd2）陽性ようせいであり、中ちゅう脳のうからのドーパミン入力にゅうりょくによって、興奮こうふん性せいが低下ていかする。
エンケファリン前駆ぜんく体たい（Penk1）陽性ようせい、アデノシンA2A受容じゅよう体たい陽性ようせいである。

発生はっせい

新しん線条せんじょう体たいの中型ちゅうがた有ゆう棘とげ神経しんけい細胞さいぼうは、外側そとがわ基底きてい核かく原はら基はじめ（lateral ganglionic eminence, LGE）に由来ゆらいする。またアセチルコリン作動さどう性せい抑制よくせい性せい神経しんけい細胞さいぼうは、淡あわ蒼あお球だまの原はら基はじめである内側うちがわ基底きてい核かく原はら基はじめ（medial ganglionic eminence, MGE）からの細胞さいぼう移動いどうによって供給きょうきゅうされる。

ストリオソーム領域りょういきの中型ちゅうがた有ゆう棘とげ神経しんけい細胞さいぼうは、マトリックスの中型ちゅうがた有ゆう棘とげ神経しんけい細胞さいぼうよりも最終さいしゅう分裂ぶんれつ日びが早はやいことがげっ歯は類るいを用もちいた研究けんきゅう^[8]で明あきらかになっている。中ちゅう脳のう由来ゆらいのドーパミン含有がんゆう線維せんい（黒くろ質しつ線条せんじょう体たい入力にゅうりょく）は、発達はったつ期きにはストリオソーム領域りょういきの中なかに高密度こうみつどに分布ぶんぷして島しま状じょうに見みえることから、その構造こうぞうを指さしてドーパミン・アイランドと呼よばれる。歴史れきし的てきには発達はったつ期きのみに見みられるドーパミン・アイランドの概念がいねんが先さきにあって、後のちに成体せいたい脳のうにおけるストリオソーム構造こうぞうが見みつかり、ドーパミン・アイランドと一致いっちすることが分わかった^[9]^[10]。

腹はら側がわ線条せんじょう体たい

腹はら側がわ線条せんじょう体たい（ふくそくせんじょうたい ventral striatum）は、側がわ坐すわ核かく（そくざかく accumbens nucleusまたはnucleus accumbens（ラテン語らてんご））、嗅結節ぶし（きゅうけっせつ olfactory tubercle、または tuberculum olfactorium（ラテン語らてんご））などを含ふくむ。種々しゅじゅの薬物やくぶつ中毒ちゅうどくに関かかわっているとされる。

主おもに腹はら側がわ被ひ蓋ぶた野のA10細胞さいぼう集団しゅうだんからのドーパミン入力にゅうりょくを受うける。

画像がぞう

線条せんじょう体たいの位置いちを様々さまざまな角度かくどから眺ながめた動画どうが。赤色あかいろで示しめす領域りょういきが線条せんじょう体たい。（画像がぞう出典しゅってん：Anatomography）
ヒト脳のうの冠状かんじょう断面だんめん。色いろのついた部分ぶぶんが大脳だいのう基底きてい核かく。この内うち青色あおいろの部分ぶぶんが線条せんじょう体たい(striatum)である。ほか緑色みどりいろが淡あわ蒼あお球だまの外そと節ぶし (GPe) と内うち節ぶし (GPi)、黄色おうしょくが視床ししょう下か核かく (STN)、赤色あかいろが黒くろ質しつ (SN)である。

脚注きゃくちゅう

[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

^ 標準ひょうじゅん生理学せいりがく第だい６版はん医学書院いがくしょいん
^ Nisenbaum ES, Wilson CJ (1995). “Potassium currents responsible for inward and outward rectification in rat neostriatal spiny projection neurons.”. J Neurosci 15 (6): 4449-63. PMID 7790919.
^ Alexander GE, Crutcher MD, & DeLong MR (1990). “Basal ganglia-thalamocortical circuits: parallel substrates for motor, oculomotor, "prefrontal" and "limbic" functions.”. Prog Brain Res 85: 119-146. PMID 2094891.
^ Beckstead RM (1983). “A pallidostriatal projection in the cat and monkey.”. Brain Res Bull 11 (6): 629-632.. PMID 6661668.
^ Staines WA, Atmadja S, & Fibiger HC (1981). “Demonstration of a pallidostriatal pathway by retrograde transport of HRP-labeled lectin.”. Brain Res 206 (2): 446-450.. PMID 7214143.
^ Kita H & Kitai ST (1987). “Efferent projections of the subthalamic nucleus in the rat: light and electron microscopic analysis with the PHA-L method.”. J Comp Neurol 260 (3): 435-452.. PMID 2439552.
^ Lévesque M, Parent A. (2005). “The striatofugal fiber system in primates: a reevaluation of its organization based on single-axon tracing studies.”. Proc Natl Acad Sci U S A 102 (33): 11888-93. PMID 16087877.
^ van der Kooy D, Fishell G (1986). “Neuronal birthdate underlies the development of striatal compartments.”. Brain Res 401 (1): 155-61. doi:10.1016/0006-8993(87)91176-0. PMID 3028569.
^ Graybiel AM, Pickel VM, Joh TH, Reis DJ, Ragsdale CW Jr. (1981). “Direct demonstration of a correspondence between the dopamine islands and acetylcholinesterase patches in the developing striatum.”. Proc Natl Acad Sci U S A. 78 (9): 5871-5.. PMID 6117860.
^ Herkenham M, Pert CB. (1981). “Mosaic distribution of opiate receptors, parafascicular projections and acetylcholinesterase in rat striatum.”. Nature 291 (5814): 415-8.. PMID 6165892.

外部がいぶリンク

パッチ・マトリクス構造こうぞう - 脳のう科学かがく辞典じてん

[1] 標準ひょうじゅん生理学せいりがく第だい６版はん医学書院いがくしょいん

[2] Nisenbaum ES, Wilson CJ (1995). “Potassium currents responsible for inward and outward rectification in rat neostriatal spiny projection neurons.”. J Neurosci 15 (6): 4449-63. PMID 7790919.

[3] Alexander GE, Crutcher MD, & DeLong MR (1990). “Basal ganglia-thalamocortical circuits: parallel substrates for motor, oculomotor, "prefrontal" and "limbic" functions.”. Prog Brain Res 85: 119-146. PMID 2094891.

[4] Beckstead RM (1983). “A pallidostriatal projection in the cat and monkey.”. Brain Res Bull 11 (6): 629-632.. PMID 6661668.

[5] Staines WA, Atmadja S, & Fibiger HC (1981). “Demonstration of a pallidostriatal pathway by retrograde transport of HRP-labeled lectin.”. Brain Res 206 (2): 446-450.. PMID 7214143.

[6] Kita H & Kitai ST (1987). “Efferent projections of the subthalamic nucleus in the rat: light and electron microscopic analysis with the PHA-L method.”. J Comp Neurol 260 (3): 435-452.. PMID 2439552.

[7] Lévesque M, Parent A. (2005). “The striatofugal fiber system in primates: a reevaluation of its organization based on single-axon tracing studies.”. Proc Natl Acad Sci U S A 102 (33): 11888-93. PMID 16087877.

[8] van der Kooy D, Fishell G (1986). “Neuronal birthdate underlies the development of striatal compartments.”. Brain Res 401 (1): 155-61. doi:10.1016/0006-8993(87)91176-0. PMID 3028569.

[9] Graybiel AM, Pickel VM, Joh TH, Reis DJ, Ragsdale CW Jr. (1981). “Direct demonstration of a correspondence between the dopamine islands and acetylcholinesterase patches in the developing striatum.”. Proc Natl Acad Sci U S A. 78 (9): 5871-5.. PMID 6117860.

[10] Herkenham M, Pert CB. (1981). “Mosaic distribution of opiate receptors, parafascicular projections and acetylcholinesterase in rat striatum.”. Nature 291 (5814): 415-8.. PMID 6165892.

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