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周しゅう皮がわ

出典しゅってん: フリー百科ひゃっか事典じてん『ウィキペディア（Wikipedia）』
1. ニワトコ属ぞく（ガマズミ科か）の茎くきの周しゅう皮がわ: 下部かぶの緑色みどりいろに染色せんしょくされた部分ぶぶんはコルク皮かわ層そうとコルク形成けいせい層そう、その外側そとがわ（上うえ）はコルク細胞さいぼうからなるコルク組織そしきであり、最さい外層がいそうのコルク細胞さいぼうは崩壊ほうかいしている。コルク細胞さいぼう内ないの黒色こくしょく部ぶはタンニン。

周しゅう皮がわ（しゅうひ、英えい: periderm）[1][2][3]とは、樹木じゅもくの幹みきや枝えだ、根ねの表面ひょうめんを覆おおう組織そしきであり、分裂ぶんれつ組織そしきであるコルク形成けいせい層そう（コルクけいせいそう; phellogen, cork cambium[注ちゅう 1]）[1][4][5]と、そこから内側うちがわに形成けいせいされたコルク皮かわ層そう（コルクひそう; phelloderm, cork cortex[注ちゅう 2]）[1][4]、および外側そとがわに形成けいせいされたコルク組織そしき（コルクそしき; phellem, cork, cork tissue）[1][4]からなる（図ず1）。コルク組織そしきは細胞さいぼう壁かべにスベリンや蝋ろうが蓄積ちくせきした死し細胞さいぼうが密みつに詰つまっており、表皮ひょうひに代かわって植物しょくぶつ体たいの表面ひょうめんを保護ほごする役割やくわりを担になっている。維管束たば形成けいせい層そうの働はたらきによって茎くきや根ねは直径ちょっけいを増ましていき、コルク組織そしきは外側そとがわから裂さけて剥はがれていく。コルク形成けいせい層そうは次第しだいに外側そとがわに押おし出だされて機能きのうを失うしない、新あらたなコルク形成けいせい層そうがより内側うちがわに形成けいせいされることを繰くり返かえしていく。

コルク組織そしきは軽かるく柔軟じゅうなん性せいがあるが水みず・空気くうきを通とおしにくいため、ワインのコルク栓せんなどに利用りようされている[6][7]。1665年ねんにロバート・フックが初はじめて"細胞さいぼう"を報告ほうこくした際さいの材料ざいりょうが、コルクであったことはよく知しられている[5][6]（→樹皮じゅひ#人間にんげんとの関かかわり参照さんしょう）。

構造こうぞう

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2a. マツ（マツ科か）の根ねの横断おうだん面めん: 中央ちゅうおう部ぶの放射状ほうしゃじょうに配列はいれつした大おおきな細胞さいぼうからなる部分ぶぶんが二に次じ木部きべ（材ざい）、その外周がいしゅうに維管束たば形成けいせい層そうがあり、その外側そとがわの緑色みどりいろに染色せんしょくされた小ちいさな細胞さいぼうが整列せいれつした層そうは二に次じ師し部ぶ（靭うつぼ皮がわ）、最さい外層がいそうが周しゅう皮がわ。
2b. シナノキ属ぞく（アオイ科か）の茎くきの横断おうだん面めん: 内側うちがわ（右上みぎうえ）は二に次じ木部きべ（材ざい）、その外周がいしゅうに維管束たば形成けいせい層そうがあり、その外側そとがわ（下した側がわ）は二に次じ師し部ぶ（放射ほうしゃ組織そしきが発達はったつしている）、最さい外層がいそうが周しゅう皮がわ。
3. シナノキ属ぞく（アオイ科か）の茎くきの横断おうだん面めん（右みぎは同一どういつ像ぞうの拡大かくだい）: コルク形成けいせい層そう（とコルク皮かわ層そう）が指さし示しめされており、その内側うちがわ（上部じょうぶ）が二に次じ師し部ぶ、外側そとがわ（下部かぶ）がコルク組織そしきである。

周しゅう皮がわは、二に次じ肥大ひだい成長せいちょうする植物しょくぶつ（木本きもと植物しょくぶつ）において、コルク形成けいせい層そうとそこからつくられたコルク皮かわ層そうおよびコルク組織そしきからなる組織そしきであり、茎くき（幹みきや枝えだ）や根ねを覆おおっている[1][3][5][8][6]（上うえ図ず2）。これらの器官きかんでは、維管束たばの木部きべと師し部ぶの間あいだにできた維管束たば形成けいせい層そうの活動かつどうによって直径ちょっけいが増ます二に次じ肥大ひだい成長せいちょうを行おこなう。これにより、維管束たばより外側そとがわにあった皮かわ層そうや表皮ひょうひの細胞さいぼうは外側そとがわに押おし出だされていき、ふつう分裂ぶんれつ能のうをもたないため引ひき伸のばされて崩壊ほうかいしていく。この際さい、このような細胞さいぼうの一部いちぶが分裂ぶんれつ能のうを回復かいふくし、コルク形成けいせい層そうとよばれる分裂ぶんれつ組織そしきとなる[1][8][6]（上うえ図ず1, 図ず3）。

茎くきでは、最初さいしょのコルク形成けいせい層そうは表皮ひょうひのすぐ内側うちがわにある皮かわ層そうの最さい外層がいそうの細胞さいぼうに由来ゆらいすることが多おおいが、表皮ひょうひに由来ゆらいするもの、数すう層そう内側うちがわの皮かわ層そう細胞さいぼうに由来ゆらいするもの、より内側うちがわの維管束たばに近ちかい皮かわ層そう細胞さいぼうに由来ゆらいするものもある[8][6]。いずれにしても、維管束たば形成けいせい層そうの働はたらきによって、このコルク形成けいせい層そうも次第しだいに外側そとがわに押おし出だされ、新あらたなコルク形成けいせい層そうがより内側うちがわに形成けいせいされる。これを繰くり返かえし、やがてコルク形成けいせい層そうは二に次じ師し部ぶ（靭うつぼ皮がわ）から形成けいせいされるようになる[1][5][8][6]。最初さいしょに形成けいせいされたコルク形成けいせい層そうは一いち次じコルク形成けいせい層そう（primary cork cambium）、それ以降いこうに形成けいせいされたものは二に次じコルク形成けいせい層そう（secondary cork cambium）ともよばれる[5][9]。根ねでは、コルク形成けいせい層そうは内うち鞘さや（維管束たばを取とり囲かこむ柔やわら細胞さいぼう層そう）に形成けいせいされることが多おおい[5][8][6]。コルク形成けいせい層そうの細胞さいぼうは接線せっせん方向ほうこうの縦断じゅうだん面めんでは等とう径みちの多角たかく形がたであり、多おおくが紡錘形ぼうすいけいである維管束たば形成けいせい層そうの細胞さいぼうとは異ことなる形かたちをもつ[5]。

コルク形成けいせい層そうは、茎くきや根ねの外周がいしゅう全体ぜんたいに沿そってリング状じょうに形成けいせいされることもあるが、部分ぶぶん的てきに形成けいせいされてこれがのちにつながってリング状じょうになる場合ばあいや、不連続ふれんぞくに取とり巻まいている場合ばあいもある[8]。このようなコルク形成けいせい層そうのでき方かたは、樹皮じゅひの特徴とくちょうにも影響えいきょうする[8]。

コルク形成けいせい層そうは側部そくぶ分裂ぶんれつ組織そしきであり、内側うちがわと外側そとがわへ新あらたな細胞さいぼうを形成けいせいする。内側うちがわへは、少量しょうりょうのコルク皮かわ層そうが形成けいせいされる[1][5][8][6]。コルク皮かわ層そうは、皮かわ層そうの細胞さいぼうに似にた薄うすい細胞さいぼう壁かべをもつ柔やわら細胞さいぼうから構成こうせいされている[5]。コルク形成けいせい層そうから外側そとがわへは、コルク組織そしき（コルク層そう cork layer、コルク cork）が形成けいせいされる[1][5][8][6][10]（上うえ図ず1）。コルク組織そしきでは、スベリンや蝋ろうが蓄積ちくせきされた細胞さいぼう壁かべをもつコルク細胞さいぼう（cork cell）が緻密ちみつにふつう2–20層そうに配列はいれつされており（下図したず4a）、コルク細胞さいぼうは成熟せいじゅくすると死し細胞さいぼうとなって空気くうきで満みたされるが、タンニンや結晶けっしょう体たいを含ふくむこともある[1][5][8][6]。細胞さいぼう壁かべにスベリンが沈着ちんちゃくすることは、コルク化か（suberization）とよばれる[5]。広義こうぎの樹皮じゅひは維管束たば形成けいせい層そうより外側そとがわにある組織そしき（二に次じ師し部ぶ（靭うつぼ皮がわ）と周しゅう皮がわ）を意味いみするが、狭義きょうぎの樹皮じゅひはこのような死しんだコルク組織そしきのことを意味いみする[11][12][8][6]。コルク組織そしきは植物しょくぶつ体たいを覆おおうことになるが、維管束たば形成けいせい層そうの働はたらきによって茎くきや根ねが肥大ひだいしていくと、コルク組織そしきは外側そとがわに押おし出だされ、表面ひょうめんから剥離はくりしていく。セコイア（ヒノキ科か）やコルクガシ（ブナ科か）ではコルク組織そしきが剥はがれにくいため、厚あついコルク組織そしきをもつ[11]（下図したず4b）。また、ニシキギ（ニシキギ科か）の枝えだでは、コルク組織そしきが板いた状じょう（翼状よくじょう）に張はり出だしている[13]（下図したず4c）。コルク組織そしきの割われ方かたや剥はがれ方かたは、樹皮じゅひの特徴とくちょうとなる[8]。

4a. コルク組織そしきの走査そうさ型がた電子でんし顕微鏡けんびきょう像ぞう
4b. コルクガシ（ブナ科か）の幹みきの横断おうだん面めん: コルク組織そしき（黄色おうしょく）が分厚ぶあつい。
4c. ニシキギ（ニシキギ科か）の枝えだ: コルク組織そしきが板いた状じょうに張はり出だしている。

機能きのう

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周しゅう皮がわは、表皮ひょうひに代かわって植物しょくぶつ体たいの表面ひょうめんを覆おおうようになり、これを保護ほごする機能きのうを担になう[6]。コルク組織そしきの細胞さいぼう壁かべはスベリンや蝋ろうを蓄積ちくせきしているため、水みずや空気くうきを通とおしにくい[6]。表皮ひょうひでは気孔きこうがガス交換こうかんを担になっているが、周しゅう皮がわでは新あらたに皮かわ目めコルク形成けいせい層そう（皮かわ目め形成けいせい層そう）とよばれる分裂ぶんれつ組織そしきが形成けいせいされ、外側そとがわに柔やわら細胞さいぼう（填はま充たかし細胞さいぼう）を送おくり出だし、コルク組織そしきを突つき破やぶって皮かわ目めとよばれる開口かいこう部ぶを形成けいせいし、ガス交換こうかんを行おこなうと考かんがえられている[6][1]。

脚注きゃくちゅう

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[脚注きゃくちゅうの使つかい方かた]

注釈ちゅうしゃく

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  1. ^ 複数ふくすう形がたは cork cambia または cork cambiums[1]。
  2. ^ 複数ふくすう形がたは cork cortices[1]。

出典しゅってん

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  1. ^ a b c d e f g h i j k l m 清水しみず建けん美び (2001). “樹皮じゅひ”. 図説ずせつ 植物しょくぶつ用語ようご事典じてん. 八坂やさか書房しょぼう. pp. 190–193. ISBN 978-4896944792 
  2. ^ 日本にっぽん植物しょくぶつ学会がっかい (1990). 文部省もんぶしょう 学術がくじゅつ用語ようご集しゅう 植物しょくぶつ学がく編へん (増ぞう訂てい版ばん). 丸善まるぜん. p. 253. ISBN 978-4621035344 
  3. ^ a b 巌いわお佐さ庸いさお, 倉谷くらたに滋しげる, 斎藤さいとう成しげる也 & 塚谷つかたに裕一ひろいち (編へん) (2013). “周しゅう皮がわ”. 岩波いわなみ 生物せいぶつ学がく辞典じてん 第だい5版はん. 岩波書店いわなみしょてん. p. 628. ISBN 978-4000803144 
  4. ^ a b c 日本にっぽん植物しょくぶつ学会がっかい (1990). 文部省もんぶしょう 学術がくじゅつ用語ようご集しゅう 植物しょくぶつ学がく編へん (増ぞう訂てい版ばん). 丸善まるぜん. p. 137. ISBN 978-4621035344 
  5. ^ a b c d e f g h i j k l 巌いわお佐さ庸いさお, 倉谷くらたに滋しげる, 斎藤さいとう成しげる也 & 塚谷つかたに裕一ひろいち (編へん) (2013). “コルク形成けいせい層そう”. 岩波いわなみ 生物せいぶつ学がく辞典じてん 第だい5版はん. 岩波書店いわなみしょてん. p. 493. ISBN 978-4000803144 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n 原はら襄じょう (1994). “コルク形成けいせい層そうと周しゅう皮がわ”. 植物しょくぶつ形態けいたい学がく. 朝倉書店あさくらしょてん. pp. 139–141. ISBN 978-4254170863 
  7. ^ "コルク". 日本にっぽん大だい百科全書ひゃっかぜんしょ(ニッポニカ). コトバンクより2023年ねん6月がつ23日にち閲覧えつらん。
  8. ^ a b c d e f g h i j k l 原はら襄じょう (1972). “6.10 周しゅう皮かわ”. 基礎きそ生物せいぶつ学がく選書せんしょ 3.　植物しょくぶつの形態けいたい. 裳も華はな房ぼう. pp. 137–140. ISBN 978-4-7853-5103-8 
  9. ^ 清水しみず建けん美び (2001). “分裂ぶんれつ組織そしき”. 図説ずせつ 植物しょくぶつ用語ようご事典じてん. 八坂やさか書房しょぼう. pp. 195–196. ISBN 978-4896944792 
  10. ^ “コルク層そう”. 農業のうぎょう技術ぎじゅつ事典じてん. ルーラル電子でんし図書館としょかん. 2023年ねん6月がつ28日にち閲覧えつらん。
  11. ^ a b 樹皮じゅひ. コトバンクより2023年ねん6月がつ23日にち閲覧えつらん。
  12. ^ 巌いわお佐さ庸いさお, 倉谷くらたに滋しげる, 斎藤さいとう成しげる也 & 塚谷つかたに裕一ひろいち (編へん) (2013). “樹皮じゅひ”. 岩波いわなみ 生物せいぶつ学がく辞典じてん 第だい5版はん. 岩波書店いわなみしょてん. p. 645. ISBN 978-4000803144 
  13. ^ 塚谷つかたに裕一ひろいち (2013年ねん8月がつ2日にち). “ニシキギの翼つばさについて”. みんなのひろば　植物しょくぶつQ&A. 日本にっぽん植物しょくぶつ生理せいり学会がっかい. 2023年ねん6月がつ28日にち閲覧えつらん。

関連かんれん項目こうもく

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外部がいぶリンク

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