落葉らくよう性せい

紅葉こうようするヤマモミジ

落葉らくよう性せい（らくようせい）は、ある季き節ぶしに定期ていき的てきに葉はを落おとす植物しょくぶつの性質せいしつのことである。枯かれた葉はがすぐに落おちず、翌年よくねんの春はるまで残のこる種類しゅるいもある。

葉は以外いがいに一部いちぶの茎くきを落おとす植物しょくぶつもあり、これらも落葉らくよう性せいに含ふくめる。部分ぶぶん的てきに、または気温きおんなどの条件じょうけんによって落葉らくよう性せいを示しめす植物しょくぶつもあり、これは半はん落葉らくよう性せいもしくは半はん常緑じょうりょく性せいと呼よぶ。主しゅとして落葉樹らくようじゅからなる森林しんりんを落葉樹らくようじゅ林りんといい、これは温帯おんたい・亜寒帯あかんたいのほか、熱帯ねったいのモンスーン地帯ちたい（雨あめ緑林りょくりん）にも分布ぶんぷする。

意義いぎ

葉はは低温ていおん、特とくに凍結とうけつに弱よわく、また気孔きこうがあるため乾燥かんそうにも弱よわい。温帯おんたい・亜寒帯あかんたいでは秋あきに落葉らくようする植物しょくぶつが多おおく、熱帯ねったいでは乾季かんきの初はじめに落葉らくようするものが多おおいが、いずれも低温ていおんまたは乾燥かんそうという厳きびしい環境かんきょう条件じょうけんに耐たえるために、それに弱よわい葉はを落おとして休眠きゅうみんに入はいる適応てきおうである。落葉らくようには、このような正常せいじょうな過程かていのほかに、塩害えんがいや虫害ちゅうがいによる防御ぼうぎょ反応はんのうとしてのものもある。

葉はそのものは大おおきくて薄うすい方ほうが効率こうりつはよい。熱帯ねったい雨林うりんの植物しょくぶつはそうである。しかし乾期かんきや寒冷かんれい期きなど不適ふてきな季き節ぶしに対応たいおうできない。これを耐たえるための適応てきおうとして、葉はを小ちいさく、厚あつくするという方法ほうほうがあり、温帯おんたいの常緑樹じょうりょくじゅはそのようになっている。落葉らくよう性せいは、それでも耐たえられないので、葉はを維持いじすることをあきらめる、という適応てきおうである。常緑樹じょうりょくじゅの葉はは種類しゅるいにもよるが複数ふくすう年ねんの寿命じゅみょうがある。それをあきらめ、好適こうてきな数すうヶ月かげつだけで葉はを使つかい捨すてるのが落葉らくよう性せいである。もったいなくはあるが、逆ぎゃくに好適こうてきな時期じきだけ維持いじすればよいので、温帯おんたい常緑樹じょうりょくじゅより大おおきくて薄うすい葉はを持もつものが多おおい。

サクラのように、葉はのない季き節ぶしに開花かいかする植物しょくぶつも多おおい。これには、低温ていおんや乾燥かんそうによるリスクも伴ともなうものの、虫媒花ちゅうばいかでは昆虫こんちゅうから見みて花はなが見みつけやすい、また風媒花ふうばいかでは風通かぜとおしがよくなって受粉じゅふん効率こうりつがよい、という効果こうかがあると考かんがえられる。

落葉らくようは土壌どじょう生物せいぶつのエサとなる。土壌どじょう生物せいぶつによって落葉らくようが分解ぶんかいされる過程かていで無機むき養分ようぶんは土中どちゅうへと放出ほうしゅつされる。植物しょくぶつはこれらの養分ようぶんを吸収きゅうしゅうして生活せいかつしている。長ながい間あいだ、土地とち上じょうの落葉らくようを採取さいしゅしていくと土壌どじょうや植生しょくせいに変化へんかを与あたえることがある。

森林しんりんでは地表ちひょう面めんが落葉らくようで覆おおわれることで土壌どじょうの水分すいぶんや温度おんどの変動へんどうが比較的ひかくてき安定あんていしている。

メカニズム

落葉樹らくようじゅは気候きこう条件じょうけんによって2つのタイプに分わけられる。温帯おんたいあるいは亜寒帯あかんたいの落葉樹らくようじゅは、季き節ぶしによって気温きおんに大おおきな変動へんどうがある気候きこうに適応てきおうし、主しゅとして気温きおんの低下ていかに対応たいおうして落葉らくようする。熱帯ねったい落葉樹らくようじゅは気温きおんの変動へんどうではなく、降雨こうう量りょうの変動へんどうに適応てきおうしている。雨あめの降ふらない乾季かんきには水分すいぶんを保持ほじし枯死こしを防ふせぐために葉はを落おとす。落葉らくようは必かならずしも季き節ぶし的てきなものではなく、条件じょうけんによりいつでも起おこりうる。

落葉らくようは複雑ふくざつな生理せいり的てき過程かていである。葉はは生長せいちょう期きに葉緑素ようりょくそを増ふやすが、秋あきになって気温きおんが下さがったり、あるいは乾季かんきに入はいって乾燥かんそうストレス（水みずストレス）が増ましたりすると、葉緑素ようりょくその合成ごうせいが減へり、分解ぶんかいが増ふえる。

また紅葉こうよう（または黄葉こうよう）する種類しゅるいでは、他たの色素しきその合成ごうせいが増ふえることもある。これらの色素しきそにはカロテノイド（黄色おうしょくから橙色だいだいいろ）やアントシアニン（赤あかから紫むらさき）がある。カロテノイドに関かんしては、もともと含ふくまれているが、葉緑素ようりょくその分解ぶんかいに伴ともないその色いろが目立めだつようになる。アントシアニンはいつもあるわけではなく、秋あきになり日長ひながが短みじかくなると合成ごうせいされ始はじめる（ただし若葉わかばでの合成ごうせいが多おおい樹き種しゅもある）。このような紅葉こうようは、温帯おんたいの植物しょくぶつに限かぎられ、熱帯ねったいの落葉樹らくようじゅにはない。その意義いぎは植物しょくぶつ学的がくてきには葉はの老化ろうか過程かていとして説明せつめいされている。秋あきになって気温きおんが下さがり、気象きしょう条件じょうけんが光合成こうごうせいに適てきさなくなると、植物しょくぶつは光合成こうごうせいの装置そうちを分解ぶんかいしはじめる。葉はに含ふくまれる栄養素えいようそを幹みきに回収かいしゅうして、翌年よくねんの春はるに再さい利用りようするためである。この老化ろうか過程かていで、葉はを光ひかりによる害がいから守まもるためにアントシアニンを合成ごうせいしたり、カロチノイドが葉はに残のこされたりする。

落葉らくようは葉柄ようへいと茎くきとの間あいだに離はなれ層そうと呼よばれる境さかいが形成けいせいされることで始はじまる。この層そうは、葉はが盛さかんに生長せいちょうする時期じきに既すでに作つくられており、互たがいに離はなれうる細胞さいぼうの層そうで構成こうせいされる。この細胞さいぼうは葉はやその他たの部分ぶぶんで作つくられる植物しょくぶつホルモンの一種いっしゅ、オーキシンに敏感びんかんである。個々ここの葉はで作つくられるオーキシンの量りょうが他たの部分ぶぶんから来くるオーキシンの量りょうと同どう程度ていどであるうちは、離はなれ層そう細胞さいぼうは離はなれない。しかし、季き節ぶし的てき条件じょうけんやストレスによって葉はからのオーキシンが減へると、離はなれ層そうが伸のび、それによって細胞さいぼう層そうの間あいだの結合けつごうが離はなれる。また離はなれた部分ぶぶんはコルク質しつで塞ふさがれるので、樹液じゅえきが漏もれずにすむ。離はなれ層そう形成けいせいにはオーキシンの他ほかにジャスモン酸さん、エチレンなども関かかわっているといわれる。

落葉樹らくようじゅは生長せいちょう期きになれば、葉はのない状態じょうたいで新あたらしく茎くきと葉は（種類しゅるいによっては花はな）を出ださねばならないので、常緑樹じょうりょくじゅよりも多おおくの資源しげんを要ようする。このことへの対応たいおうとして、多おおくの落葉樹らくようじゅは葉はが落おちる前まえにそこから分解ぶんかい物ぶつを回収かいしゅうして、根ねや内うち樹皮じゅひ（靭うつぼ皮がわ）の柔やわら細胞さいぼうの液えき胞にタンパク質たんぱくしつとして貯蔵ちょぞうする。このタンパク質たんぱくしつは新あたらしい葉はなどが出でる際さいの栄養えいようとして利用りようされる。

建物たてものの南側みなみがわに落葉樹らくようじゅを植うえると、葉はのある夏なつは日差ひざしを遮さえぎり、葉はが落おちる冬ふゆは日差ひざしを通とおすので快適かいてきにくらせる。

種類しゅるい

落葉樹らくようじゅは被子植物ひししょくぶつのうちで特とくに双そう子葉しよう類るいに非常ひじょうに多おおく、温帯おんたいに分布ぶんぷするもののほか、熱帯ねったいのモンスーン地帯ちたいに分布ぶんぷするものも含ふくむ。単たん子葉しよう類るいには少すくないが、サルトリイバラなどの例れいがある。裸子植物らししょくぶつでは、温帯おんたいに分布ぶんぷするイチョウ、メタセコイア、ラクウショウ、亜寒帯あかんたい落葉樹らくようじゅとして代表だいひょう的てきなカラマツなどがある。

関連かんれん項目こうもく

• 落葉樹らくようじゅ林りん
• 紅葉こうよう
• 常緑じょうりょく植物しょくぶつ
• 土壌どじょう層そう位い - O層そう、A0層そう
• 落葉らくよう落枝層そう（リター層そう）

落おち葉ばに関かんするカテゴリ:

• 冬ふゆの季語きご