恶龙 (属 ぞく 名 めい :Masiakasaurus )是 ぜ 小型 こがた 双 そう 足 あし 兽脚类 恐 おそれ 龙的 てき 一 いち 个属 ぞく ,来 き 自 じ 晚 ばん 白 しろ 垩世的 てき 马达加 か 斯加 。该属由 ゆかり 斯科特 とく ·桑 くわ 普 ひろし 森 もり 、马修·卡拉诺 和 わ 凯瑟琳·弗 どる 斯特 命名 めいめい 于2011年 ねん ,模 も 式 しき 种 为诺氏恶龙 (Masiakasaurus knopfleri )。属 ぞく 名取 なとり 自 じ 马拉加 か 斯语 masiaka (“恶毒的 てき ”)和 わ 希 まれ 腊语sauros (“蜥蜴 とかげ ”);而种名 めい 命名 めいめい 自 じ 乐队险峻海峡 かいきょう 的 てき 成 なり 员马克·诺弗勒 ,他 た 的 てき 音 おと 乐激励 げきれい 了 りょう 发掘队伍。与 あずか 大 だい 多数 たすう 兽脚类不同 ふどう 的 てき 是 ぜ 恶龙的 てき 前 ぜん 牙 きば 向 こう 前 ぜん 突出 とっしゅつ 而非笔直向 こう 下 した ,这种独特 どくとく 的 てき 齿形表明 ひょうめい 它们具有 ぐゆう 特殊 とくしゅ 的 てき 食 しょく 性 せい ,可能 かのう 包括 ほうかつ 鱼和其他小型 こがた 猎物。其它骨骼 こっかく 表明 ひょうめい 恶龙是 ぜ 两足动物,前肢 ぜんし 比 ひ 后 きさき 肢 し 短 たん 得 とく 多 た 。成年 せいねん 恶龙体 たい 长估计约为2米 まい (6英 えい 尺 じゃく 7英 えい 寸 すん )。[ 1]
恶龙于大约7000万 まん 年 ねん 前 まえ 和 わ 玛君龙 、掠 かすめ 食 しょく 龙 及胁空鸟龙 等 とう 动物生活 せいかつ 在 ざい 一 いち 起 おこり 。恶龙是 ぜ 西北 せいほく 阿 おもね 根 ね 廷龙科 か 的 てき 成 なり 员,该科是 ぜ 一类化石主要在南美洲发现的小型掠食性角 すみ 鼻 はな 龙类 。
尺寸 しゃくすん 比 ひ 较
恶龙是 ぜ 一种小型角鼻龙类。2010年 ねん ,格 かく 雷 かみなり 戈 ほこ 里 さと ·保 ほ 罗 估计其体长为2米 まい (6.6英 えい 尺 じゃく ),重 じゅう 20千 せん 克 かつ (44磅)。[ 2] 2016年 ねん ,Molina-Pérez和 わ Larramendi根 ね 据 すえ 亚成体 せいたい 标本FMNH PR 2457而给出 で 了 りょう 更 さら 大 だい 的 てき 尺寸 しゃくすん :长4.6米 まい (15.1英 えい 尺 じゃく )、重 じゅう 128公 おおやけ 斤 きん (282磅)、臀 しり 高 だか 1.25米 まい (4.1英 えい 尺 じゃく )。[ 3]
颅骨重 じゅう 建 けん ,位 い 于菲尔德 とく 自然 しぜん 历史博物 はくぶつ 馆
恶龙最 さい 显著的 てき 特 とく 征 せい 是 ぜ 前 ぜん 伸 しん 或 ある 水平 すいへい 突出 とっしゅつ 的 てき 前 ぜん 牙 きば 。这些牙 きば 齿属于异型齿 ,具有 ぐゆう 不同 ふどう 形状 けいじょう 。[ 4] 下 しも 颚的前 まえ 四 よん 颗齿骨 牙 きば 齿向前 ぜん 突出 とっしゅつ ,第 だい 一颗牙齿的角度仅比水平面高10°。这些牙 きば 齿很长,呈 てい 匙 さじ 形 がた ,边缘为钩状 じょう 且具有 ぐゆう 略 りゃく 呈 てい 锯齿状 じょう 的 てき 脊(或 ある 锋利边缘)。沿下颌后部 ぶ 后 きさき 牙 きば 边缘分布 ぶんぷ 的 てき 锯齿则更为明显,而这些牙齿也向 こう 下 した 弯曲并侧向 こう 压缩(侧面扁平 へんぺい ),类似于在其他食肉 しょくにく 恐 おそれ 龙中不 ふ 太 ふとし 常 つね 见的牙 きば 齿。牙 きば 齿边缘向下 か 弯曲,使 つかい 前 ぜん 牙 きば 齿槽 向 こう 前 ぜん 突出 とっしゅつ 。事 こと 实上,第 だい 一颗牙齿的牙槽低于下颚其余部分的底部边缘。[ 5] 齿槽后 きさき 缘的下部 かぶ 具有 ぐゆう 一个细长突起,称 しょう 为侧突(ventral process)。这与阿 おもね 贝力龙科的 てき 情 じょう 况不同 ふどう ,后 きさき 者 しゃ 的 てき 侧突要 よう 短 たん 得 とく 多 た 。另一方面 ほうめん ,齿槽后 きさき 缘的上部 じょうぶ 与 あずか 阿 おもね 贝力龙科(如玛君 くん 龙和食肉 しょくにく 牛 うし 龙 )非常 ひじょう 相似 そうじ 。这部分骨 ぶんこつ 头具有 ぐゆう 四 よん 个小型 がた 结构,其中三个排列在一个并连接到下颌后部上隅 うえすみ 骨 こつ 的 てき 凹陷中 ちゅう 。虽然上隅 うえすみ 骨 こつ 并未保存 ほぞん 下 か 来 らい ,但 ただし 仍有其他一些下颚骨骼被发现,包括 ほうかつ 一 いち 个三角形 さんかっけい 的 てき 隅 すみ 骨 こつ 、一个轻微弯曲的前关节骨和一个受损但明显凹陷的关节 骨 ほね 。隅 すみ 骨 こつ 和 わ 前 ぜん 关节骨 こつ 形成 けいせい 了 りょう 一个大而圆的下颌下缘,称 しょう 为下颌窗(mandibular fenestra),而关节骨形成 けいせい 了 りょう 下 か 颌关节的下 か 半 はん 部分 ぶぶん 。一 いち 个长而尖的 てき 舌 した 骨 こつ 也被保存 ほぞん 下 か 来 らい 。[ 6] 上 うえ 颌的前 ぜん 牙 きば 也向水平 すいへい 方向 ほうこう 突出 とっしゅつ ,前 ぜん 颌骨边缘稍 やや 微 ほろ 向上 こうじょう 弯曲,使 つかい 它们向 こう 外 そと 延伸 えんしん 。与 あずか 阿 おもね 贝力龙科的 てき 头骨不同 ふどう ,前者 ぜんしゃ 的 てき 头骨非常 ひじょう 深 ふか ,而恶龙的头骨则又长又低 ひく 。眼 め 眶周围的泪 なみだ 骨 こつ 和 わ 眶后骨 こつ 上 うえ 具有 ぐゆう 突出 とっしゅつ 的 てき 突起 とっき 。除 じょ 高度 こうど 特 とく 化 か 的 てき 颌骨和 わ 牙 きば 齿外,恶龙头骨具有 ぐゆう 许多一般性的角鼻龙类特征。总的来 らい 说,其形态介于阿贝力龙科和 わ 更 さら 原始 げんし 的 てき 角 かく 鼻 はな 龙类之 の 间。[ 6]
与 あずか 阿 おもね 贝力龙科相 しょう 比 ひ ,恶龙的 てき 颈部相 しょう 对狭窄 きょうさく ,颈肋粗 そ 壮 たけし 。虽然许多兽脚类的颈部呈 てい S形 かたち ,但 ただし 恶龙的 てき 颈肋会 かい 使 し 其颈部 ぶ 变得相当 そうとう 僵硬,而颈部 ぶ 后 きさき 段 だん 几乎呈 てい 水平 すいへい 状 じょう ,只 ただ 会 かい 使 し 其具有 ぐゆう 一个更轻微的曲线。与 あずか 其它阿贝力龙超科 か 的 てき 椎骨 ついこつ 一 いち 样,其椎骨 こつ 高度 こうど 气腔化 か 并有相 しょう 对较短 たん 的 てき 神 かみ 经棘。然 しか 而,气腔仅分布 ぶんぷ 于颈部 ぶ 和 わ 最 さい 前段 ぜんだん 的 てき 脊椎 せきつい 。这些气腔也存在 そんざい 于脑壳中。[ 6]
与 あずか 其它角 かく 鼻 はな 龙类一 いち 样,肩胛骨 けんこうこつ 和 かず 肩 かた 带(乌喙骨 こつ )融合 ゆうごう 成 なり 一 いち 根 ね 骨 こつ 头,称 しょう 为肩 かた 胛喙骨 こつ 。与 あずか 其它角 かく 鼻 はな 龙类相 しょう 比 ひ ,这根骨 こつ 头很大 だい 且很宽。肩胛骨 けんこうこつ (位 い 于关节盂上方 かみがた )向背 こうはい 侧逐渐变细,而喙骨 こつ (位 い 于关节盂下方 かほう )则扩展 てん 成 なり 弯曲的 てき 叶 かのう 片 へん 状 じょう 结构。虽然阿 おもね 贝力龙科的 てき 手 て 臂 ひじ 极其短小 たんしょう ,但 ただし 恶龙和 わ 其他西北 せいほく 阿 おもね 根 ね 廷龙科 か 的 てき 前肢 ぜんし 却更长。肱 ひじ 骨 こつ (上 うえ 臂 ひじ 骨 こつ )细长,而已知手 しって 骨相 こっそう 对较短 たん 。该属的 てき 近 きん 亲西北 きた 阿 おもね 根 ね 廷龙具有 ぐゆう 一只大而弯曲的攫爪,其最初 さいしょ 被 ひ 解 かい 释为镰刀状 じょう 足 あし 爪 つめ ,类似伶盗龙 这样的 てき 驰龙科 か ,但 ただし 近 きん 期 き 研究 けんきゅう 将 はた 其重新 しん 评估为一只 ただ 手 しゅ 爪 つめ 。倒 たおせ 数 すう 第 だい 二 に 节指 ゆび 骨 こつ (即位 そくい 于西北 きた 阿 おもね 根 ね 廷龙的 てき 攫爪之 の 前 まえ 的 てき 指 ゆび 骨 こつ )同 どう 样所知 ち 于恶龙,并具有 ぐゆう 类似外 がい 观。然 しか 而,目前 もくぜん 并未发现该属具有 ぐゆう 扩大的 てき 手 て 爪 つめ 。[ 6] 据 すえ 推测,该属成 なり 员有四 よん 根 ね 手指 しゅし ,中 ちゅう 间两根 ね 最 さい 长,类似于其它角鼻 はな 龙类。
标本FMNH PR 2481
恶龙残骸 ざんがい 发现于在马达加 か 斯加西北 せいほく 部 ぶ 的 てき 晚 ばん 白 しろ 垩世梅 うめ 法 ほう 拉 ひしげ 诺组中 なか ,并在2001年 ねん 《自然 しぜん 》杂志上 じょう 首 くび 次 じ 进行叙述 じょじゅつ 。在 ざい Berivotra村 むら 附近 ふきん 收集 しゅうしゅう 了 りょう 大 だい 约40%的 てき 骨骼 こっかく 碎片 さいへん 。发现了 りょう 头骨的 てき 几个部分 ぶぶん ,包括 ほうかつ 与 あずか 众不同 ふどう 的 てき 牙 きば 齿。肱 ひじ 骨 こつ 、耻骨、后 きさき 肢 し 和 わ 几个椎骨 ついこつ 亦 また 被 ひ 同 どう 时收集 しゅうしゅう 。[ 4]
2011年 ねん ,更 さら 多 た 的 てき 恶龙标本被 ひ 叙述 じょじゅつ 。第 だい 一 いち 次 じ 叙述 じょじゅつ 了 りょう 脑壳、前 ぜん 颌骨、面部 めんぶ 骨骼 こっかく 、胸腔 きょうこう 、部分 ぶぶん 手 しゅ 骨 こつ 、肩 かた 带以及大部分 ぶぶん 颈椎和 わ 背 せ 椎 しい 。这些新 しん 材料 ざいりょう 的 てき 发现澄 きよし 清 せい 了 りょう 西北 せいほく 阿 おもね 根 ね 廷龙科 か 解剖 かいぼう 学 がく 的 てき 许多方面 ほうめん ,并使其成为最著名 ちょめい 的 てき 恐 おそれ 龙之一 いち 。[ 7] 然 しか 而,新 しん 发现并未允 まこと 许对其在角 かく 鼻 はな 龙类中 ちゅう 的 てき 进化关系进行详细研究 けんきゅう 。加 か 上新 かみしん 材料 ざいりょう 后 きさき ,目前 もくぜん 大 だい 约65%的 てき 骨骼 こっかく 是 ぜ 已 やめ 知的 ちてき 。[ 6]
骨骼 こっかく 重 じゅう 建 けん ,展示 てんじ 了 りょう 几个标本的 てき 材料 ざいりょう
在 ざい 2001年 ねん 的 てき 最初 さいしょ 叙述 じょじゅつ 中 ちゅう ,恶龙被 ひ 归类为与福 ぶく 左 ひだり 轻鳄龙和 かず 西北 せいほく 阿 おもね 根 ね 廷龙相 しょう 关的基 もと 础阿 おもね 贝力龙超科 か ,这两个鲜为人知的 ちてき 属 ぞく 分 ぶん 别命名 めいめい 于1933年 ねん 和 わ 1980年 ねん 。[ 4] 次 つぎ 年 ねん ,Carrano等 とう 人 じん (2002)将 しょう 三者归入西北阿根廷龙科。他 た 们利用 りよう 恶龙的 てき 特 とく 征 せい 对阿贝力龙超科 か 进行了 りょう 系 けい 统发育 そだて 分析 ぶんせき 。以下 いか 是 ぜ 分析 ぶんせき 中 ちゅう 最新 さいしん 版本 はんぽん 的 てき 分 ぶん 支 ささえ 图 ,显示了 りょう 恶龙的 てき 系 けい 统发育 そだて 位置 いち 。[ 8]
恶龙进食一 いち 只 ただ 掠 かすめ 食 しょく 龙的 てき 尸 しかばね 体 たい
Carrano等 とう 人 じん (2002)区分 くぶん 了 りょう 恶龙的 てき 两种形 がた 态:健 けん 壮 たけし 形 がた 态和纤细形 がた 态。前者 ぜんしゃ 包括 ほうかつ 骨骼 こっかく 较厚且韧带和具有 ぐゆう 肌 はだ 肉 にく 附着 ふちゃく 物 ぶつ 更 さら 明 あかり 显的投影 とうえい 的 てき 标本;而后者 しゃ 包括 ほうかつ 肌 はだ 肉 にく 附着 ふちゃく 物 ぶつ 较少的 てき 标本,并具有 ぐゆう 未 み 使用 しよう 的 てき 胫骨 ,有 ゆう 别于胫骨融合 ゆうごう 的 てき 强健 きょうけん 形 がた 态。这可能 かのう 为恶龙两性异型 的 てき 一 いち 个标志 こころざし ,也可能 かのう 代表 だいひょう 两个不同 ふどう 的 てき 种群。[ 5]
一 いち 具 ぐ 恶龙标本中 ちゅう 的 てき 右肩 みぎかた 胛喙骨 こつ 上 じょう 带有可能 かのう 是 ぜ 捕食 ほしょく 或 ある 清 きよし 理 り 尸 しかばね 体 からだ 所 しょ 造成 ぞうせい 的 てき 穿刺 せんし 痕 こん 迹的洞 ほら 。玛君龙 是 ぜ 一种来自梅法拉诺组的大型阿贝力龙科,可能 かのう 会 かい 捕食 ほしょく 恶龙。[ 9] 骨骼 こっかく 上 じょう 的 てき 洞 ほら 也可能 かのう 是 ぜ 感染 かんせん 的 てき 结果。[ 6]
颅骨
恶龙的 てき 前 ぜん 牙 きば 可能 かのう 适应于捕捉 ほそく 小型 こがた 猎物,因 いん 为它们不适合撕裂更 さら 大 だい 的 てき 食物 しょくもつ 。在 ざい 颌骨的 てき 前面 ぜんめん ,龙骨状 じょう 突起 とっき 被 ひ 限 きり 制 せい 在 ざい 牙 きば 齿底部 ていぶ ,不 ふ 会 かい 被 ひ 用 もちい 来 らい 撕扯猎物。然 しか 而,后 きさき 牙 きば 与 あずか 大 だい 多数 たすう 其他一般的兽脚类的特征相同,这表明 ひょうめい 它们在 ざい 恶龙身上 しんじょう 起 おこり 着 ぎ 类似的 てき 作用 さよう ,如切割 わり 。[ 5]
根 ね 据 すえ 恶龙异常的 てき 齿列而提出 ていしゅつ 了 りょう 几种进食习惯。因 よし 为前牙 きば 很适合 あい 抓 つめ 取 ど ,所以 ゆえん 恶龙可能 かのう 会 かい 进食小型 こがた 脊椎 せきつい 动物、无脊椎 せきつい 动物甚至可能 かのう 是 ぜ 水 すい 果 はて 。[ 5]
2013年 ねん ,Lee和 わ O'Connor观察到,考 こう 虑到有 ゆう 大量 たいりょう 化石 かせき 材料 ざいりょう 可 か 从广泛的个体发育阶段进行检验,恶龙将 はた 是 ぜ 分析 ぶんせき 兽脚类生长的一个很好的对象。研究 けんきゅう 表明 ひょうめい ,恶龙的 てき 生 なま 长是决定性 せい 的 てき ,在 ざい 体型 たいけい 较小的 てき 情 じょう 况下达到完全 かんぜん 成熟 せいじゅく 。有 ゆう 关恶龙标本 ほん 代表 だいひょう 大型 おおがた 兽脚类幼体 ようたい 的 てき 竞争理 り 论没有 ゆう 得 え 到 いた 数 かず 据 すえ 支持 しじ 。恶龙花 はな 费8到 いた 10年 ねん 的 てき 时间后 きさき 体型 たいけい 才能 さいのう 长到一 いち 只 ただ 狗 いぬ 的 てき 大小 だいしょう 。这表明 ひょうめい 其生长速度 そくど 比 ひ 同等 どうとう 大小 だいしょう 的 てき 非 ひ 鸟兽脚 あし 类慢40%,这一发现得到了平行纤维骨(parallel-fibered bone)异常突出 とっしゅつ 的 てき 支持 しじ ,而平行 へいこう 纤维骨 こつ 与 あずか 相 あい 对缓慢的生 せい 长有关。然 しか 而,这个属 ぞく 的 てき 个体比 ひ 鳄鱼生 せい 长快40%。Lee和 わ O'Connor指出 さしで ,生 なま 长缓慢的进化使 し 这种恐 おそれ 龙在生存 せいぞん 于半干 ひ 旱 ひでり 或 ある 季 き 节性的 てき 紧张环境中 ちゅう 时能够最大 さいだい 限度 げんど 地 ち 减少生 せい 长所需的营养。[ 10]
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