无脊椎せきつい动物

蚯蚓みみず

无脊椎せきつい动物（invertebrate）是ぜ所有しょゆう不ふ具有ぐゆう脊柱せきちゅう的てき动物的てき统称，是ぜ一いち个排除はいじょ掉脊椎せきつい动物后きさき形成けいせい的てき笼统多た系けい群ぐん，也是动物的てき基もと群ぐん形かたち态。常つね见的无脊椎せきつい动物包括ほうかつ节肢动物、软体动物、棘とげ皮がわ动物、环节动物、扁ひらた形がた动物、线形动物、刺とげ胞动物ぶつ、多孔たこう动物以及与脊椎せきつい动物同属どうぞく脊索せきさく動物どうぶつ門もん的てき頭あたま索さく動物どうぶつ及尾お索さく動物どうぶつ等ひとし，其种类数占うらない动物总种类数的てき95%。现存的てき无脊椎せきつい动物大だい多た体型たいけい较小，但ただし软体动物门头足あし纲大王だいおう乌贼属ぞく的てき蛸だこ类体からだ长可达13米めーとる，体重たいじゅう约275公おおやけ斤きん。

定てい义

无脊椎せきつい动物这个名字みょうじ并没有ゆう分ぶん类学上じょう的てき意い义，就是说它不ふ是ぜ界かい门纲目め科か属ぞく种中的てき任にん何なん一いち级（相反あいはん，脊椎せきつい动物却是脊索せきさく动物中ちゅう的てき一いち个亚门）。无脊椎せきつい动物是ぜ一いち个有歧义的てき概念がいねん。问题出で在ざい脊索せきさく动物两个亚门：头索动物和わ尾お索さく动物的てき归类上じょう。

在ざい日常にちじょう生活せいかつ中ちゅう人じん们认为，无脊椎せきつい动物是ぜ相しょう对于脊椎せきつい动物而言，脊椎せきつい动物外的がいてき动物都と属ぞく于无脊椎せきつい动物。这有一いち个问题：脊椎せきつい动物是ぜ脊索せきさく动物之これ一いち个亚门，脊索せきさく动物另外两个亚门是ぜ：头索动物和わ尾お索さく动物。这意味いみ着ぎ头索动物和わ尾お索さく动物都会とかい被ひ归入无脊椎せきつい动物。这也有ゆう遗传学がく方面ほうめん的てき证据，头索，尾び索さく和わ无脊椎せきつい动物都と只ただ有ゆう一いち段だんHox基もと因いん。而脊椎せきつい动物则有两份以上いじょう的てきHox基もと因いん。

这种归类却并不ふ得え到いた无脊椎せきつい动物学がく的てき接受せつじゅ。在ざい无脊椎せきつい动物学がく中ちゅう，头索动物和わ尾お索さく动物不ふ属ぞく于无脊椎せきつい动物。这样的てき话，“无脊椎せきつい动物”就应该被称しょう作さく“无脊索せきさく动物”才ざい合あい适。

但ただし是ぜ这种两难局面きょくめん也是可か以理解りかい的てき，脊椎せきつい动物是ぜ脊索せきさく动物最さい常つね见的动物（人ひと也是脊椎せきつい动物之の一いち），而头索さく动物和わ尾お索さく动物与あずか之これ相しょう比ひ则显得とく比ひ较少见。因よし此头索さく和わ尾お索さく动物就被“忽ゆるがせ略りゃく”了りょう。

不ふ管かん怎样，從したがえ字面じめん解釋かいしゃく"Vertebra"解かい作さく是ぜ脊椎せきつい骨こつ。無む脊椎動物せきついどうぶつ是ぜ沒ぼつ有ゆう真正しんせい的てき脊椎せきつい骨こつ，而事實じじつ上じょう頭あたま索さく動物どうぶつ及尾索さく動物どうぶつ雖然是ぜ脊索せきさく動物どうぶつ門もん但ただし沒ぼっ有ゆう真正しんせい的てき脊椎せきつい骨こつ，所以ゆえん合あい乎無脊椎動物せきついどうぶつ這個條件じょうけん，因いん此頭索さく動物どうぶつ及尾索さく動物どうぶつ被ひ客觀きゃっかん判定はんてい為ため無む脊椎動物せきついどうぶつ。

分ぶん类

无脊椎せきつい动物的てき分ぶん类有按形态和按18s rRNA序列じょれつ分ぶん类两种。

形態けいたい分類ぶんるい

如果按形态学分ぶん类的话，无脊椎せきつい动物首くび先さき按照组成的てき细胞数すう，分ふん为单细胞动物ぶつ（Protozoa）和かず多た细胞动物（即そく后きさき生せい动物Metazoa）两种。前者ぜんしゃ所属しょぞく的てき动物有ゆう争そう议，例れい如眼め虫ちゅう，会かい因いん为其体内たいない的てき叶かのう绿体被ひ归入为植物しょくぶつ。

多た细胞动物再さい被ひ分ぶん为侧生せい动物（Parazoa）和かず真しん后きさき生せい动物（Eumetazoa）。前者ぜんしゃ包括ほうかつ海うみ绵动物ぶつ，扁ひらた盘动物ぶつ和わ中ちゅう生せい动物。这三种动物和真后生动物缺乏联系。组织分化ぶんか程度ていど低てい。

接せっ下か来らい，真ま后きさき生せい动物按照其身体しんたい对称方式ほうしき被ひ分ぶん为辐射对称动物和わ两侧对称动物。前者ぜんしゃ包括ほうかつ刺とげ胞动物ぶつ门和わ栉水母はは动物门。

然しか后きさき将はた两侧对称的てき动物按其体腔たいこう的てき有ゆう无，有ゆう的てき话是真ま是ぜ假かり，分ふん为三さん类，即そく无体腔动物ぶつ（Acoelomata），假かり体腔たいこう动物（Pseudocoelomata）和わ真ま体腔たいこう动物（Eucoelomata）。但ただし是これ纽形动物门介かい乎于假かり体腔たいこう动物和わ真ま体腔たいこう动物之これ间，分ふん类位置いち有ゆう疑うたぐ问。无体腔动物的ぶってき代表だいひょう是ぜ扁ひらた形がた动物。假かり体腔たいこう动物的てき体腔たいこう并不是ぜ由ゆかり中ちゅう胚はい层包つつみ绕的，是ぜ原はら肠未み完全かんぜん退化たいか的てき产物，代表だいひょう动物是ぜ线虫动物和わ轮形动物。真ま体腔たいこう动物的てき体腔たいこう是ぜ有ゆう中ちゅう胚はい层包裹的。

真ま体腔たいこう动物接着せっちゃく按原肠孔（Blastoporus）的てき发展分ぶん为原口はらぐち动物（Protostomia），后きさき口こう动物（Deuterostomia）和かず过渡类型触手しょくしゅ动物（Tentaculata）。后きさき口こう动物的てき代表だいひょう是ぜ棘とげ皮がわ动物（和わ非ひ“无脊椎せきつい动物”的てき脊索せきさく动物）。过渡类型包括ほうかつ帚虫动物，腕うで足あし动物和わ苔こけ藓动物ぶつ三さん种。其他的てき真ま体腔たいこう动物都と是ぜ原口はらぐち动物，包括ほうかつ节肢动物，缓步动物，有ゆう爪つま动物，软体动物，星ほし虫ちゅう动物，螠虫动物门和わ环节动物等ひとし。

这种分ぶん类有很大问题，比ひ如纽形がた动物的てき“无家可か归”，而扁形がた动物，线虫动物是ぜ原口はらぐち动物，却因为体腔たいこう不ふ是ぜ“真ま体腔たいこう”而没有ゆう“资格”去さ被ひ归类。触手しょくしゅ动物有ゆう很多后きさき口こう动物的てき特とく征せい，比ひ如辐射しゃ卵たまご裂きれ，体腔たいこう是ぜ由よし内ない胚はい层内陷おちい形成けいせい的中てきちゅう胚はい层包裹的。但ただし是ぜ来き自じ分子生物学ぶんしせいぶつがく的てき证据却表明ひょうめい它们是ぜ原口はらぐち动物。

按遗传学分ぶん类

按遗传学分ぶん类和按形态学分ぶん类出入でいり在ざい于两侧对称しょう动物中ちゅう。

按遗传学分ぶん类的话，两侧对称动物首くび先さき按原肠孔的てき发展去さ向こう分ぶん为原口こう动物和わ后きさき口こう动物。在ざい形かたち态学分ぶん类中的てき过渡类型触手しょくしゅ动物则被全部ぜんぶ归到原口はらぐち动物中ちゅう。

原口はらぐち动物接着せっちゃく会かい按照蜕皮假かり说被ひ分ぶん为两种：蜕皮动物和わ冠かんむり輪わ動物どうぶつ。蜕皮动物的てき特とく征せい是ぜ，这些动物在ざい一いち种名叫さけべ蜕皮激げき素もと（Ecdysone）的てき作用さよう下か，会かい退去たいきょ身体しんたい表面ひょうめん的てき角すみ质层外皮がいひ。节肢动物，线形动物，缓步动物和かず有ゆう爪つま动物都と属ぞく蜕皮动物。冠かんむり輪わ動物どうぶつ的てき特とく征せい是ぜ发育经过担轮幼虫ようちゅう阶段（但ただし有ゆう些动物ぶつ发育过程中ちゅう并不经历幼虫ようちゅう阶段，很好的てき例れい子こ是ぜ蚯蚓みみず）或ある是ぜ有ゆう触手しょくしゅ冠かんむり。软体动物门（Mollusca）、环节动物门（Annelida）、纽形动物门（Nemertea）、星ほし虫ちゅう动物门（Sipunculida）、螠虫动物门（Echiura）、须腕动物门（Pogonophora），苔こけ藓动物ぶつ门（Bryozoa）、内うち肛动物ぶつ门（Entoprocta）、腕うで足あし动物门（Brachiopoda）和かず帚虫动物门（Phoronida）都と属ぞく于这一いち冠かんむり輪わ動物どうぶつ。

这种分ぶん类方法ほうほう没ぼつ有形ゆうけい态分类学的てき问题。但ただし也有やゆう一いち些小问题，例れい如有ゆう爪つま动物的まと分ぶん类位置いち（位い于蜕皮动物和わ冠かんむり輪わ動物どうぶつ之これ间）有ゆう争そう议。

无脊椎せきつい动物(Invertebrate)

(节肢动物:蜈蚣むかで，螃蟹，蜘蛛くも) (环节动物:蚯蚓みみず，螞蟥，沙すな蚤のみ) (软体动物:蜗牛，蚌，章しょう鱼) (线形动物:蛔虫かいちゅう，钩虫) (扁ひらた形がた动物:涡虫，扁ひらた形かたち虫ちゅう，血ち吸虫) (棘とげ皮がわ动物:海星かいせい，海参いりこ，海胆うに) (腔肠动物:海うみ葵あおい，水みず螅，珊瑚さんご) (海うみ绵动物ぶつ:属ぞく于最原始げんし的てき多た细胞动物，没ぼつ有ゆう口こう，一般いっぱん固着こちゃく在ざい岩石がんせき上じょう)

历史

大だい多数たすう无脊椎せきつい动物化石かせき见于古生代こせいだい寒さむ武たけ纪，当とう时已有ゆう节肢动物的てき三さん叶かのう虫むし及腕うで足あし动物，但ただし大だい多た已やめ灭绝。随ずい后きさき出で现古头类及古棘とげ皮がわ动物。在ざい古生代こせいだい末期まっき，古老ころう类型的てき生物せいぶつ大だい规模灭绝。中生代ちゅうせいだい出で现大量りょう软体动物现代属ぞく、种。

现存的てき无脊椎せきつい动物多た出で现于新生代しんせいだい。

分ぶん佈

无脊椎せきつい动物多数たすう水生すいせい，大だい部分ぶぶん為ため海洋かいよう生物せいぶつ，如放射ほうしゃ虫ちゅう、钵水母はは、珊瑚さんご虫ちゅう、乌贼及棘とげ皮がわ动物等ひとし，部分ぶぶん种类生活せいかつ于淡水すい，如水みず螅、一いち些螺类、蚌类及淡水すい虾蟹等とう。蜗牛、鼠ねずみ妇等とう则生活せいかつ在ざい潮しお湿しめ的てき陆地。蜘蛛くも、多た足あし类和昆虫こんちゅう则绝大だい多数たすう是ぜ陆生动物。

运动系けい统

运动系けい统包括ほうかつ身体しんたい支ささえ撑和前ぜん进两部分ぶぶん。

骨骼こっかく

无脊椎せきつい动物没ぼつ有ゆう脊椎せきつい动物那な一根背侧起支撑作用的脊柱和狭义的骨骼こっかく。广义的てき骨骼こっかく包括ほうかつ外そと骨骼こっかく，内うち骨骼こっかく和わ水みず骨骼こっかく三さん种。而无脊椎せきつい动物拥有的てき正せい是ぜ这三さん种骨骼こっかく。

外そと骨骼こっかく指ゆび的てき是ぜ甲かぶと壳等坚硬组织，如蜗牛うし的てき壳，螃蟹的てき外そと壳，昆虫こんちゅう的てき角かく质层都と属ぞく于外骨骼こっかく。

内うち骨骼こっかく存在そんざい于脊索せきさく动物，半はん脊索せきさく动物，棘とげ皮がわ动物和わ多孔たこう动物中ちゅう，在ざい内ない起おこり支ささえ撑作用よう。多孔たこう动物的てき内ない骨骼こっかく并不是ぜ中ちゅう胚はい层起源げん的てき。棘とげ皮がわ动物的てき内ない骨骼こっかく是ぜ由ゆかりCaCO₃和わ蛋白たんぱく质组成的てき，这些化学かがく物ぶつ晶あきら体からだ按同一方いっぽう向こう排列はいれつ。

水みず骨骼こっかく是ぜ动物体内たいない受微压的液体えきたい（无体腔动物的ぶってき扁ひらた形がた动物也不例外れいがい）和わ与あずか之これ拮抗きっこう的てき肌はだ肉にく，加か上表じょうひょう皮がわ及其附属ふぞく的てき角かく质层的てき总称。无脊椎せきつい动物的てき主要しゅよう骨骼こっかく形式けいしき。除じょ了りょう上述じょうじゅつ的てき软体动物，棘とげ皮がわ动物和わ节肢动物外的がいてき其他无脊椎せきつい动物都と拥有水すい骨骼こっかく。

运动

无脊椎せきつい动物的てき运动方式ほうしき有ゆう多た种：

• 借か助じょ纤毛的てき摆动前ぜん进
• 没ぼつ有ゆう刚毛，没ぼつ有ゆう环形肌はだ的てき线形动物通どおり过两侧纵肌はだ的てき交替こうたい收おさむ缩实现的蛇行だこう
• 有ゆう刚毛有ゆう环形肌はだ有ゆう纵肌的てき蚯蚓みみず的てき蠕动。这是通どおり过不同どう节段纵，环肌肉にく交替こうたい收おさむ缩实现的
• 在ざい海底かいてい沉积物ぶつ中ちゅう，通つう过膨胀身体しんたい某ぼう节段实现固定こてい，身体しんたい的てき另外部分ぶぶん收おさむ细前钻的星ほし虫ちゅう
• 有ゆう爪つま动物的てき爬行
• 昆虫こんちゅう的てき飞行

排泄はいせつ系けい统

并不是ぜ所有しょゆう的てき无脊椎せきつい动物都と有ゆう排泄はいせつ器官きかん的てき。例れい如扁形がた动物，它们靠もたれ的てき是ぜ位い于下表皮ひょうひ向むこう内ない伸しん出で的てき表皮ひょうひ突起とっき的てき排泄はいせつ细胞完成かんせい排泄はいせつ的てき。而无脊椎せきつい动物常つね见的排泄はいせつ器官きかん则是原はら肾管和わ后きさき肾管。

神かみ经系统

无脊椎せきつい动物的てき神かみ经系统没ぼつ有ゆう脊椎せきつい动物那な么复杂多样。从最原始げんし的てき神かみ经细胞，到いた神かみ经细胞集合成ごうせい为神かみ经节，到いた后きさき来き大だい脑的形成けいせい。其形式しき由ゆかり弥わたる散ち的てき神かみ经网到いた有ゆう序じょ的てき神かみ经链，到いた中枢ちゅうすう和わ梯はしご状じょう神かみ经系统的まと出で现，也经历了一个由简单到复杂的过程。

感かん觉器官かん由よし刺とげ胞动物的ぶってき感かん觉棍（有ゆう视觉和かず重力じゅうりょく觉），经过扁ひらた形がた动物头部神しん经细胞群集ぐんしゅう形成けいせい的てき“眼め”，到いた昆虫こんちゅう的てき复眼和かず头足动物，例れい如乌贼的てき眼め（由よし外がい胚はい层形成けいせい），分ふん辨べん率りつ不断ふだん上じょう升ます。这更有利ゆうり于动物ぶつ逃避とうひ敌害和わ捕食ほしょく。

消化しょうか系けい统

刺とげ胞动物ぶつ是ぜ桶おけ形がた的てき，口和くちわ肛门是ぜ同一どういつ个开口こう。其消化しょうか系けい统被ひ称しょう为胃管かん系けい统（Gastrovaskularsystem），它和扁ひらた形がた动物分ぶん支ささえ的てき肠一样，行使こうし消化しょうか和わ运输功こう能のう，因いん为它们没有ゆう循环系けい统。

内うち寄生きせい的てき线形动物厂已经退化か，它们靠もたれ头节吸取すいと宿主しゅくしゅ小しょう肠内的ないてき营养。

而大部分ぶぶん的てき真ま后きさき生せい动物动物都と有ゆう贯穿身体しんたい全ぜん长的消化しょうか管かん道どう，以及与之の配合はいごう的てき消化腺しょうかせん和かず循环系けい统，行ぎょう细胞外がい消化しょうか。消化しょうか管かん道どう通常つうじょう由ゆかり：口くち，咽のど，食道しょくどう（有ゆう如蚯蚓みみず者しゃ，它还有ゆう膨大ぼうだい的てき嗉囊），（肌はだ肉にく）胃い，肠和わ肛门。而双そう壳纲动物甚至用よう鳃过滤食物しょくもつ。

循环系けい统

无脊椎せきつい动物不ふ一定いってい有ゆう循环系けい统，例れい如上じょじょう述じゅつ的てき刺とげ胞动物ぶつ，扁ひらた形がた动物，缓步动物和わ线形动物。而有循环系けい统的动物，又また有ゆう如软体たい动物的てき开放式しき循环系けい统（头足动物的てき循环系けい统有向こう闭合式しき的てき趋向）和かず环节动物的てき闭合循环系けい统。在ざい昆虫こんちゅう和わ蜘蛛くも等とう动物身体しんたい里さと有ゆう的てき是ぜ血ち淋巴りんぱ。

循环系けい统的任にん务是运输。它将呼吸こきゅう系けい统里さと的てき氧气和わ消化しょうか系けい统的营养物ぶつ质运输到身体しんたい的てき其他地方ちほう，而将代だい谢废物ぶつ运输到排泄はいせつ器官きかん。

呼吸こきゅう器官きかん

无脊椎せきつい动物和わ其他生物せいぶつ一いち样，需要じゅよう氧化能のう源げん物ぶつ质获得能とくのう量りょう，这个过程需要じゅよう呼吸こきゅう系けい统提供ていきょう氧气。无脊椎せきつい动物最さい常つね见的呼吸こきゅう器官きかん是ぜ鳃。但ただし昆虫こんちゅう的てき呼吸こきゅう器官きかん却是气管，它们开口于体表ひょう的てき可か关闭的てき气门（Stigmen），往体内ない不断ふだん细分，不ふ经过循环系けい统直接ちょくせつ将はた氧气运输到细胞的てき线粒体たい旁つくり边，非常ひじょう有效ゆうこう的てき一套呼吸系统。

生殖せいしょく

无脊椎せきつい动物的てき繁殖はんしょく形式けいしき多た样。首くび先さき分ぶん为有性せい跟无性せい两种。有ゆう些动物ぶつ，如刺胞动物ぶつ和わ寄生虫きせいちゅう线形动物，有ゆう世代せだい交替こうたい现象。如果动物是ぜ雌雄しゆう同体どうたい，还会出で现自体じたい交配こうはい现象。

无性生殖せいしょく常つね见的形式けいしき是ぜ出芽しゅつが生殖せいしょく。见于刺とげ胞动物的ぶってき无性世代せだい。

有性ゆうせい生殖せいしょく的てき特とく点てん是ぜ，生殖せいしょく通どおり过生殖せいしょく细胞的てき结合完成かんせい。而生殖せいしょく过程可か以是由よし一いち者しゃ单独完成かんせい，但ただし更さら常つね见是两个个体通どおり过各自かくじ提供ていきょう不同ふどう的てき交配こうはい类型的てき生殖せいしょく细胞去共同きょうどう完成かんせい。前者ぜんしゃ见于猪いの肉にく绦虫，它后部ぶ性せい成熟せいじゅく的てき体からだ节会受精じゅせい于后一いち节体节。蚯蚓みみず也会偶尔看み到いた自身じしん交配こうはい现象。

两个个体交配こうはい时，双方そうほう通常つうじょう分ぶん别是雌雄しゆう异体的てき一方いっぽう，（蚯蚓みみず，蜗牛虽是雌雄しゆう同体どうたい，但ただし它们的てき交配こうはい时却只ただ扮ふん演えんじ一いち种性别角色しょく）。蚯蚓みみず交配こうはい双方そうほう利用りよう生殖せいしょく带（Clitellum）分泌ぶんぴつ的てき液体えきたい粘ねば在ざい一いち起おこり。一方的生殖带正对另一方生殖孔。一方的精子从雄性生殖孔排出，顺着自身じしん体からだ表ひょう的てき自己じこ精子せいし沟到达对方かた精子せいし袋ぶくろ（Receptaculum seminis）中ちゅう被ひ储存，等とう待まて与あずか对方的てき卵子らんし受精じゅせい。

雄ゆう性せい蝎子有ゆう一个特殊的生殖器官，叫さけべ精せい囊（Spermatophore），内藏ないぞう精子せいし。它通过分泌ぶんぴつ物ぶつ将はた精しらげ囊粘着ねんちゃく在地ざいち上じょう。雄お蝎子与あずか雌めす蝎子跳とべ求もとめ爱舞，先さき用よう尾お部ぶ扫动地面じめん，引起雌めす蝎子注意ちゅうい。然しか后きさき两者双そう螯相抵，互相牵拉。雄お蝎子会かい用よう毒どく针蜇一いち下か雌めす蝎子，并释放少量しょうりょう毒素どくそ，以麻痹迷魂たましい雌めす蝎子。然しか后きさき雄ゆう蝎子播下精せい囊，牵拉雌めす性せい蝎子，使つかい之の腹部ふくぶ的てき生殖せいしょく部位ぶい与あずか精せい囊开口こう接触せっしょく，获得精子せいし。雌めす性せい在ざい交配こうはい过程中ちゅう会かい尝试吃掉雄性せい蝎子。

而雄马陆将はた精しらげ囊放置ほうち在高ありだか处，然しか后きさき离开。雌めす马陆后きさき来会らいかい发现精せい囊并取と走はし，然しか后きさき发生受精じゅせい过程。

环节动物的てき多毛たもう纲，会かい使用しよう裂きれ殖ふえ生殖せいしょく（Schizogamie），即そく是ぜ脱だつ离含有がんゆう生殖せいしょく细胞的てき身体しんたい部分ぶぶん，使つかい之の在ざい水中すいちゅう完成かんせい受精じゅせい。

蜗牛身上しんじょう有ゆう含CaCO₃的てき“爱情之の箭や”。交配こうはい双方そうほう通どおり过数次じ前ぜん戏，就是互相磨すり蹭（中途ちゅうと会かい因いん疲つかれ倦而休息きゅうそく），双方そうほう达到兴奋状じょう态。然しか后きさき向こう对方射出しゃしゅつ“爱情之の箭や”，达到高潮こうちょう，交换生殖せいしょく细胞。

世代せだい交替こうたい，以钵水母くらげ为例，水母くらげ（Medusa）会かい通どおり过精卵たまご融合ゆうごう的てき有性ゆうせい生殖せいしょく方式ほうしき，生育せいいく出水しゅっすい螅（Polyp）。水みず螅然后きさき经过无性生殖せいしょく，即そく旁つくり支出ししゅつ芽め分裂ぶんれつ，经过叠生体せいたい和わ蝶ちょう状じょう幼体ようたい阶段再さい次つぎ成なり为水母はは。