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环形细菌染色せんしょく体たい

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图示为环形がた细菌染色せんしょく体たい，展示てんじ了りょうDNA复制过程从两个方向ほうこう同どう时进行ぎょう，“原はら染色せんしょく体たい”两端各かく生成せいせい了りょう一いち个复制せい叉また。每まい个复制せい叉また复制的てき那な一半染色体称为“replichore”。（计算机つくえ图像由よしDaniel Yuen提供ていきょう）

环形细菌染色せんしょく体たい是ぜ指ゆび呈てい环形DNA分子ぶんし的てき细菌染色せんしょく体たい。和大かずひろ多数たすう真ま核かく生物せいぶつ的てき线性DNA不同ふどう，典型てんけい的てき细菌染色せんしょく体たい是ぜ环形的てき。

大だい多数たすう细菌的てき染色せんしょく体たい组由环形的てきDNA分子ぶんし构成，这种DNA是ぜ没ぼつ有ゆう自由じゆう端はし的てき。自由じゆう端はし将しょう会かい给DNA的てき复制及其稳定性せい带来巨大きょだい困こま难。含有がんゆう带DNA端はし或ある端はし粒つぶ(大だい多数たすう真ま核かく生物せいぶつ)的てき染色せんしょく体たい的てき细胞，进化演えんじ变出了りょう复杂的てき机つくえ制せい来らい克服こくふく这些困难。 然しか而，环形的てき染色せんしょく体たい也给细胞带来了りょう其他的てき挑战。复制后きさき，两个子こ代だい环形染色せんしょく体たい有ゆう时可能会のうかい依然いぜん相互そうご连接着せっちゃく或ある纠缠在ざい一起かずき，必须解かい决这些问题才能さいのう使し得とく在ざい细胞分裂ぶんれつ时两个子代だい细胞均ひとし能のう获得完かん整せい的てき染色せんしょく体たい副本ふくほん。

环形细菌染色せんしょく体たい的てき复制[编辑]

要よう理解りかい原核げんかく生物せいぶつDNA複製ふくせい（英えい语：Prokaryotic DNA replication）的てき过程，最さい好こう是ぜ借か助じょ已やめ被ひ充分じゅうぶん研究けんきゅう的てき大だい肠埃希のぞみ氏し菌きん和わ枯草かれくさ芽め孢杆菌きん。染色せんしょく体たい复制过程由よし三个主要阶段组成：初はつ始はじめ阶段、延伸えんしん阶段和わ终止阶段。染色せんしょく体たい起おこり始はじめ位置いち称しょう为复制起点きてん（oriC），在ざい此处有ゆう序じょ地ち合成ごうせい“启动器き”蛋白たんぱく是ぜ初はつ始はじめ阶段的てき开始。该蛋白しろ的てき合成ごうせい过程经过调控，确保在ざい每まい个细胞周期き只ただ会かい发生一いち次じ染色せんしょく体たい复制。初はつ始はじめ阶段中ちゅう复制起点きてん会合かいごう成なり一いち种酶，在ざい延伸えんしん阶段时，两条臂ひじ上じょう的てき酶朝着ぎ相反あいはん的てき方向ほうこう复制DNA，最さい终生成せいせい两条一いち模も一いち样的染色せんしょく体たい。这一过程被称为双向复制。每まい根ね染色せんしょく体たい臂ひじ上じょう参与さんよDNA复制过程的てき整せい个分子ぶんし结构叫さけべ做“复制体たい”。在ざい复制体たい最前さいぜん端はし的てき是ぜ解かい旋酶，它解开两条じょう螺旋らせん在ざい一いち起おこり的てきDNA链，形成けいせい一いち个移动的“复制叉また”。两条被ひ解かい开的DNA单链用作ようさくDNA聚合酶的てき复制模も板ばん。每まい条じょうDNA单链上じょう聚合酶与解かい旋酶（连同其他的てき蛋白たんぱく质）一起かずき移うつり动，合成ごうせい一いち条じょうDNA副本ふくほん补链。如此进展下か去さ，产生了りょう两条与原よはらDNA链一模一样的副本链。最さい终，两个复制叉また沿着环形染色せんしょく体たい再さい次つぎ相しょう遇ぐう，相あい遇ぐう的てき位置いち大だい致与复制起点きてん相しょう对，称しょう为终止とめ位置いち。随ずい后きさき延伸えんしん酶分解ぶんかい。在ざい细胞分裂ぶんれつ完成かんせい之の前まえ，形成けいせい两个子こ代だい染色せんしょく体たい。

初はつ始はじめ阶段[编辑]

大だい肠杆菌きん的てき复制起点きてん包含ほうがん能のう够被DnaA蛋白たんぱく质识别的核酸かくさん序列じょれつ，不同ふどう种类的てき细菌都会とかい将はた自身じしん的てき该序列じょれつ严密保ほ护起来らい。复制起点きてん的てきDnaA蛋白たんぱく在ざい调控之の下しも召集しょうしゅう其他酶和蛋白たんぱく质，形成けいせい两个完かん整せい的てき复制体たい来らい进行双そう向こう复制。[1]

复制起点きてん内ない的てきDNA序列じょれつ信しん息いき对其功こう能のう十じゅう分ふん重要じゅうよう。其中包括ほうかつDnaA箱ばこ，它是一いち段だん重じゅう复的9碱基序列じょれつ：5'-TTATCCACA-3'[2]，可か被ひDnaA蛋白たんぱく识别。 DnaA蛋白たんぱく在ざい染色せんしょく体たいDNA复制中ちゅう发挥着ぎ重要じゅうよう作用さよう。[3] 结合ATP，在ざい类组织蛋白たんぱく[HU]的てき协助下か，DnaA蛋白たんぱく在ざい复制起点きてん的てき左ひだり侧解开一个富三腺苷区域，它将会かい携带13段だん结构基もと元もと[4]，并将打だ开这两股DNA链以便びん其他复制蛋白たんぱく进去该区域くいき。[5]

该区域くいき包含ほうがん四よん个“GATC”序列じょれつ，能のう够被DNA腺せん甲きのえ基はじめ化か酶 (DAM)识别。还包含ほうがん一いち种能够在序列じょれつ未み甲きのえ基はじめ化か或ある者もの半はん甲きのえ基はじめ化か的てき时候修おさむ改あらため腺せん嘌呤的てき酶。腺せん嘌呤的てき甲きのえ基はじめ化か十分じゅうぶん重要じゅうよう，因いん为它将はた改あらため变DNA的てき构造以促进DNA链的分ぶん离[6]。复制起点きてん的てき这一区域くいき，有ゆう解かい旋的自然しぜん倾向。[7]

接せっ下か来らいDnaA蛋白たんぱく会かい从DnaB-DnaC综合体がったい中ちゅう召集しょうしゅう解かい旋酶，既すんでDnaB，到いた被ひ解かい旋的区域くいき来らい形成けいせい预启动综合体がったい[8]。在ざいDnaB移うつり位い到いた每まい个复制せい叉また顶部后きさき，解かい旋酶解かい开两条じょうDNA父ちち链，立たて刻こく和わ引发酶发生反はん应。[9]

为了DNA复制的てき顺利进行，需要じゅよう单链的てき绑定蛋白たんぱく质来防止ぼうしDNA单链形成けいせい次じ生せい结构及二に次じ复性。此外，需要じゅようDNA旋转酶来らい释放由よしDnaB解かい旋酶作用さよう造成ぞうせい的てき拓つぶせ扑结构上的てき作用さよう力りょく。

延伸えんしん阶段[编辑]

当とう复制叉また沿着染色せんしょく体たい环移动时，形成けいせい了りょう一个形似希腊字母西にし塔とうӨ的てき结构。英国えいこく生化学せいかがく家か约翰·凯恩斯通过一种创新的方式将DNA复制可か视化，在ざい1963年ねん提出ていしゅつ了りょう大だい肠杆菌きん染色せんしょく体たい复制过程中ちゅう的てき西にし塔とう结构。在ざい他た的てき实验中ちゅう，他た使用しよう含有がんゆう3H-胸腺きょうせん的てき培つちかえ养液来らい培つちかえ养培养基以对染色せんしょく体たい进行放射ほうしゃ性せい标记。被ひ标记的てき核かく苷基もと团均匀地混入こんにゅう到いた细菌染色せんしょく体たい中ちゅう。接せっ下か来らい他た小しょう心地ごこち将はた细胞溶解ようかい并放到いた电子显微镜（EM）网格下か，通つう过两个月的てきX射い线照射しょうしゃ来らい分ぶん离出染色せんしょく体たい。这一实验清晰地阐释了环形细菌染色体的西塔复制模型。[10]

如上じょじょう所しょ述じゅつ，细菌染色せんしょく体たい的てき复制以双向むこう的てき方式ほうしき进行。通つう过对复制中ちゅう的てき细菌染色せんしょく体たい进行放射ほうしゃ性せい同位どうい素もと标记，第だい一次展示了这种复制方式。后きさき来らい试验中正ちゅうせい在ざい进行复制的てきDNA区域くいき通どおり过放射能ほうしゃのう图像技わざ术被可か视化，洗あらい出で的てき胶片可か在ざい显微镜下进行细致地ち观察。这使得とく研究けんきゅう人じん员能够看到いた复制发生的てき位置いち。关于双そう向こう复制的てき首くび次じ结论性せい观察来き自じ于对枯草かれくさ芽め孢杆菌きん研究けんきゅう[11]。不ふ久之ひさゆき后きさき，观察发现大だい肠杆菌きん染色せんしょく体たい也是双そう向こう复制的てき。[12]

  • 参まいり见D.M.Prescott和わP.L.Kuempel的てき1972年ねん论文中ちゅう的てき图4：细胞中ちゅう经19分ふん钟[3H]胸腺きょうせん嘧啶标记，及2.5分ふん钟[3H]胸腺きょうせん嘧啶标记和わ[H]胸むね苷标记后的てき大だい肠杆菌きん染色せんしょく体たい所しょ产生的てき纹理轨迹。

大だい肠杆菌きん的てきDNA聚合酶III全ぜん酶是一いち种900 kD综合体がったい，本ほん质上呈てい聚合结构。每まい个单体包含ほうがん一いち个催化か核かく、一いち个二に聚作用よう的てき亚单元和がんわ一个具有持续合成能力的亚单元。[13] DNA聚合酶III利用りよう自身じしん的てき一个核心亚单元，来らい不断ふだん地ち合成ごうせい前ぜん导链，而另一套核心亚单元在环形的后きさき随ずい链上うえ从一个冈崎片へん段だん移うつり动到下か一个冈崎片段。前ぜん导链的てき合成ごうせい开始于一小しょう段だんRNA引物ひきもの的てき合成ごうせい，发生在ざい复制起点きてん，由ゆかり引发酶(DnaG蛋白たんぱく质)催化进行。

随ずい后きさき在ざいDNA聚合酶III聚合体がったい和わDnaB解かい旋酶的てき联合作用さよう下か，脱だつ氧核苷酸被ひ添加てんか到いた这段引物ひきもの上じょう。之これ后きさき连续地ち进行前ぜん导链的てき合成ごうせい，此时在ざい复制叉また处的DNA处于解かい旋状态。与あずか此不同ふどう的てき是ぜ，后きさき随ずい链的合成ごうせい通どおり过一个个的冈崎片段完成。首くび先さき，引发酶合成ごうせい一いち段だんRNA引物ひきもの；随ずい后きさき，与あずか前ぜん导链的てき合成ごうせい类似，由ゆかりDNA聚合酶III与あずかRNA引物ひきもの结合并向后きさき随ずい链添加てんか脱だつ氧核糖とう核かく苷酸。

当とう一个冈崎片段合成完毕时，复制停止ていし。DNA聚合酶III的てき核心かくしん亚单元もと与あずかβべーた滑すべり动夹分ぶん离[βべーた滑すべり动夹是ぜDNA聚合酶III的てき具有ぐゆう持じ续合成ごうせい能力のうりょく的てき亚单元もと][14]。在ざいDNA聚合酶I[它还对外切がいせつ酶的てき活かつ动进行ぎょう校こう对]的てき作用さよう下か，RNA引物ひきもの被ひ移うつり除じょ，由ゆかりDNA片かた段取だんどり而代之の。随ずい后きさき，DNA连接酶将はた缺かけ口こう封ふう住じゅう，并将这些片へん段だん连接起おこり来らい形成けいせい后きさき随ずい链。

终止阶段[编辑]

DNA复制终止是ぜ指ゆび复制叉また融合ゆうごう及复制せい体からだ解体かいたい，以产出で两个独立どくりつ且完整せい的てきDNA分子ぶんし的てき过程。它发生せい在ざい复制终点区域くいき，在ざい染色せんしょく体たい上じょう的てき位置いち大だい致与复制起点きてん相しょう对(图5)。终点区域くいき包含ほうがん多た个DNA复制终结站，称しょう为Ter站。需有一いち个特殊こと的てき“复制终结者しゃ”蛋白たんぱく绑定在ざいTer站才能さいのう是ぜ复制过程停とま下した来らい。每まい个Ter站都有ゆう活かつ动极性せい，也即是ぜ说，它将使し从某一个方向靠近Ter站的复制叉また停止ていし，而从另一个方向靠近过来的复制叉活动不受影响。多た个Ter站排列はいれつ形成けいせい两个相しょう对的小しょう组，以使两个方向ほうこう来らい的てき复制叉また在ざい他た们相遇ぐう的てき这一区域内停下来。这种排列はいれつ被ひ称しょう为“复制叉また陷おちい阱”。[15]

  • 参まいり见大肠杆菌きん复制Ter站的位置いち和わ顺序：（A）复制起点きてん和わ10个复制せいTer站位置いち的てき图示。（B）复制重点的じゅうてんてき一いち致顺序じょ。

在ざい大だい肠杆菌きん中なか，Ter站专门与复制终结者しゃ蛋白たんぱくTus发生反はん应。[16] Tus-Ter综合体がったい依よ照あきら方向ほうこう性せい，阻止そしDnaB解かい旋酶的てきDNA解かい旋作用よう。[17]

DNA的てき复制将しょう相しょう对的复制叉また分ぶん离，使つかい完かん整せい的てき染色せんしょく体たい结合成ごうせい为“索さく烃”或ある拓ひらけ扑结构上的てき相互そうご关联的てき环形。这些环形并不是ぜ共ども价相连，但ただし却不能ふのう分ぶん开，因いん为它们内旋在一いち起おこり，并且每ごと个环形がた都と是ぜ共ども价闭合あい的てき。这些成なり链的环形需要じゅよう拓つぶせ扑异构酶的てき作用さよう来らい将之まさゆき分ぶん离[称しょう为解链作用よう, decatenation]。在ざい大だい肠杆菌きん中ちゅう，DNA Topo IV酶在成なり链染色しょく体からだ的てき分ぶん离中有ちゅうう着ぎ重要じゅうよう作用さよう，它将一条染色体的两条DNA链暂时性的てき打だ断だん，并允许其他た染色せんしょく体たい从断裂きれ处通过。

目前もくぜん，DNA旋转酶在ざい解かい链作用よう中ちゅう的てき作用さよう还不太ふと明あきら确。从定义上来らい讲，有ゆう两类拓つぶせ扑异构酶：第だい一类产生短暂的DNA单链断だん裂きれ；第だい二类产生短暂的DNA双そう链断裂きれ。因よし此，第だい一类拓扑异构酶一次解开一个DNA超ちょう螺旋らせん，而第二类酶一次解开两个超螺旋。原核げんかく生物せいぶつ和かず真しん核かく生物せいぶつ中ちゅう的てきTopo I酶都是ぜ第だい一类拓扑异构酶。真ま核かく生物せいぶつ中ちゅう的てきTopo II酶、细菌的てき旋转酶和细菌的てきTopo IV酶都属ぞく于第二类拓扑异构酶。

需要じゅよう记住的てき是ぜDNA旋转酶事实上进行的てき是ぜ第だい二类拓扑异构酶作用。因よし此，它和Topo IV酶（也进行ぎょう的てき是ぜ第だい二类拓扑异构酶作用）本ほん质上是ぜ同どう种物质，我わが们认为这两种蛋白たんぱく质的功こう能のう是ぜ相似そうじ的てき。DNA旋转酶的根本こんぽん作用さよう是ぜ对DNA链施以反向こう超ちょう螺旋らせん力りょく，从而使しDNA复制时的正ただし向こう超ちょう螺旋らせん松まつ弛たゆ。Topo IV酶也能のう使し正せい向こう超ちょう螺旋らせん松まつ弛たゆ，因いん此，DNA旋转酶和Topo IV酶的作用さよう几乎一いち样：在ざいDNA聚合酶运作さく之の前まえ，使つかい正ただし向こう超ちょう螺旋らせん松まつ弛たゆ，以便DNA复制过程不ふ受拓扑结构扭力りょく阻碍そがい。[18]

某ぼう些科学かがく文献ぶんけん中ちゅう说DNA旋转酶是唯ただ一负责解链作用的酶，引起了りょう争そう议。 在ざい1997年ねん，一いち个由Zechiedrich、Khodursky和わCozzarelli主ぬし导的实验发现，Topo IV酶是细菌DNA复制中ちゅう间过程ほど中ちゅう唯ただ一一种发挥作用的解链酶。[19]在ざい这项实验中ちゅう，当とう仅抑制よくせいDNA旋转酶时，大だい多数たすう索さく烃照常つね被ひ解かい链。然しか而当仅抑制よくせいTopo IV酶时，解かい链作用よう几乎完全かんぜん无法进行。该实验结果はて表明ひょうめい，Topo IV是ぜ活かつ体たい实验中主ちゅうず要かなめ的てき解かい链酶。虽然DNA旋转酶也在ざい解かい链作用よう中ちゅう发挥一定いってい的てき作用さよう，它在互联的てき染色せんしょく体たい解かい链过程ほど中なか的てき功こう能のう并没有ゆうTopo IV重要じゅうよう。

鸣谢[编辑]

本ほん词条基もと于2007年ねんCC by SA许可条件下じょうけんか墨すみ尔本大学だいがく微生物びせいぶつ与あずか免疫めんえき学がく学院がくいん的てき一いち门课程ほど中ちゅうImalda Devaparanam和わDavid Tribe撰せん写うつし的てき文章ぶんしょう。

参まいり见[编辑]

参考さんこう文献ぶんけん[编辑]

本文ほんぶん使用しよう的てき材料ざいりょう取と自じCitizendium文章ぶんしょう《环形细菌染色せんしょく体たい复制》，由ゆかりCreative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License授权许可，而非GFDL

  1. ^ Jon M. Kaguni DnaA: Controlling the Initiation of Bacterial DNA Replication and More.
  2. ^ C Weigel, A Schmidt, B Rückert, R Lurz, and W Messer.
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  17. ^ Kaplan DL, Bastia D. 2009.
  18. ^ Chris Ullsperger and Nicholas R. Cozzarelli.
  19. ^ E L Zechiedrich , A B Khodursky , N R Cozzarelli.
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