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組織そしき蛋白たんぱく

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はた核心かくしん组蛋しろ组装いたかく小体こていちゅうてき结构しめせ图。

組織そしき蛋白たんぱく英語えいごhistoneあるしょうくみ蛋白たんぱくこれかく生物せいぶつからだ细胞染色せんしょくあずか原核げんかく細胞さいぼうなかてき碱性蛋白たんぱく质,DNA共同きょうどう组成かく小体こてい结构[1][2][3]。它们染色せんしょくてき主要しゅよう蛋白たんぱく质组ぶんさく为DNA缠绕てき线轴,并在もといん调控ちゅう发挥作用さようただし原核げんかく細胞さいぼうぐみ蛋白たんぱくたいもといん調ちょうひかえてき作用さよう非常ひじょう微弱びじゃく[3]ぼつゆう组织蛋白たんぱく染色せんしょくたいちゅう缠绕てきDNAはた非常ひじょう长(ひと类DNAちゅうてき长宽ちょう过1000まん1)。れい如,まい个人类ばいたい细胞(含有がんゆう23对染色せんしょくたい具有ぐゆう约1.8めーとる长的DNA,ただしざい组織蛋白たんぱくじょう缠绕它具有ぐゆうだい约90ほろこめ(0.09毫米)てき染色せんしょく质,とうざいゆう分裂ぶんれつ间复せい浓缩时,其导致约120ほろべいてき染色せんしょくたい[4]

核心かくしん組織そしき蛋白たんぱくH2A/H2B/H3/H4
PDB rendering of Complex between nucleosome core particle (h3,h4,h2a,h2b) and 146 bp long DNA fragment based on 1aoi.
鑑定かんてい
しるべHistone
PfamPF00125旧版きゅうばん
PfamむねけいCL0012旧版きゅうばん
InterProえいInterProIPR007125
SCOPえいStructural Classification of Proteins1hio / SUPFAM
連接れんせつ組織そしき蛋白たんぱくH1H5家族かぞく
PDB rendering of HIST1H1B based on 1ghc.
鑑定かんてい
しるべLinker_histone
PfamPF00538旧版きゅうばん
InterProえいInterProIPR005818
SMARTえいSimple Modular Architecture Research ToolSM00526
SCOPえいStructural Classification of Proteins1hst / SUPFAM

分類ぶんるい組織そしき蛋白たんぱく變體へんたい

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存在そんざい五个主要的组织蛋白家族: H1/H5,H2A,H2B,H3H4[2][5][6][7] 。组织蛋白たんぱくH2A,H2B,H3H4しょう为核こころ组织蛋白たんぱく(Core Histone),而组织蛋しろH1/H5しょう为连せっ组织蛋白たんぱく(Linker Histone)。

ざいH2A、H2B、H3及H4這四種組織蛋白中的其中兩種稱為「核心かくしん組織そしき蛋白たんぱく」,なみ且集合成ごうせいためはち聚體てきかく小體こてい核心かくしん顆粒かりゅう。這種集合しゅうごうはたDNAてき146たい鹼基たい以1.65左手ひだりてちょう螺旋らせんがたかこえざい這個蛋白質たんぱくしつせんじく連接れんせつ組織そしき蛋白たんぱくH1しょうかく小體こてい核心かくしん顆粒かりゅうあずかDNAてき進入しんにゅうてん及Eてん結合けつごういん而可以將DNA緊扣在位ざいいなみ且能ようもと形成けいせいさら高層こうそうてき結構けっこうさい基本きほんてき形狀けいじょうためいち10納米のうまいてき纖維せんいある一連いちれんくしてき珠子たまこ。這涉及將ざいまいいちかく小體こていあいだやく50たいてきDNA鹼基たいかこえざい這些かく小體こていじょう,這些DNAまたしょうため連接れんせつDNA。較高層こうそうてき結構けっこう包括ほうかつゆう30及100おさめまいてき纖維せんいざい一般いっぱん細胞さいぼう內的結構けっこうざい減數げんすう分裂ぶんれつなか透過とうかかく小體こていあずか其他蛋白質たんぱくしつてき相互そうご作用さよう合成ごうせい染色せんしょくたい合成ごうせいてき組織そしき蛋白たんぱくあずかDNAたたえため染色せんしょくしつ

核心かくしん組織そしき蛋白たんぱく高度こうど保守ほしゅてき蛋白質たんぱくしつそく組織そしき蛋白たんぱくざい氨基さん序列じょれつ中有ちゅううちょ非常ひじょうしょうてき改變かいへん連接れんせつ組織そしき蛋白たんぱく通常つうじょうゆうちょ一種いっしゅてき形狀けいじょう對比たいひ核心かくしん組織そしき蛋白たんぱく保守ほしゅ程度ていど较低てき

ざい主要しゅようてき組織そしき蛋白たんぱく類別るいべつちゅうまた存在そんざいいち些異構體。它們ゆうちょしょうどうてき氨基さん序列じょれつ相似そうじてきかくこころ結構けっこうただし卻有ちょ不同ふどうてき特徵とくちょう。這些不同ふどうてき組織そしき蛋白たんぱく通常つうじょうたいちょ染色せんしょく質的しつてき特別とくべつこうのう,就如與H3相似そうじてきCenpAただ一的組織蛋白與染色體的ちょいとてん聯合れんごう;H2Aてき構體H2A.Zあずか活性かっせいてんろくもといん聯合れんごうあずかわたる及在染色せんしょくたいてき形成けいせい;另いちH2A構體H2A.X以そう鏈斷きれあずかDNA結合けつごうなみ進行しんこうDNA修復しゅうふく

H1

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組織そしき蛋白たんぱくH1ゆうちょいち中央ちゅうおう球狀きゅうじょう結構けっこういき及長てきCあずかNはしともえのうはたしょう珠子たまこくし結構けっこうかこえなり30納米のうまい大小だいしょうてきにしせんかん結構けっこう對比たいひ其他種類しゅるいてき組織そしき蛋白たんぱく,H1てき數量すうりょうただため其他てき一半いっぱん。這是いんため它不構成こうせいかく小體こてい份,而只はたDNA及核小體こてい緊扣ざいいちおこり。H1またゆうちょ它的構體,しょうため組織そしき蛋白たんぱくH5。

H2A、H2B及H4

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組織そしき蛋白たんぱくH2A、H2B及H4同樣どうようゆうちょいち主要しゅようてき球狀きゅうじょう結構けっこういきあずかちょうてきNはしともえ組成そせいしょう珠子たまこくし結構けっこう內的かく小體こていてき重要じゅうよう單元たんげん

H3

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あずか組織そしき蛋白たんぱくH2A及H2B類似るいじ組織そしき蛋白たんぱくH3ゆうちょいち主要しゅようてき球狀きゅうじょう結構けっこういきあずかちょうてきNはしともえ組成そせいしょう珠子たまこくし結構けっこう內的かく小體こていてき重要じゅうようげんもと。它的Nはしともえしたがえ球狀きゅうじょうかく小體こてい核心かくしんしんのう進行しんこう多種たしゅ影響えいきょう細胞さいぼううんさくてきひょうかん遺傳いでん修飾しゅうしょく。這些修飾しゅうしょく包括ほうかつはたきのえはじめ及乙酰基どもちょはなれ氨酸あるせい氨酸,及いと氨酸ある羥丁氨酸てき磷酸はなれ氨酸9てききのえはじめわたるもといん沉默及在DNA內形成けいせい相對そうたい較不活躍かつやくてき染色せんしょくしつ組織そしき蛋白たんぱくH3てきおつ酰基かいざい組織そしき蛋白たんぱくともえ不同ふどうてきはなれ氨酸位置いち出現しゅつげんなみ且由組織そしき蛋白たんぱくおつ轉移てんい(HAT)しょ催化。はなれ氨酸14てきおつ酰基ざいもといんちゅう普遍ふへんまたかいてんろくなりためかくとう核酸かくさん(RNA)。

以下いか人類じんるいぐみ蛋白たんぱくてきれつひょう

ちょうきゅう家族かぞく 家族かぞく 家族かぞく 成員せいいん
连接组织蛋白たんぱく H1 H1F H1F0, H1FNT, H1FOO, H1FX
H1H1 HIST1H1A, HIST1H1B, HIST1H1C, HIST1H1D, HIST1H1E, HIST1H1T
核心かくしん组织蛋白たんぱく H2A H2AF H2AFB1, H2AFB2, H2AFB3, H2AFJ, H2AFV, H2AFX, H2AFY, H2AFY2, H2AFZ
H2A1 HIST1H2AA, HIST1H2AB, HIST1H2AC, HIST1H2AD, HIST1H2AE, HIST1H2AG, HIST1H2AI, HIST1H2AJ, HIST1H2AK, HIST1H2AL, HIST1H2AM
H2A2 HIST2H2AA3, HIST2H2AC
H2B H2BF H2BFM, H2BFS, H2BFWT
H2B1 HIST1H2BA, HIST1H2BB, HIST1H2BC, HIST1H2BD, HIST1H2BE, HIST1H2BF, HIST1H2BG, HIST1H2BH, HIST1H2BI, HIST1H2BJ, HIST1H2BK, HIST1H2BL, HIST1H2BM, HIST1H2BN, HIST1H2BO
H2B2 HIST2H2BE
H3 H3A1 HIST1H3A, HIST1H3B, HIST1H3C, HIST1H3D, HIST1H3E, HIST1H3F, HIST1H3G, HIST1H3H, HIST1H3I, HIST1H3J
H3A2 HIST2H3C
H3A3 HIST3H3
H4 H41 HIST1H4A, HIST1H4B, HIST1H4C, HIST1H4D, HIST1H4E, HIST1H4F, HIST1H4G, HIST1H4H, HIST1H4I, HIST1H4J, HIST1H4K, HIST1H4L
H44 HIST4H4

結構けっこう

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かく小體こてい核心かくしん顆粒かりゅうよし兩個りゃんこH2A-H2B聚物兩個りゃんこH3-H4聚物結合けつごう而成,形成けいせいりょうはん接近せっきん對稱たいしょうてき蛋白質たんぱくしつさんきゅう結構けっこう(2かい旋轉せんてん對稱たいしょうそく1個いっこ高分子こうぶんしいちてきかがみぞう)。H2A-H2B及H3-H4二聚物本身亦呈現偽雙向對稱。

よん核心かくしん組織そしき蛋白たんぱく(H2A、H2B、H3及H4)ざい結構けっこうじょう相似そうじ及在進化しんかちゅう高度こうど保存ほぞんてき所有しょゆうひとしゆうちょいち螺旋らせん纏繞てんじょう螺旋らせん纏繞てんじょう螺旋らせんてき形狀けいじょう以容もと簡單かんたんてき聚化。它們ざい胺基さん結構けっこううえみやこゆうちょいちじょうちょうてきともえゆずるてんろく修飾しゅうしょくてき進行しんこう

總括そうかつらいせつ組織そしき蛋白たんぱくあずかDNAゆうちょしゅてき相互そうご作用さよう

  1. H2B、H3及H4てきαあるふぁ螺旋らせん兩極りょうきょくせき聚正でんのうあずかDNAてきたいゆう電荷でんかてき磷酸しお分子ぶんしだんさんせい相互そうご作用さよう
  2. ざいDNA骨幹こっかんあずか胺基あいだてき氫鍵たい組織そしき蛋白たんぱくてきしゅ鏈。
  3. 組織そしき蛋白たんぱくあずかDNAてきだつ氧核とうてき極性きょくせい相互そうご作用さよう
  4. 碱性胺基さん(如はなれ氨酸せい氨酸つくりあずかDNA磷酸氧旁鏈之あいだてきしおれん及氫かぎ
  5. H3及H2BてきNはしともえてき特定とくていふくふねめん插入そうにゅういたりDNA分子ぶんしてき兩個りゃんこふくふねめん

組織そしき蛋白たんぱくさい重要じゅうようてき基本きほん性質せいしつじょりょうきょうじょあずかDNAてき相互そうご作用さようがい,就是它的水溶すいようせい

組織そしき蛋白たんぱくてきてんやく修飾しゅうしょくかいさきざい它的Nはしともえ開始かいしさい而在其球じょう結構けっこういき進行しんこう。這種修飾しゅうしょく包括ほうかつゆうきのえはじめふり氨酸おつ醯化磷酸しょう泛素相關そうかん修飾しゅうしょくえいSUMO protein泛素二磷酸腺苷核糖基化。這些影響えいきょうちょ組織そしき蛋白たんぱくざいもといん調ちょうひかえてきこうのう

一般いっぱんらいせつ活性かっせいてきもといん較少あずか組織そしき蛋白たんぱくれん繫,ただし活性かっせいてきもといんかいざいあいだちゅうあずか組織そしき蛋白たんぱく聯合れんごう組織そしき蛋白たんぱくてき結構けっこうざい進化しんかうえ保存ほぞん,這是いんためにんなん有害ゆうがいてき突變かい造成ぞうせい嚴重げんじゅうてき適應てきおうせい

歷史れきし

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於1884ねんもぐさぬのみずちぎり·ふさがしかくびさき發現はつげん組織そしき蛋白たんぱくちょくいたり1990年代ねんだい早期そうき組織そしき蛋白たんぱくざいさら認識にんしきなみ純粹じゅんすい細胞さいぼうかくてき惰性だせいはまたかしりょう,这部分ぶぶんもと马克·とう什尼(Mark Ptashne)ひとし人的じんてき模型もけい们认为转录是蛋白たんぱく质-DNA蛋白たんぱく质-蛋白たんぱく相互そうご作用さようざい很大程度ていどじょうげきかつはだかDNAばん,就像细菌いち样。及後它的調ちょうひかえこう能才のうさい發現はつげん

ざい1980年代ねんだい,Yahli Lorch罗杰·おんはくかく(Roger Kornberg)[8]表明ひょうめい核心かくしん启动じょうてきかく小体こてい体外たいがい阻止そしりょう转录てき启动,迈克尔·かく伦斯ひろし(Michael Grunstein)[9]证明组蛋しろざい体内たいない抑制よくせい转录,导致かく小体こてい为 一般基因阻遏物。

こうのう

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はまたかし蛋白質たんぱくしつ

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組織そしき蛋白たんぱくさくDNA缠绕てき线轴。这使得能とくのう够在细胞かくうちしょうかく细胞てき大型おおがたてきもといんところ必需ひつじゅてき压实ぶつ:压实てき分子ぶんし压实てき分子ぶんしたん40,000ばい

染色せんしょく质调ひかえ

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组织蛋白たんぱく進行しんこうこぼし译后おさむ,以更改こうかい它与DNA及其かく蛋白たんぱくてき相互そうご作用さよう。组织蛋白たんぱくH3及H4ゆうかく小体こていしんてき长尾ともえのう够在不同ふどうてき地方ちほう进行ども价修饰。这种おさむ包括ほうかつゆうきのえはじめふり氨化おつ酰基磷酸しょう泛素しょう关修饰化泛素二磷酸腺苷核糖基化。组织蛋白たんぱく核心かくしんそくH2A及H3)また以作おさむ饰。おさむ饰的組合くみあい以组なり编码,なり组织蛋白たんぱく编码。组织蛋白たんぱくおさむ饰在不同ふどうてき生物せいぶつ过程おこり作用さよう包括ほうかつもといんひょう观调ひかえDNAおさむゆう分裂ぶんれつ减数分裂ぶんれつ [10]

组织蛋白たんぱくおさむ饰的命名めいめい

  1. さき以组织蛋しろ名称めいしょう开始,如H3;
  2. 单一字母じぼてき氨基さん简称,如K代表だいひょう赖氨さん,及在蛋白たんぱくてき位置いち;及
  3. おさむ饰的种类,Meそくきのえはじめ、Pそく磷酸、Acそくおつ酰化及Ubそく泛素

举例らいせつ,H3K4Me就代表だいひょう组织蛋白たんぱくH3从Nはし开始おこり计第4个赖氨酸てききのえはじめ

参考さんこう文献ぶんけん

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  1. ^ Youngson RM. Collins Dictionary of Human Biology. Glasgow: HarperCollins. 2006. ISBN 0-00-722134-7. 
  2. ^ 2.0 2.1 Cox M, Nelson DR, Lehninger AL. Lehninger Principles of Biochemistry. San Francisco: W.H. Freeman. 2005. ISBN 0-7167-4339-6. 
  3. ^ 3.0 3.1 杨荣たけ, 生物せいぶつ化学かがく原理げんりだいさんはん. もといんひょう达调ひかえ. 北京ぺきん: 高等こうとう教育きょういく出版しゅっぱんしゃ. 2018. ISBN 9787040500813. 
  4. ^ Redon C, Pilch D, Rogakou E, Sedelnikova O, Newrock K, Bonner W. Histone H2A variants H2AX and H2AZ. Current Opinion in Genetics & Development. Apr 2002, 12 (2): 162–9. PMID 11893489. doi:10.1016/S0959-437X(02)00282-4. 
  5. ^ Histone Variants Database 2.0. National Center for Biotechnology Information. [13 January 2017]. (原始げんし内容ないようそん于2016-12-20). 
  6. ^ Bhasin M, Reinherz EL, Reche PA. Recognition and classification of histones using support vector machine. Journal of Computational Biology. 2006, 13 (1): 102–12. PMID 16472024. doi:10.1089/cmb.2006.13.102. 
  7. ^ Hartl DL, Freifelder D, Snyder LA. Basic Genetics. Boston: Jones and Bartlett Publishers. 1988. ISBN 0-86720-090-1. 
  8. ^ Lorch Y, LaPointe JW, Kornberg RD. Nucleosomes inhibit the initiation of transcription but allow chain elongation with the displacement of histones. Cell. Apr 1987, 49 (2): 203–10. PMID 3568125. doi:10.1016/0092-8674(87)90561-7. 
  9. ^ Kayne PS, Kim UJ, Han M, Mullen JR, Yoshizaki F, Grunstein M. Extremely conserved histone H4 N terminus is dispensable for growth but essential for repressing the silent mating loci in yeast. Cell. Oct 1988, 55 (1): 27–39. PMID 3048701. doi:10.1016/0092-8674(88)90006-2. 
  10. ^ Ning Song, Jie Liu, Shucai An, Tomoya Nishino, Yoshitaka Hishikawa and Takehiko Koji. Immunohistochemical analysis of histone H3 modifications in germ cells during mouse spermatogenesis. Acta Histochemica et Cytochemica. 2011, 44 (4). doi:10.1267/ahc.11027. [永久えいきゅう失效しっこう連結れんけつ]

まいり

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外部がいぶ链接

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