将 はた 核心 かくしん 组蛋白 しろ 组装到 いた 核 かく 小体 こてい 中 ちゅう 的 てき 结构示 しめせ 意 い 图。
組織 そしき 蛋白 たんぱく (英語 えいご :histone ,或 ある 稱 しょう 組 くみ 蛋白 たんぱく )是 これ 真 ま 核 かく 生物 せいぶつ 体 からだ 细胞染色 せんしょく 质與 あずか 原核 げんかく 細胞 さいぼう 中 なか 的 てき 碱性蛋白 たんぱく 质,和 わ DNA 共同 きょうどう 组成核 かく 小体 こてい 结构[ 1] [ 2] [ 3] 。它们是 ぜ 染色 せんしょく 质的 てき 主要 しゅよう 蛋白 たんぱく 质组分 ぶん ,作 さく 为DNA缠绕的 てき 线轴,并在基 もと 因 いん 调控中 ちゅう 发挥作用 さよう ,但 ただし 是 ぜ 原核 げんかく 細胞 さいぼう 組 ぐみ 蛋白 たんぱく 對 たい 基 もと 因 いん 調 ちょう 控 ひかえ 的 てき 作用 さよう 非常 ひじょう 微弱 びじゃく [ 3] 。没 ぼつ 有 ゆう 组织蛋白 たんぱく ,染色 せんしょく 体 たい 中 ちゅう 未 み 缠绕的 てき DNA将 はた 非常 ひじょう 长(人 ひと 类DNA中 ちゅう 的 てき 长宽比 ひ 超 ちょう 过1000万 まん 比 ひ 1)。例 れい 如,每 まい 个人类二 に 倍 ばい 体 たい 细胞(含有 がんゆう 23对染色 せんしょく 体 たい )具有 ぐゆう 约1.8米 めーとる 长的DNA,但 ただし 是 ぜ 在 ざい 组織蛋白 たんぱく 上 じょう 缠绕它具有 ぐゆう 大 だい 约90微 ほろ 米 こめ (0.09毫米)的 てき 染色 せんしょく 质,当 とう 在 ざい 有 ゆう 丝分裂 ぶんれつ 期 き 间复制 せい 和 わ 浓缩时,其导致约120微 ほろ 米 べい 的 てき 染色 せんしょく 体 たい [ 4] 。
核心 かくしん 組織 そしき 蛋白 たんぱく H2A/H2B/H3/H4PDB rendering of Complex between nucleosome core particle (h3,h4,h2a,h2b) and 146 bp long DNA fragment based on 1aoi.
標 しるべ 誌 し Histone Pfam PF00125 (旧版 きゅうばん )Pfam 宗 むね 系 けい CL0012 (旧版 きゅうばん )InterPro IPR007125 SCOP 1hio / SUPFAM Pfam 結構 けっこう (旧版 きゅうばん ) / ECOD PDB RCSB PDB ; PDBe ; PDBj PDBsum 結構 けっこう 概要 がいよう PDB 1eqz , 1f66 , 1hq3 , 1id3 , 1kx3 , 1kx4 , 1kx5 , 1m18 , 1m19 , 1m1a , 1p34 , 1p3a , 1p3b , 1p3f , 1p3g , 1p3i , 1p3k , 1p3l , 1p3m , 1p3o , 1p3p , 1q9c , 1s32 , 1tyz , 1u35 , 2aro , 2cv5 , 2hio
分類 ぶんるい 和 わ 組織 そしき 蛋白 たんぱく 變體 へんたい [ 编辑 ]
存在 そんざい 五个主要的组织蛋白家族: H1/H5 ,H2A,H2B,H3和 わ H4[ 2] [ 5] [ 6] [ 7] 。组织蛋白 たんぱく H2A,H2B,H3和 わ H4被 ひ 称 しょう 为核心 こころ 组织蛋白 たんぱく (Core Histone),而组织蛋白 しろ H1/H5被 ひ 称 しょう 为连接 せっ 组织蛋白 たんぱく (Linker Histone)。
在 ざい H2A、H2B、H3及H4這四種組織蛋白中的其中兩種稱為「核心 かくしん 組織 そしき 蛋白 たんぱく 」,並 なみ 且集合成 ごうせい 為 ため 八 はち 聚體的 てき 核 かく 小體 こてい 核心 かくしん 顆粒 かりゅう 。這種集合 しゅうごう 是 ぜ 將 はた DNA的 てき 146對 たい 鹼基對 たい 以1.65左手 ひだりて 超 ちょう 螺旋 らせん 形 がた 圍 かこえ 在 ざい 這個蛋白質 たんぱくしつ 線 せん 軸 じく 。連接 れんせつ 組織 そしき 蛋白 たんぱく H1將 しょう 核 かく 小體 こてい 核心 かくしん 顆粒 かりゅう 與 あずか DNA的 てき 進入 しんにゅう 位 い 點 てん 及E位 い 點 てん 結合 けつごう ,因 いん 而可以將DNA緊扣在位 ざいい ,並 なみ 且能容 よう 許 もと 形成 けいせい 更 さら 高層 こうそう 次 じ 的 てき 結構 けっこう 。最 さい 基本 きほん 的 てき 形狀 けいじょう 為 ため 一 いち 個 こ 10納米 のうまい 的 てき 纖維 せんい 或 ある 一連 いちれん 串 くし 的 てき 珠子 たまこ 。這涉及將在 ざい 每 まい 一 いち 個 こ 核 かく 小體 こてい 之 の 間 あいだ 約 やく 50對 たい 的 てき DNA鹼基對 たい 圍 かこえ 在 ざい 這些核 かく 小體 こてい 上 じょう ,這些DNA又 また 稱 しょう 為 ため 連接 れんせつ DNA。較高層 こうそう 次 じ 的 てき 結構 けっこう 包括 ほうかつ 有 ゆう 30及100納 おさめ 米 まい 的 てき 纖維 せんい ,是 ぜ 在 ざい 一般 いっぱん 細胞 さいぼう 內的結構 けっこう 。在 ざい 減數 げんすう 分裂 ぶんれつ 中 なか ,透過 とうか 核 かく 小體 こてい 與 あずか 其他蛋白質 たんぱくしつ 的 てき 相互 そうご 作用 さよう ,合成 ごうせい 染色 せんしょく 體 たい 。合成 ごうせい 的 てき 組織 そしき 蛋白 たんぱく 與 あずか DNA稱 たたえ 為 ため 染色 せんしょく 質 しつ 。
核心 かくしん 組織 そしき 蛋白 たんぱく 是 ぜ 高度 こうど 保守 ほしゅ 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ ,意 い 即 そく 組織 そしき 蛋白 たんぱく 在 ざい 氨基酸 さん 序列 じょれつ 中有 ちゅうう 著 ちょ 非常 ひじょう 小 しょう 的 てき 改變 かいへん 。連接 れんせつ 組織 そしき 蛋白 たんぱく 通常 つうじょう 有 ゆう 著 ちょ 多 た 於一種 いっしゅ 的 てき 形狀 けいじょう ,對比 たいひ 核心 かくしん 組織 そしき 蛋白 たんぱく 是 ぜ 保守 ほしゅ 程度 ていど 较低的 てき 。
在 ざい 主要 しゅよう 的 てき 組織 そしき 蛋白 たんぱく 類別 るいべつ 中 ちゅう ,亦 また 存在 そんざい 一 いち 些異構體。它們有 ゆう 著 ちょ 相 しょう 同 どう 的 てき 氨基酸 さん 序列 じょれつ 及相似 そうじ 的 てき 核 かく 心 こころ 結構 けっこう ,但 ただし 卻有著 ちょ 不同 ふどう 的 てき 特徵 とくちょう 。這些不同 ふどう 的 てき 組織 そしき 蛋白 たんぱく 通常 つうじょう 帶 たい 著 ちょ 染色 せんしょく 質的 しつてき 特別 とくべつ 功 こう 能 のう ,就如與H3相似 そうじ 的 てき CenpA是 ぜ 唯 ただ 一的組織蛋白與染色體的著 ちょ 絲 いと 點 てん 聯合 れんごう ;H2A的 てき 異 い 構體H2A.Z是 ぜ 與 あずか 活性 かっせい 轉 てん 錄 ろく 基 もと 因 いん 聯合 れんごう 與 あずか 涉 わたる 及在異 い 染色 せんしょく 體 たい 的 てき 形成 けいせい ;另一 いち 個 こ H2A異 い 構體H2A.X以雙 そう 鏈斷裂 きれ 與 あずか DNA結合 けつごう ,並 なみ 進行 しんこう DNA修復 しゅうふく 。
組織 そしき 蛋白 たんぱく H1有 ゆう 著 ちょ 一 いち 個 こ 中央 ちゅうおう 球狀 きゅうじょう 結構 けっこう 域 いき 及長的 てき C與 あずか N端 はし 尾 お 巴 ともえ ,能 のう 將 はた 小 しょう 珠子 たまこ 串 くし 結構 けっこう 圍 かこえ 成 なり 30納米 のうまい 大小 だいしょう 的 てき 螺 にし 線 せん 管 かん 結構 けっこう 。對比 たいひ 其他種類 しゅるい 的 てき 組織 そしき 蛋白 たんぱく ,H1的 てき 數量 すうりょう 只 ただ 為 ため 其他的 てき 一半 いっぱん 。這是因 いん 為 ため 它不是 ぜ 構成 こうせい 核 かく 小體 こてい 部 ぶ 份,而只是 ぜ 將 はた DNA及核小體 こてい 緊扣在 ざい 一 いち 起 おこり 。H1亦 また 有 ゆう 著 ちょ 它的異 い 構體,稱 しょう 為 ため 組織 そしき 蛋白 たんぱく H5。
組織 そしき 蛋白 たんぱく H2A、H2B及H4同樣 どうよう 有 ゆう 著 ちょ 一 いち 個 こ 主要 しゅよう 的 てき 球狀 きゅうじょう 結構 けっこう 域 いき 與 あずか 長 ちょう 的 てき N端 はし 尾 お 巴 ともえ ,是 ぜ 組成 そせい 小 しょう 珠子 たまこ 串 くし 結構 けっこう 內的核 かく 小體 こてい 的 てき 重要 じゅうよう 單元 たんげん 。
與 あずか 組織 そしき 蛋白 たんぱく H2A及H2B類似 るいじ ,組織 そしき 蛋白 たんぱく H3有 ゆう 著 ちょ 一 いち 個 こ 主要 しゅよう 的 てき 球狀 きゅうじょう 結構 けっこう 域 いき 與 あずか 長 ちょう 的 てき N端 はし 尾 お 巴 ともえ ,是 ぜ 組成 そせい 小 しょう 珠子 たまこ 串 くし 結構 けっこう 內的核 かく 小體 こてい 的 てき 重要 じゅうよう 原 げん 素 もと 。它的N端 はし 尾 お 巴 ともえ 從 したがえ 球狀 きゅうじょう 核 かく 小體 こてい 核心 かくしん 伸 しん 出 で ,能 のう 進行 しんこう 多種 たしゅ 影響 えいきょう 細胞 さいぼう 運 うん 作 さく 的 てき 表 ひょう 觀 かん 遺傳 いでん 修飾 しゅうしょく 。這些修飾 しゅうしょく 包括 ほうかつ 將 はた 甲 きのえ 基 はじめ 及乙酰基共 ども 價 か 附 ふ 著 ちょ 於離 はなれ 氨酸或 ある 精 せい 氨酸 ,及絲 いと 氨酸或 ある 羥丁氨酸 的 てき 磷酸化 か 。離 はなれ 氨酸9的 てき 甲 きのえ 基 はじめ 化 か 涉 わたる 及基 もと 因 いん 沉默 及在DNA內形成 けいせい 相對 そうたい 較不活躍 かつやく 的 てき 異 い 染色 せんしょく 質 しつ 。組織 そしき 蛋白 たんぱく H3的 てき 乙 おつ 酰基化 か 會 かい 在 ざい 組織 そしき 蛋白 たんぱく 尾 お 巴 ともえ 內不同 ふどう 的 てき 離 はなれ 氨酸位置 いち 出現 しゅつげん ,並 なみ 且由組織 そしき 蛋白 たんぱく 乙 おつ 酰轉移 てんい 酶 (HAT)所 しょ 催化。離 はなれ 氨酸14的 てき 乙 おつ 酰基化 か 在 ざい 基 もと 因 いん 中 ちゅう 很普遍 ふへん ,亦 また 會 かい 轉 てん 錄 ろく 成 なり 為 ため 核 かく 糖 とう 核酸 かくさん (RNA)。
以下 いか 是 ぜ 人類 じんるい 組 ぐみ 蛋白 たんぱく 的 てき 列 れつ 表 ひょう :
超 ちょう 級 きゅう 家族 かぞく
家族 かぞく
亞 あ 家族 かぞく
成員 せいいん
连接组织蛋白 たんぱく
H1
H1F
H1F0 , H1FNT , H1FOO , H1FX
H1H1
HIST1H1A , HIST1H1B , HIST1H1C , HIST1H1D , HIST1H1E , HIST1H1T
核心 かくしん 组织蛋白 たんぱく
H2A
H2AF
H2AFB1 , H2AFB2 , H2AFB3 , H2AFJ , H2AFV , H2AFX , H2AFY , H2AFY2 , H2AFZ
H2A1
HIST1H2AA , HIST1H2AB , HIST1H2AC , HIST1H2AD , HIST1H2AE , HIST1H2AG , HIST1H2AI , HIST1H2AJ , HIST1H2AK , HIST1H2AL , HIST1H2AM
H2A2
HIST2H2AA3 , HIST2H2AC
H2B
H2BF
H2BFM , H2BFS , H2BFWT
H2B1
HIST1H2BA , HIST1H2BB , HIST1H2BC , HIST1H2BD , HIST1H2BE , HIST1H2BF , HIST1H2BG , HIST1H2BH , HIST1H2BI , HIST1H2BJ , HIST1H2BK , HIST1H2BL , HIST1H2BM , HIST1H2BN , HIST1H2BO
H2B2
HIST2H2BE
H3
H3A1
HIST1H3A , HIST1H3B , HIST1H3C , HIST1H3D , HIST1H3E , HIST1H3F , HIST1H3G , HIST1H3H , HIST1H3I , HIST1H3J
H3A2
HIST2H3C
H3A3
HIST3H3
H4
H41
HIST1H4A , HIST1H4B , HIST1H4C , HIST1H4D , HIST1H4E , HIST1H4F , HIST1H4G , HIST1H4H , HIST1H4I , HIST1H4J , HIST1H4K , HIST1H4L
H44
HIST4H4
核 かく 小體 こてい 核心 かくしん 顆粒 かりゅう 是 ぜ 由 よし 兩個 りゃんこ H2A-H2B二 に 聚物 及兩個 りゃんこ H3-H4二 に 聚物結合 けつごう 而成,形成 けいせい 兩 りょう 半 はん 接近 せっきん 對稱 たいしょう 的 てき 蛋白質 たんぱくしつ 三 さん 級 きゅう 結構 けっこう (2階 かい 旋轉 せんてん 對稱 たいしょう ,即 そく 1個 いっこ 高分子 こうぶんし 是 ぜ 另一 いち 個 こ 的 てき 鏡 かがみ 像 ぞう )。H2A-H2B及H3-H4二聚物本身亦呈現偽雙向對稱。
這四 よん 個 こ 核心 かくしん 組織 そしき 蛋白 たんぱく (H2A、H2B、H3及H4)是 ぜ 在 ざい 結構 けっこう 上 じょう 相似 そうじ 及在進化 しんか 中 ちゅう 高度 こうど 保存 ほぞん 的 てき ,所有 しょゆう 均 ひとし 有 ゆう 著 ちょ 一 いち 個 こ 「螺旋 らせん 纏繞 てんじょう 螺旋 らせん 纏繞 てんじょう 螺旋 らせん 」的 てき 形狀 けいじょう ,可 か 以容許 もと 簡單 かんたん 的 てき 二 に 聚化。它們在 ざい 胺基酸 さん 結構 けっこう 上 うえ 都 みやこ 有 ゆう 著 ちょ 一 いち 條 じょう 長 ちょう 的 てき 尾 お 巴 ともえ ,讓 ゆずる 轉 てん 錄 ろく 後 ご 修飾 しゅうしょく 的 てき 進行 しんこう 。
總括 そうかつ 來 らい 說 せつ ,組織 そしき 蛋白 たんぱく 與 あずか DNA有 ゆう 著 ちょ 五 ご 種 しゅ 的 てき 相互 そうご 作用 さよう :
H2B、H3及H4的 てき α あるふぁ 螺旋 らせん 兩極 りょうきょく 積 せき 聚正電 でん ,能 のう 與 あずか DNA的 てき 帶 たい 有 ゆう 負 ふ 電荷 でんか 的 てき 磷酸鹽 しお 分子 ぶんし 團 だん 產 さん 生 せい 相互 そうご 作用 さよう 。
在 ざい DNA骨幹 こっかん 與 あずか 胺基之 の 間 あいだ 的 てき 氫鍵 對 たい 組織 そしき 蛋白 たんぱく 的 てき 主 しゅ 鏈。
組織 そしき 蛋白 たんぱく 與 あずか DNA的 てき 脫 だつ 氧核糖 とう 的 てき 非 ひ 極性 きょくせい 相互 そうご 作用 さよう 。
碱性胺基酸 さん (如離 はなれ 氨酸 及精 せい 氨酸 )旁 つくり 鏈與 あずか DNA磷酸氧旁鏈之間 あいだ 的 てき 鹽 しお 連 れん 及氫鍵 かぎ 。
H3及H2B的 てき N端 はし 尾 お 巴 ともえ 的 てき 非 ひ 特定 とくてい 副 ふく 槽 ふね 面 めん 插入 そうにゅう 至 いたり DNA分子 ぶんし 的 てき 兩個 りゃんこ 副 ふく 槽 ふね 面 めん 。
組織 そしき 蛋白 たんぱく 最 さい 重要 じゅうよう 的 てき 基本 きほん 性質 せいしつ ,除 じょ 了 りょう 是 ぜ 協 きょう 助 じょ 與 あずか DNA的 てき 相互 そうご 作用 さよう 外 がい ,就是它的水溶 すいよう 性 せい 。
組織 そしき 蛋白 たんぱく 的 てき 轉 てん 譯 やく 後 ご 修飾 しゅうしょく 會 かい 先 さき 在 ざい 它的N端 はし 尾 お 巴 ともえ 開始 かいし ,再 さい 而在其球狀 じょう 結構 けっこう 域 いき 進行 しんこう 。這種修飾 しゅうしょく 包括 ほうかつ 有 ゆう 甲 きのえ 基 はじめ 化 か 、瓜 ふり 氨酸化 か 、乙 おつ 醯化 、磷酸化 か 、小 しょう 泛素相關 そうかん 修飾 しゅうしょく 化 か 、泛素化 か 及二磷酸腺苷核糖基化 。這些影響 えいきょう 著 ちょ 組織 そしき 蛋白 たんぱく 在 ざい 基 もと 因 いん 調 ちょう 控 ひかえ 的 てき 功 こう 能 のう 。
一般 いっぱん 來 らい 說 せつ ,活性 かっせい 的 てき 基 もと 因 いん 較少與 あずか 組織 そしき 蛋白 たんぱく 聯 れん 繫,但 ただし 非 ひ 活性 かっせい 的 てき 基 もと 因 いん 會 かい 在 ざい 間 あいだ 期 き 中 ちゅう 與 あずか 組織 そしき 蛋白 たんぱく 聯合 れんごう 。組織 そしき 蛋白 たんぱく 的 てき 結構 けっこう 在 ざい 進化 しんか 上 うえ 保存 ほぞん ,這是因 いん 為 ため 任 にん 何 なん 有害 ゆうがい 的 てき 突變 會 かい 造成 ぞうせい 嚴重 げんじゅう 的 てき 不 ふ 適應 てきおう 性 せい 。
於1884年 ねん ,艾 もぐさ 布 ぬの 瑞 みず 契 ちぎり ·科 か 塞 ふさが 爾 しか 首 くび 先 さき 發現 はつげん 組織 そしき 蛋白 たんぱく 。直 ちょく 至 いたり 1990年代 ねんだい 早期 そうき ,組織 そしき 蛋白 たんぱく 才 ざい 被 ひ 更 さら 多 た 認識 にんしき ,並 なみ 非 ひ 純粹 じゅんすい 細胞 さいぼう 核 かく 的 てき 惰性 だせい 填 はま 充 たかし 料 りょう ,这部分 ぶぶん 基 もと 于马克·普 ふ 塔 とう 什尼 (Mark Ptashne)等 ひとし 人的 じんてき 模型 もけい ,他 た 们认为转录是被 ひ 蛋白 たんぱく 质-DNA和 わ 蛋白 たんぱく 质-蛋白 たんぱく 质相互 そうご 作用 さよう 在 ざい 很大程度 ていど 上 じょう 被 ひ 激 げき 活 かつ 裸 はだか DNA模 も 板 ばん ,就像细菌一 いち 样。及後它的調 ちょう 控 ひかえ 功 こう 能才 のうさい 被 ひ 發現 はつげん 。
在 ざい 1980年代 ねんだい ,Yahli Lorch和 わ 罗杰·科 か 恩 おん 伯 はく 格 かく (Roger Kornberg)[ 8] 表明 ひょうめい ,核心 かくしん 启动子 こ 上 じょう 的 てき 核 かく 小体 こてい 体外 たいがい 阻止 そし 了 りょう 转录的 てき 启动,迈克尔·格 かく 伦斯坦 ひろし (Michael Grunstein)[ 9] 证明组蛋白 しろ 在 ざい 体内 たいない 抑制 よくせい 转录,导致核 かく 小体 こてい 为 一般基因阻遏物。
組織 そしき 蛋白 たんぱく 作 さく 为DNA 缠绕的 てき 线轴。这使得能 とくのう 够在细胞核 かく 内 うち 将 しょう 真 ま 核 かく 细胞的 てき 大型 おおがた 的 てき 基 もと 因 いん 组所 ところ 必需 ひつじゅ 的 てき 压实物 ぶつ :压实的 てき 分子 ぶんし 比 ひ 未 み 压实的 てき 分子 ぶんし 短 たん 40,000倍 ばい 。
组织蛋白 たんぱく 進行 しんこう 翻 こぼし 译后修 おさむ 饰 ,以更改 こうかい 它与DNA 及其他 た 核 かく 蛋白 たんぱく 的 てき 相互 そうご 作用 さよう 。组织蛋白 たんぱく H3及H4有 ゆう 着 ぎ 核 かく 小体 こてい 伸 しん 出 で 的 てき 长尾巴 ともえ ,能 のう 够在不同 ふどう 的 てき 地方 ちほう 进行共 ども 价修饰。这种修 おさむ 饰包括 ほうかつ 有 ゆう 甲 きのえ 基 はじめ 化 か 、瓜 ふり 氨化 、乙 おつ 酰基化 か 、磷酸化 か 、小 しょう 泛素相 しょう 关修饰化 、泛素化 か 及二磷酸腺苷核糖基化 。组织蛋白 たんぱく 核心 かくしん (即 そく H2A及H3)亦 また 可 か 以作出 で 修 おさむ 饰。修 おさむ 饰的組合 くみあい 可 か 以组成 なり 编码,成 なり 为组织蛋白 たんぱく 编码 。组织蛋白 たんぱく 修 おさむ 饰在不同 ふどう 的 てき 生物 せいぶつ 过程起 おこり 着 ぎ 作用 さよう ,包括 ほうかつ 基 もと 因 いん 表 ひょう 观调控 ひかえ 、DNA修 おさむ 复 、有 ゆう 丝分裂 ぶんれつ 及减数分裂 ぶんれつ [ 10] 。
组织蛋白 たんぱく 修 おさむ 饰的命名 めいめい 是 ぜ :
先 さき 以组织蛋白 しろ 名称 めいしょう 开始,如H3;
单一字母 じぼ 的 てき 氨基酸 さん 简称,如K代表 だいひょう 赖氨酸 さん ,及在蛋白 たんぱく 质的 てき 位置 いち ;及
修 おさむ 饰的种类,Me即 そく 甲 きのえ 基 はじめ 化 か 、P即 そく 磷酸化 か 、Ac即 そく 乙 おつ 酰化 及Ub即 そく 泛素化 か 。
举例來 らい 說 せつ ,H3K4Me就代表 だいひょう 组织蛋白 たんぱく H3从N端 はし 开始起 おこり 计第4个赖氨酸的 てき 甲 きのえ 基 はじめ 化 か 。
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染色 せんしょく 体 たい 遗传学 がく
基本 きほん 概念 がいねん 人類 じんるい 染色 せんしょく 體 たい
類型 るいけい 过程与 あずか 演 えんじ 化 か 结构
参 まいり 阅